Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Кукуруза - как объект морфофизиологических исследований
1.1. Краткая история кукурузы 9
1.2. Место кукурузы в народном хозяйстве КБР 10
1.3. Краткая история развития морфофизиологии 16
1.4. Использование морфофизиологического метода исследований в селекции 19
1.5. Биология растения и условия формирования генотипа 30
1.6. Физиология оплодотворения и формирования зерна кукурузы 35
Глава 2. Условия и методика проведения исследований.
2.1. Агрохимическая характеристика почвы опытного участка 39
2.2. Метеорологические условия в годы проведения опытов 41
2.3. Методика проведения исследований 47
2.4. Характеристика изучаемых образцов кукурузы 53
Глава 3. Экспериментальная часть.
3.1. Фенологические наблюдения 59
3.2. Этапы органогенеза метелки и початка 66
3.3. Фотосинтетическая деятелность сортов и гибридов кукурузы 73
3.4. Морфометрические измерения 84
3.5. Структура урожая 89
3.6. Устойчивость растений кукурузы к вредителям и болезням 98
3.7. Анализ химического состава зерна 105
3.8. Пыльцевая продуктивность сортов и гибридов кукурузы 109
Глава 4. Энергетическая и экономическая оценка эффективности возделывания сортов и гибридов кукурузы .
4.1. Энергетическая оценка 112
4.2. Экономическая оценка 113
Выводы 117
Предложения производству 118
Список использованной литературы 119
Приложения 137
- Использование морфофизиологического метода исследований в селекции
- Физиология оплодотворения и формирования зерна кукурузы
- Метеорологические условия в годы проведения опытов
- Фотосинтетическая деятелность сортов и гибридов кукурузы
Введение к работе
Актуальность темы. Наукой накоплен большой материал, который свидетельствует о том, что высокая противоречивость, особенно создаваемая с соблюдением принципа избирательности ведет к получению наиболее продуктивных растений. Селекционная работа, на кафедре растениеводства и селекции КБГСХЛ, была начата в 1962 году иод непосредственным руководством профессора МГУ Ф.М. Куперман и проректора но науке КБГУ профессора К.Н. Керефова. За период с 1962 года по 2001 год, учеными кафедры растениеводства и селекции КБГСХА была создана большая коллекция различных форм кукурузы со всех регионов Северного Кавказа. В последние годы учеными кафедры ведутся исследования по выведению высокопродуктивных белозерных форм кукурузы.
Данная диссертационная работа является более углубленной исследовательской работой по характеристике коллекции белозерных форм, методом морфофизиолотии, и изучению особенностей развития перспективных гибридов Росс 209 MB, Рик 301 MB и Кавказ 412 СВ и их родительских форм.
Цель п задачи исследований. В наших исследованиях мы стремились дать хозяйственно-биологическую характеристику новым белозерным сортам из коллекции кафедры растениеводства и селекции КБГСХА. Проследить закономерности формирования урожая перспективными гибридами и их родительскими формами для выявления их потенциальной продуктивности в условиях предгорной зоны КБР.
В задачу исследований входило:
-
Изучить биологические особенности новых сортов и перспективных гибридов кукурузы.
-
Определить механизм реализации потенциала генотипов, применяя методы морфофизиологического анализа.
3. Изучить некоторые физиологические признаки (чистая
продуктивность фотосинтеза, площадь листовой поверхности и
др.), для прогнозирования потенциальной продуктивности сортов
и гибридов кукурузы.
4. Провести комплексную оценку изучаемых форм растений
на лучшую адаптивность к условиям возделывания.
5. Разработать и внедрить в производство рекомендации по совершенствованию селекционного процесса белозерных сортов кукурузы.
6. Определить продуктивность и качество сортов и гибридов кукурузы (урожайность, масса 1000 зерен, химический состав зерна и др.).
Научная новизна исследований. Дана хозяйственно-биологическая оценка новым сортам белозерной кукурузы - Академия и Науржан и разработаны пути повышения потенциальной продуктивности перспективных гибридов кукурузы.
Практическая ценность. Закончен многолетний отбор на кремнистость зерна по сорту Науржан, для рекомендации его к размножению и испытанию в производственных условиях. Выявлено превышение урожайности у растений сорта Академия, по сравнению со стандартом, на 8 - 10 ц/га.
Апробация работы. Основные материалы исследований включены в отчет кафедры растениеводства и селекции КБГСХА по НИР (1998 - 2001 гг.), заседаниях методической комиссии КБНИИСХ (1998-2000 гг), на «Научно-практической конференции молодых ученых во Владикавказе» (2000 г.), юбилейной конференции КБГСХА (2001 г.).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 статей и 1 методическое указание.
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 150 страницах машинописного текста, включает 10 рисунков, 28 таблиц в тексте и 10 таблиц в приложениях. Состоит из введения, 4 глав, выводов и предложений производству, приложения. Список литературы включает 180 наименований, из них 21 - иностранных авторов.
Использование морфофизиологического метода исследований в селекции
Морфофизиологический метод исследования заключается в систематических наблюдениях за изменениями формирования органов и за микроскопическими процессами дифференциации верхушечных меристем. При этом периодически осуществляются анатомические, цитофизиологические и цитохимические и цитофизиологические анализы тканей и клеток каждого из органов, развивающихся на том или ином этапе. Одновременно устанавливают, какие физиологические изменения и каких органов в различные периоды онтогенеза можно наиболее четко отразить переходы от одного этапа органогенеза к другому (Конарев, 1960).
Уже в конце XIX века, наряду с основными периодами вегетативного и генеративного развития растительных организмов, был выделен ряд фаз развития у высших растений, названных фенологическими фазами роста и развития.
У кукурузы различают следующие фазы: прорастание; всходы; появление третьего листа; выметывание; цветение; фазы молочной, восковой и по.лной спелости.
Каждый индивидуум с возрастом неизбежно изменяется: от юности к зрелости, затем стареет и умирает. Все явления и процессы в жизни растений протекают во времени, имеют определенную продолжительность, начало и конец, т.е. растение протекает возрастные изменения (Фокка, Куфус, 1962).
При этом, если условия внешней среды соответствуют видовым, раз-новидностным (сортовым) требованиям организма в каждом периоде его развития, то возрастные изменения проходят синхронно развитию организма, их практически трудно отделить от стадийных, органообразовательных изменений в онтогенезе.
Если же те или иные факторы среды, на том или ином этапе не соответствуют условиям необходимым для нормального развития организма, то синхронность этих процессов нарушается (Конарев, 1960; Керефов, 1975).
По теории стадийного развития согласно В.И. Разумову, растения проходят в онтогенезе ряд качественно различных стадий развития. На разных стадиях растения нуждаются в неодинаковых внешних условиях, точнее в разном их уровне. На каждой стадии организмы претерпевают глубокие биохимические, физиологические изменения, вслед за которыми идут в определенной последовательности органообразовательные процессы (Керефо-ва, Шевлоков, 1964).
Применение одних только фенологических наблюдений в исследовательской работе, не может дать ясного представления о тех процессах, которые проходят в растениях в межфазные периоды.
Этим объясняется стремление биологов не ограничиваться одними лишь фенологическими наблюдениями, а проникнуть вглубь процессов роста и развития, разработать методы помогающие вскрыть причины морфологической изменчивости растений в онтогенезе (Гужов, 1980).
При всей специфичности формы, строения и морфогенеза, для всех сельскохозяйственных культур характерна определенная последовательность органообразовательных процессов (Фесенко, 1980). Очень важный период в развитии органов плодоношения - начиная с образования зачаточных соцветий и до выбрасывания нитей початка - обычно скрыт от фенологических наблюдений. Этот пробел компенсируют наблюдения за прохождением двенадцати основных этапов органогенеза (Ку-перман, 1963).
У метелки последний этап органогенеза завершается цветением, у початка - созреванием семян. В начале формирование метелки и початка очень сходно, но уже на IV этапе органогенеза выявляются значительные различия в ходе развития обоих соцветий, а затем и цветков. Для метелки характерны 9 этапов органогенеза. I этап- недифференцированный первичный конус нарастания стебля. Конус нарастания недифференцирован, его отчетливо можно видеть еще в зародыше зерновки. После появления всходов конус нарастания представляет собой бугорок с широким основанием. У основания его различают зачатки 5-7 зародышевых листьев. II этап - вытягивание конуса и созревание узлов и междоузлий зачаточного стебля. Характеризуется дифференциацией междоузлий и узлов стебля. На этом этапе можно определить число узлов и междоузлий. Растения очень требовательны к теплу и влаге. III этап - сегментация конуса нарастания. Характеризуется значительным ростом в длину конуса нарастания, его сегментацией. У основания конуса формируются боковые ветви метелки. Чем больше длится этап, тем больше образуется членников соцветия. IV этап - формирование колосковых лопастей и зачатков цветков. Они быстро формируются образуя по два колоска. На этом этапе определяется возможное число колосков в метелке. При недостатке элементов минерального питания метелка недоразвивается. V этап - формирование цветков. Формируются генеративные элементы цветка в колосках, развиваются пыльцевые мешки. V I этап - формирование пыльцы. В пыльниках идет образование материнских клеток пыльцы. Неблагоприятные условия их роста приводят к недоразвитию и стерильности пыльцы, и соцветий в целом. VII этап - усиленный рост соцветия. Рост покровных органов цвет ка, соцветия. Вытягивание тычиночных нитей. VIII этап - выметывание. Метелка выносится за пределы влагалища верхнего листа.
Физиология оплодотворения и формирования зерна кукурузы
Биология цветения кукурузы изучена недостаточно полно. Между тем, актуальность детального изучения вопроса о продуктивности жизнеспособного сотояния генеративных органов кукурузы у различных гибридных форм и сортов, отличающихся по скороспелости, а также многих других вопросов, связанных с опылением, особенно очевидна в связи с проблемой выведения гибридны форм кукурузы. Сроки формирования мужских и женских соцветий и их полного цветения неодинаковы у каждого конкретного сорта (Козубенко, 1961). Неодновременно происходит цветение женских цветков в початке и мужских в метелке. В связи с этим наблюдается неодновременное опыление и оплодотворение завязей в различных частях початка. Цветение мужских соцветий начинается с момента полного выхода метелки их трубки, когда приоткрываются первые цветки на главной оси. На другой день, а иногда через 2-3 дня наступает полное цветение в средней части главной оси метелки. Цветки нижней части оси цветут через 2-3 дня после начала цветения первых цветков главной оси. одновременно с ними зацветают цветки боковых ветвей метелки. Весь указанный выше процесс длится при солнечной теплой погоде 4-5 дней, а при неблагоприятных условиях - до 8 дней. В момент цветения главной оси метелки из обвертки початка начинают появляться первые рыльца. Полный выход рылец из обвертки наблюдается на 2-4 день после начала их появления. Структурные элементы початка формируются в нижней части конуса нарастания раньше, чем в верхней, чем и объясняется уменьшение величины КОЛОСОВЫХ бугорков и цветков в направлении снизу - вверх. В связи с указанной закономерностью формирования нижних и верхних цветков початка заканчивается неодновременно. Долговечность пыльцы кукурузы исследовали Бауман, Робертсон и Боуен (Bachmann; Robertson; Bowen, 1973). Женские соцветия с молодыми столбиками они опыляли пыльцой, собранной непосредственно с метелок, и пыльцой, хранившейся при различных условиях влажности и температуры.
Метелки, с которых непосредственно брали пыльцу, заранее отделяли от растений, помещали в контейнер и хранили необходимое количество дней при температуре 45 и относительной влажности воздуха 90 %. Пыльцу хранили в обычных условиях температуры и относительной влажности воздуха. Из данных опыта следует, что пыльца, хранившаяся на метелках, оказалась наиболее жизнеспособной, чем пыльца, хранившаяся в лабораторных стаканах. После двух дней хранения жизнеспособность пыльцы резко снижалась. Совершенно нежизнеспособной оказалась пыльца, хранившаяся при температуре 25 и 45 и относительной влажности 30 и 70 %. Часть пыльцы в течение длительного времени сохраняет свою жизнеспособность, а также гибридная пыльца более жизнеспособна, чем пыльца исходного сорта. Следовательно, жизнеспособность гибридной пыльцы снижается гораздо медленнее, чем жизнеспособность пыльцы, полученной из растений определенного сорта (Куперман, 1969). Общий вывод из приведенных данных заключается в том, что для опыления можно использовать не только свежесобранную пыльцу, но и пыльцу, хранившуюся до 5 дней в лабораторных условиях. Длительность хранения сказывается на качестве пыльцы и опыления в течение 5 суток. Успех опыления зависит не только от качества пыльцы, но и от правильного выбора момента опыления.
Так как большинство раскрывшихся мужских цветков открывается от 8 до 11 часов, сбор пыльцы и дополнитель ное опыление лучше проводить между 8 и 12 часов дня, когда процесс цветения мужских цветков идет более интенсивно (Кулешов, 1955). Женских соцветий или початков, у большинства форм кукурузы образуется по одному на растении, но нередки случаи формирования двух или даже нескольких зрелых початков на одном стебле кукурузы. Дифференциация початков у кукурузы начинается со времени вступления растений в фазу 8 листьев (Куперман, 1963). Зачатки початков возникают в пазухах листьев на всех узлах главного стебля, но развиваются только початки, расположенные на 8 и 9 узлах. В каждом початке развивается обычно около 800 - 1000 женских цветков. Пестик каждого цветка состоит из завязи, столбика, представляющего собой длинную шелковидную нить, и рыльца, состоящего из двух лопастей. Женское соцветие может оплодотворяться на протяжении 10 - 15 дней, а каждый отдельный цветок - в течении 20 - 24 часов. Столбики женских цветков становятся восприимчивыми к оплодотворяющей пыльце еще до выхода их наружу из-под кроющих листьев, но оплодотворение обычно происходит лишь после выхода рылец. В связи с отмечавшейся выше разновременностью выхода рылец из разных частей соцветия, и опыление происходит в различное время. Во время формирования мужских и женских цветков активизируется обмен веществ, наблюдается образование различных физиологически активных соединений, играющих значительную роль в процессах оплодотворения. Коварский и его сотрудники (1956), показали, что между принудительным самоопылением под пергаментным изолятором и естественным самоопылением в присутствии пыльцы с других растений - большая разница.
Было показано, что пыльца других растений является своеобразным "ментором"для пыльцы данного растения. При наличии такой "пыльцы-ментора" количество семян, завязавшихся от самоопылившихся цветков рез ко увеличивается (до 49,7 %). Потомство, выращенное из семян, полученных от таких растений по продуктивности не отличается от исходных форм, а иногда даже превосходит их. Практическая значимость рассмотренных выше физиологических особенностей оплодотворения и формирования зерна кукурузы очевидна. Создание высокопродуктивных гибридных форм кукурузы, использование в этих целях возможности регулирования пола и времени созревания генеративных органов, выявление роли чужеродной пыльцы в процессе оплодотворения и другие вопросы имеющие первостепенное практическое значение и большой теоретический интерес. В связи с этим дальнейшее изучение и всесторонний учет уже имеющихся материалов по этим проблемам является неотложной и актуальной задачей частной и общей физиологии растений.
Метеорологические условия в годы проведения опытов
По многоледним данным климат умеренный, среднегодовое количество осадков составляет 500 мм. Сумма активных температур 3000 - 3200 С. Увлажнение умеренное, коэффициент составляет 0,5 - 0,9; гидротермический коэффициент составляет 0,9 - 1,2. Зима наступает в начале декабря. Погода преимущественно пасмурная, с невысоким снежным покровом. В соответствии с данными метеоусловий нами были составлены графики демонстрирующие обеспеченность растений кукурузы теплом и влагой в период вегетации (1, 2). Приведем краткую характеристику метеоусловий в период вегетации растений кукурузы в годы исследований. 1998 год. Температурный режим в весенние месяцы был умеренно-жаркий. Осадки были сильные и выпадали часто. Ветры умеренные. Летние месяцы характеризовались жаркой погодой. Осадки выпадали в большом количестве, но крайне неравномерно. С середины июля и до конца августа погодные условия поменялись крайне резко. Осадков практически не наблюдалось, при наличии высоких температур. В начале сентября температурный режим снизился, также было отмечено наличие некоторого количества влаги. Весной погода была теплая. Ветры слабые и умеренные. Осадки выпадали умеренно. Ближе к лету погода была умеренно-жаркая. Поверхность почвы нагревалась до 45-50 С. Осадки по территории распределялись неравномерно. В летние месяцы погода была выше многолетних данных и составляла 25 - 30 . В начале июня количество выпавших осадков уступало по величине данным за тот же период 1998 года. Но с конца месяца и до начала сентября в 1999 году осадков выпало больше. Умеренно-теплая погода в начале весны. Количество выпавших осадков превышает показатели предыдущих лет.
Отличительной особенностью метеоданных этого года является наличие большего количества осадков, по сравнению с предыдущими годами, которые выпали в июне. Затем в июле наблюдается резкий дефицит влаги. А в августе и сентябре этот показатель вновь обладает максимальными значениями. Температурный режим был аналогичен количеству выпавших осадков. Весной была отмечена глубокая волна холода. В июле отмечается крайне засушливая погода. А с августа погода вновь умеренно теплая. Климатические условия 2001 года в незначительной степени отличаются от метеоусловий предшествовавших лет. Исключение составляют месяцы август и сентябрь, когда количество осадков выпавших за этот период в 2 раза превышает показатели многолетних данных. Также в течении этого периода была отмечена глубокая волна холода, сопровождавшаяся повышенной влажностью, которая повторялась несколько раз. Как видно из таблицы 5, метеорологические условия в годы проведения исследований значительных отличий от многолетних не имели. По количеству выпавших осадков выделяется 1998 год, когда в январе, феврале и марте выпали 300 % от многолетних. Температура и влажность воздуха были в пределах нормы, что благоприятно сказалось на подготовке почвы к посеву. Весенние месяцы - апрель и май характеризовались достаточным количеством тепла и влаги. Благоприятные условия для вегетации кукурузных растений прервались во второй декаде июня. Среднедекадная температура в 1998 году превышала на 6 , а в 1999 году на 2,5 , соответственно понизилась и влажность воздуха. Во второй декаде июля в 1998 году выпало всего 11 % от многолетних данных, а в третьей декаде 2000 года выпало осадков 30 % от средне-многолетних. Сухая погода продолжалась и в июле месяце в 1998 году, во второй декаде выпало осадков 17 % от нормы, а в третьей декаде О % . Неблагоприятные условия отмечались и в 2000 году. Так в первой декаде июля выпало 11 % от многолетних, во второй - 0,12 %, в третьей декаде - 9 % и в итоге деффицит влаги составил 85 %. Высокая температура воздуха, с губительно низкой воздушной влагой наблюдалась и в августе 1998 года, когда в первую декаду выпало 20,5, во вторую - 55,5, а в третью - О мм осадков. Сентябрь характеризовался более ровными климатическими условиями, за исключением второй декады 1998 года - О % влаги и второй декады 2000 года. Как видно из анализа (табл. 5), наиболее неблагоприятными погодными условиями- отличался 1998 год, что крайне затруднило получение высоких урожаев. Следует отметить, что предгорная зона, являясь благоприятной для возделывания многих культур, характеризуется наличием критических периодов дефицита влаги во второй и третьей декаде июля. Совпадение же критических периодов потребностей во влаге растения сильно понижает урожай.
Фотосинтетическая деятелность сортов и гибридов кукурузы
Фотосинтез - один их основных процессов жизнедеятельности зеленого растения. Среди факторов определяющих общую продуктивность растения, главная роль принадлежит фотосинтезу. На долю органического вещества, образующегося в ходе фотосинтеза, приходится около 95 % от веса всех сухих веществ в растениях. (Ничипорович, 1961). Фотосинтез зеленых растений играет громадную роль в живой природе. На земном шаре нет другого процесса, который бы в таких масштабах обеспечивал новообразование органических веществ из неорганических соединений, имеющихся в природе. Для определения фотосинтетического потенциала изучаемых форм кукурузы, в совокупности с площадью листовой поверхности была определена чистая продуктивность фотосинтеза и фотосинтетический потенциал растений кукурузы (таб. 17). Результаты исследований показали (таб. 17), чем больше период формирования вегетативной массы растением кукурузы, тем больше величина фиксируемых показателей продуктивности фотосинтеза. Максимальный урожай сырой массы у кукурузы достигается к фазе молочной спелости зерна, сухого вепдества в целом - к фазе восковой спелости, а сухого веса зерна -к началу этой фазы (Конарев, Хангильдин, 1960). Так позднеспелые - гибрид Кавказ 412 СВ и сорт Академия накапливают больше сухого веш;ества, чем среднеранние - гибриды Рик 301 МВ, Росс 209 МВ (таб. 18). Как известно, фотосинтетическая деятельность растения характеризует не только размер листового аппарата, но и продуктивность его работы.
Наиболее характерным показателем фотосинтетической деятельности растений является - чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ), (рис. 8). Процесс накопления сухого веса происходит в основном в период образования и формирования генеративных органов, прежде всего за счет интен сивного развития початков и образования зерна, у более поздних сортов накопление сухого веса длительное время происходит и за счет вегетативных органов (Ермилов, 1959). Результаты исследования по динамике накопления сухого вещества растениями сортов и гибридов кукурузы в условиях нашего опыта наглядно свидетельствуют о том, что в зависимости от групп спелости, темпы изменения массы сухого вещества у них неодинаковы. В отличие от фотосинтетического потенциала (ФП), ЧПФ у позднеспелых форм характеризуется меньшей величиной, чем у среднеранних, (рис. 9). Необходимо отметить, что угол наклона листьев разных ярусов одного и того же растения, уменьшается к верхушке растения и увеличивается к основанию. Это создает благоприятную основу для отбора форм в соответствии с идеальным типом растения, которые должны иметь вертикальные листья выше початка и горизонтальные нижние листья, что способствует максимальному поглощению света. Следует создавать такие посевы, в которых листья поглощали бы энергию щ с возможно более высоким коэффициентом полезного действия, для созда-[аибольшей биомассы и сосредоточения ее в хозяйственно ценной части уро-семенах (Шульгин, 1962). Растения гибридов характеризуются большей площадью листовой поверхно-чем линии, что обусловливается действием гетерозиса.
Подтверждением этому :ат следующие выводы. 1. Среди исследуемых сортов большим фотосинтетическим потенциалом об-зт сорт Академия, который также обладает явлением ремонтантности. 2. Растения сорта Науржан обладают меньшим количеством листьев. Пло-. листовых пластин у него, в зависимости от метеоусловий, по годам колеблется 1ьшей степени, чем у других сортов. Что говорит о большей пластичости гено-и приспособленности растений к местным условиям. 3. Гибрид Рик 301 МВ обладает большей площадью листовых пластин по ению с гибридом Росс 209 МВ. Его материнская форма превышает по площа-ютьев показатели отцовской формы. 4. Площадь листовой поверхности гибрида Кавказ 412 СВ приближается к зателям сорта Академия. Материнская форма гибрида обладает большим фото-гтическим потенциалом, чем отцовская форма. 5. Визуальная оценка сортов и гибридов в полевых условиях выявила, что олее высокопродуктивные растения отличаются по наибольшей разнице между ой надпочаткового и флагового листьев. Одним из важнейших показателей при выведении сортов, гибридов и само-енных линий кукурузы являются количественные признаки элементов продук-эсти, которые определяются высотой растения, количеством початков на раса, массой початка; а также длиной и высотой початка, числом рядов зерен на гке и т.д. (Молл, 1964; Толорая, 1993) Высота растений - один из наиболее важных морфологических призна-так как коррелятивно связан с другими показателями - высотой заложения по-:ов, облиственностью и полегаемостью. Кроме того, она служит важным показателем при индустриальной техноло-возделывания кукурузы, а также при подборе родительских пар на участках )идизации. Высота растений гибридов зависит в значительной мере от высоты 1тельских форм (Грушка, 1965; Трохин, 1992). Высота прикрепления початка - в значительной мере определяется вый растений. Величина початка - длина и диаметр початка являются одними из важ-[1ИХ количественных признаков элементов структуры урожая кукурузы. Абсо-1ые значения его у самоопыленных линий и гибридов кукурузы сильно варьи-г в зависимости от условий выращивания (Шмараев, 1973). Число рядов зерен на початке - этот признак служит одним из важней-структурных элементов урожай зерна кукурузы. Он отличается от других при-эв довольно высокой стабильностью (Шатилов, 1975). Число зерен в ряду - признак является главным компонентом урожайности, сак в значительной мере определяет уровень урожая зерна одного растения и :ая зерна с единицы площади (Daniel, 1968; Курсанов ,1973). Число зерен на початке - определяется числом рядов зерен и числом зе-; ряду початка.
