Содержание к диссертации
Введение
1 Роль аддитивных шумов при формировании реакции мем бранного потенциала на регулярные сигналы 12
1.1 Введение 12
1.1.1 Структура нейрона 13
1.1.2 Регуляция нейронной активности: ионный транспорт 15
1.1.3 Порог деполяризации нейрона 16
1.1.4 Классическая модель Ходжкина-Хаксли 16
1.1.5 Система уравнений ФитцХью-Нагумо 22
1.2 Возникновение импульсов под действием внешнего периодически изменяющегося поля 25
1.3 Учет флуктуации окружающей среды 29
1.4 Подавление шума при генерации нервных импульсов . 32
1.4.1 Эффект резонансной активации в модели Ходжкина-Хаксли 35
1.4.2 Подавление шума в системе уравнений ФитцХью-Нагумо 39
1.4.3 Роль усреднения по начальной фазе внешнего воздействия 43
1.5 Эффект задержки переключения состояния системы . 43
1.5.1 Влияние источника шума 47
1.6 Выводы 50
2 Особенности потери устойчивости периодических движений, приводящие к возникновению хаотических колебаний 51
2.1 Введение 51
2.2 Бифуркационные механизмы изменения поведения классической модели Ходжкина-Хаксли 52
2.3 Влияние внешнего периодического сигнала: регулярные и нерегулярные ритмы в системе Ходжкина-Хаксли 53
2.3.1 Области синхронизации 55
2.3.2 Влияние белого гауссова шума 57
2.3.3 Особенности влияния цветного шума 65
2.4 Генерация сложных колебаний в модели Ходжкина-Хаксли . 67
2.5 Механизм генерации беретов эллиптического типа на примере упрощенной модели нервной клетки 69
2.5.1 Качественный анализ вырожденной системы быстрых движений 70
2.5.2 Анализ поведения полной системы: генерация беретов эллиптического типа 72
2.6 Регулярная и хаотическая генерация беретов 75
2.7 Выводы 78
3 Устойчивость режима хаотической синхронизации в раз личных сетях нейродинамических систем 79
3.1 Введение 79
3.1.1 Полная синхронизация. Методы исследования . 81
3.2 Метод покрытия цепями графа связи. Основные положения 83
3.2.1 Диссипативность 86
3.2.2 Определение параметра а 88
3.3 Хаотическая синхронизация в сети с простейшей структурой 92
3.3.1 Однонаправленная связь 92
3.3.2 Взаимная синхронизация 95
3.3.3 Синхронизация шумом 95
3.4 Глобальная устойчивость хаотической синхронизации в це почке последовательно связанных осцилляторов 98
3.4.1 Неоднородно связанные осцилляторы 101
3.4.2 Однородно связанные осцилляторы 105
3.4.3 Влияние шумов 105
3.5 Хаотическая синхронизация в сетях, содержащих структуры типа "звезда" 109
3.5.1 Неоднородная связь элементов 112
3.5.2 Однородная связь элементов 115
3.5.3 Влияние шумов 118
3.6 Многослойные структуры нейронных сетей 119
3.7 Выводы 129
Заключение 131
Благодарности 133
Литература 134
Список публикаций соискателя 147
- Регуляция нейронной активности: ионный транспорт
- Эффект задержки переключения состояния системы
- Особенности влияния цветного шума
- Метод покрытия цепями графа связи. Основные положения
Введение к работе
Интерес к задачам синхронизации нелинейных колебаний радиофизических систем, изучение которых было начато в классических работах нижегородской школы академика А.А. Андронова по теории захватывания и затягивания частоты автогенераторов, в последние годы значительно возрос в связи с возникшей проблемой динамики процессов синхронизации в больших ансамблях связанных нелинейных колебательных систем. Так, в области современной лазерной физики актуальность задач синхронизации связана с созданием мощных высокостабильных источников излучения. В сверхпроводниковой электронике особый интерес вызывают исследования синхронного поведения решеток джозефсоновских контактов, на основе которых возможно создание узкополосных генераторов миллиметрового и субмиллиметрового диапазона длин волн. Изучение синхронизации сложных колебаний в биофизике (колебаний и волн в нейронных сетях, сердечных и локомоторных ритмов и др.) направлено в первую очередь на создание приборов медицинской радиоэлектроники. Таким образом, проблемы синхронизации относятся к актуальным задачам современной теории нелинейных колебаний.
При изучении коллективной динамики ансамблей колебательных систем важное место занимают задачи, связанные с исследованием особенностей взаимодействия различных хаотических систем. Возможность синхронизации элементов со сложной динамикой была обнаружена относительно недавно. Авторами первых работ в этой области проводилось исследование эффекта синхронизации в ансамблях как с малым, так и с большим числом осцилляторов. В результате, были обнаружены различные типы синхронного поведения, включая фазовую синхронизацию (B.C. Анищенко, В.Н. Белых, В.И. Некоркин, Г.В. Осипов, А.С. Пиковский, М.Г. Розенблюм, В.Д. Шалфеев, J. Kurths, Е. Mosekilde и др.), обобщенную син-
хронизацию (Н.Ф. Рульков, М.М. Сущик, Л.С. Цимринг, H.D. Abarbanel, L. Kocarev и др.), а также полную и кластерную синхронизации. К наиболее строгому типу синхронного поведения относят полную синхронизацию, при которой полностью исчезают различия в динамическом поведении всех идентичных подсистем, связанных в ансамбль (B.C. Афраймович, В.Н. Белых, Н.Н. Веричев, А.Ю. Погромский, М.И. Рабинович, T.L. Carroll, Н. Fujisaka, М. Hasler, К. Kaneko, L.M. Pecora, A. Sherman, Т. Yamada и др.).
В настоящее время проблема синхронного поведения хаотических динамических систем активно исследуется в рамках нейродинамических задач. Согласно многочисленным экспериментам, синхронная генерация электрических импульсов нейронными популяциями является типичным механизмом восприятия зрительных образов, обонятельной или тактильной информации. В связи с этим, проблема синхронной активности нервных клеток в различных, в том числе изменяющихся во времени, нейронных структурах представляет собой одну из центральных проблем. Трудность этой проблемы связана в первую очередь с тем, что колебания мембранного потенциала отдельной нервной клетки подобны сложным колебаниям релаксационного генератора.
При проведении анализа коллективного поведения нейроподобных систем немаловажную роль играет выбор модели математического описания поведения изолированных нервных клеток. На этом уровне исследования значительный интерес вызывает изучение возможных динамических режимов, возникающих в результате воздействия на систему различного рода возмущений. Согласно данным различных экспериментов, в нервной системе обработка сигналов происходит в постоянно флуктуирующей окружающей среде. При этом роль флуктуации в процессах детектирования, кодирования, а также дальнейшей передачи информации по нейронной сети может быть существенной. В результате, в последнее время активное развитие получило направление, связанное с изучением особенностей влияния шумов на генерацию импульсов нервными клетками при наличии некоторого информационного сигнала. В частности, в научной литературе опубликован целый ряд работ, в которых в качестве информационного сигнала рассматривалось слабое (подпороговое) периодическое воздействие. Многие системы в этом случае демонстрируют явление сто-
хаотического резонанса, проявляющееся в типичной структуре распределения межимпульсных интервалов (B.C. Анищенко, А. Нейман, P. Hanggi, F. Moss, К. Wiesenfeld и др.). Возникающая при этом корреляция между последовательностями генерируемых импульсов и внешним воздействием наблюдалась во многих экспериментах. При исследовании особенностей воздействия на систему апериодических сигналов было обнаружено подобное явление, получившее впоследствии название апериодического стохастического резонанса (J.J. Collins, Т.Т. Imhoff и др.). Эти резонансные эффекты выявляют важность шумового воздействия в динамике нелинейных систем. В то же время, при рассмотрении поведения одиночного нейрона, влияние шумового поля на генерацию импульсов в условиях наложения надпорогового сигнала в научной литературе изучено слабо.
При исследовании коллективной динамики ансамблей в последнее время происходит смещение акцентов в сторону рассмотрения сетей с большим числом элементов и различными конфигурациями связей. Это вызвано появлением целого ряда проблем, возникающих при формировании и самоорганизации многоэлементных сетей. К ним, в частности, относятся задача оптимального использования ресурса связи, обеспечивающего синхронизацию, и задача адаптивного управления сложными сетевыми колебательными системами.
Одной из главных задач динамики таких сетей служит задача о локальной и глобальной устойчивости режима синхронизации элементов сети, определяемой характером колебаний изолированного элемента, числом элементов в сети, силой и конфигурацией связей. Эта проблема интенсивно изучалась как для ансамблей периодических динамических систем, так и для сетей хаотических осцилляторов. Наиболее общий подход к исследованию локальной синхронизации-линейно связанных хаотических систем был предложен в 1998 году авторами L.M. Рссога и T.L. Carroll1. Существует целый ряд аналогичных подходов к исследованию синхронизации, позволяющих получить хорошую оценку для порогов синхронизации (B.C. Афраймович, Н.Н. Веричев, А.Ю. Погромский, Н.Ф. Рульков, М.М. Сущик, P. Ashwin, L.O. Chua, L. Kocarev, C.W. Wu и др.). Однако, использование таких подходов сопряжено с рядом трудностей, возникающих, в
decora, L.M. Master stability functions for synchronized coupled limit-cycle and chaotic systems / L.M. Pecora, T.L. Carroll // Phys. Rev. Lett. - 1998. - Vol. 80. - P. 2109-2112.
частности, при вычислении собственных значений матрицы связи, аналитический вывод которых не всегда возможен для ансамблей со сложной конфигурацией. Более того, в сетях с изменяющимися во времени коэффициентами связи использование таких методов невозможно.
Недавно в работе В.Н. Белых, И.В. Белых, М. Hasler2 для изучения вопросов глобальной синхронизации был предложен новый подход, в основе которого лежит метод покрытия цепями графа связи. Этот подход, сочетая в себе метод функций Ляпунова и теорию графов, позволяет получить условия на коэффициенты связи, гарантирующие установление глобальной синхронизации в сетях произвольной, в том числе сложной регулярной или изменяющейся во времени, структуры. Исследование таких сетей в настоящее время является одной из наиболее актуальных задач нелинейной динамики, имеющей приложения в радиофизике, радиоэлектронике, биофизике, а также в других областях знаний.
Цели диссертационной работы. В соответствие с приведенным обзором актуальных проблем, возникающих при изучении нейродинамиче-ских систем, были сформулированы цели настоящей работы:
Изучение бифуркационных механизмов генерации сложных регулярных и хаотических колебаний в системах нейродинамического типа.
Исследование роли аддитивных шумов при формировании реакции мембранного потенциала одиночной нервной клетки, подверженной надпороговому периодическому воздействию. Получение условий минимизации негативного влияния флуктуации на процесс генерации электрических импульсов.
Развитие теории устойчивости глобальной синхронизации и использование ее в приложении к сетям хаотических нейродинамических систем с релаксационным типом колебаний. Изучение влияния топологии связи на характер зависимости порогов синхронизации от числа входящих в ансамбль осцилляторов, а также исследование влияния случайных полей на установление режима синхронной генерации.
2Belykh, V.N. Connection graph stability method for synchronized coupled chaotic systems / V.N. Belykh, I.V. Belykh, M. Hasler // Physica D. - 2004. - Vol. 195 - P. 159-187.
(
Методы исследований и достоверность научных результатов.
При решении поставленных задач использовались методы статистической радиофизики, методы качественной теории колебаний и теории бифуркаций динамических систем, а также методы численного моделирования. Достоверность результатов подтверждается их непротиворечивостью экспериментальным данным и численным расчетам, известным из литературы; воспроизводимостью результатов при рассмотрении различных математических моделей, в отдельных случаях строгими доказательствами, а также согласованием полученных теоретических оценок с результатами численного моделирования.
Научная новизна работы заключается в следующем:
На основе современных подходов теории бифуркаций динамических систем показаны основные механизмы генерации сложных колебаний в виде пачек импульсов (беретов эллиптического типа).
В рамках рассмотрения систем иейродинамического типа исследована роль аддитивных шумов при формировании реакции мембранного потенциала на регулярные сигналы. Обнаружено явление подавления шума, позволяющее повысить надежность передачи внешнего надпорогового сигнала в определенном частотном диапазоне. При этом негативная роль шума, выражающаяся в нарушении регулярности следования импульсов на выходе системы, существенно уменьшается.
Для сетей различных структур проведен анализ устойчивости режима полной синхронизации. Изучены особенности влияния конфигурации связей на характер зависимости порогов синхронизации от числа входящих в ансамбль осцилляторов. Получены условия, позволяющие контролировать сохранение полной синхронизации при увеличении числа элементов в сетях заданной структуры.
Впервые в рамках метода покрытия цепями графа связи проведен анализ особенностей установления режима полной синхронизации в сетях, структура которых изменяется во времени.
Исследованы особенности влияния случайных полей, описываемых гауссовым случайным процессом, на установление режима синхрон-
ной генерации в сетях различных структур. На основе полученных результатов предложено обобщение метода покрытия цепями графа связи, позволяющее получить теоретические оценки порогов синхронизации, учитывающие влияние флуктуации.
Практическая значимость. В работе проводится изучение механизмов генерации сложных регулярных и хаотических колебаний в индивидуальных системах, а также особенностей коллективного поведения элементов с такой сложной динамикой. Исследуется роль аддитивных шумов при формировании электрических импульсов в одиночном осцилляторе, а также синхронного поведения элементов в различных сетях. В работе даны ответы на ряд общих вопросов теории нелинейных динамических систем, теории хаотической синхронизации. Полученные в диссертации результаты могут быть использованы в различных приложениях, касающихся свойств устойчивости генерации колебаний в нелинейных системах. Развиваемые методы могут найти применение при исследовании поведения в сетях, состоящих из большого числа хаотических осцилляторов различной природы.
Основные положения, выносимые на защиту.
Флуктуации замедляют скорость реакции нейродинамической системы на информационный сигнал, приводя к задержке возникновения генерации (эффект задержки переключения состояния системы из-за шума). При этом длительность задержки существенно зависит от источника шумового воздействия.
Негативная роль шумов при генерации нейродинамической системой электрических импульсов в ответ на надпороговый периодический сигнал может быть существенно понижена в результате оптимального выбора параметров сигнала. В этой области параметров надежность передачи информации заметно повышается.
Условия устойчивости режима полной синхронизации существенно зависят от структуры рассматриваемого ансамбля. Получаемые в рамках метода покрытия цепями графа связи теоретические оценки порогов синхронизации позволяют эффективно поддерживать синхронное поведение элементов не только в сетях определенной структуры, но
и в сетях, которым соответствуют расширяющиеся во времени графы связи.
Личный вклад автора. В совместных работах автору принадлежит выполнение численного моделирования, участие в постановке задачи, обсуждении и интерпретации результатов. Основные результаты теоретического и численного исследования получены лично автором.
Апробация результатов работы. Основные результаты диссертационной работы докладывались на международных научных конференциях "Periodic Control Systems" (PSYCO'07, Санкт-Петербург, Россия, 2007), "Synchronization in Complex Networks" (Leuven, Belgium, 2006), "Constructive Role of Noise in Complex Systems" (CRNCS'06, Dresden, Germany, 2006), "Critical Phenomena and Diffusion in Complex Systems" (CPDCS'06, Нижний Новгород, Россия, 2006), "Fluctuations and Noise in Biological, Biophysical, and Biomedical Systems" (SPIE'04, Maspalomas, Spain, 2004 и SPIE'05, Austin, Texas USA, 2005), 5th International Conference on Biological Physics (ICBP'04, Goteborg, Sweden, 2004), "A Tool to Examine Biological Function and Predict Drug Action" (Copenhagen, Denmark, 2002), "Progress in Nonlinear Science" (Нижний Новгород, Россия, 2001), а также на конференциях молодых ученых "Нелинейные волновые процессы" (Нижний Новгород, 2004, 2006, 2008), "Научной конференции по радиофизике" (Нижний Новгород, 2003, 2004), "Нижегородской сессии молодых ученых (естественно-научные дисциплины)" (Нижний Новгород, 2003 - 2006), "Нижегородской сессии молодых ученых (математика)" (Нижний Новгород, 2006), научно-методической конференции профессорско-преподавательского состава ВГАВТ (Нижний Новгород, 2005, 2007).
Результаты исследований обсуждались на научных семинарах кафедры математики ВГАВТ, кафедры теории колебаний и автоматического регулирования ННГУ им. Н.И. Лобачевского, физического факультета Датского технического университета, факультета радиоэлектроники Католического университета, Левен, Бельгия.
По теме диссертации опубликовано 19 научных работ, включая 8 статей в научных журналах, 6 статей в сборниках трудов научных конференций, 5 тезисов докладов.
Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, трех глав, заключения и списка цитируемой литературы. Общий объем работы - 150 страниц, включая 50 рисунков и список литературы из 128 наименований на 13 страницах.
КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Во введении обсуждается актуальность темы диссертации, сформулированы цели работы, раскрыта научная новизна и практическая значимость полученных результатов. Приводятся положения, выносимые на защиту, а также сведения об апробации результатов.
В первой главе в рамках рассмотрения двух нейродинамических систем (Ходжкина-Хаксли и ФитцХью-Нагумо) исследована роль аддитивных шумов при формировании реакции мембранного потенциала в ответ на над-пороговый периодический сигнал.
Во второй главе исследованы особенности возникновения сложных регулярных и хаотических колебаний в системах нейродинамического типа. Рассмотрены две системы, моделирующие изменение мембранного потенциала нервной клетки, - модели Ходжкина-Хаксли и ФитцХыо-Ринцеля. Проведен качественно-численный анализ поведения системы уравнений ФитцХью-Ринцеля, показаны основные механизмы генерации так называемых беретов эллиптического типа. Для системы уравнений Ходжкина-Хаксли также проводится изучение роли аддитивных шумов (белого и цветного) при генерации импульсов под влиянием внешнего периодического сигнала.
В третьей главе проведено теоретическое и численное исследование глобальной-устойчивости режима синхронного поведения'в ансамблях, состоящих из хаотических динамических систем. Изучено влияние топологии связи на характер зависимости порогов синхронизации от числа входящих в ансамбль осцилляторов. Проведено изучение устойчивости синхронного поведения элементов в ансамблях, находящихся под действием полей, изменяющихся во времени случайным образом. Получены теоретические оценки для пороговых значений коэффициентов связи, позволяющих учитывать особенности стохастической динамики в процессе установления полной синхронизации в сетях различной структуры.
Регуляция нейронной активности: ионный транспорт
Потенциал на мембране в состоянии покоя приближается к равновесному калиевому потенциалу, т.к. проницаемость для ионов К+ в этих условиях намного больше коэффициента проницаемости для ионов Na+, (Рк : PNO. = 1 0.04), [7]. В состоянии возбуждения мембрана из избирательно проницаемой для ионов К+ становится избирательно проницаемой для ионов Na+, которые, устремляясь внутрь клетки, вызывают дальнейшую деполяризацию мембраны. Процесс продолжается до тех пор, пока потенциал не сместится до равновесного натриевого потенциала (на пике спайка Рк Рыа = 1 : 20), Рис.1.1(b). В этих условиях потоки Na+ наружу и внутрь сравниваются, начинается процесс инактивации натриевых каналов. Нервная клетка вступает в абсолютный рефрактерный период, во время которого никакое повторное раздражение, независимо от его силы, не может вызвать второго импульса [7]. Абсолютный рефрактерный период имеет почти.такую же длительность, что и основная часть потенциала действия. В это время происходит рост калиевой проницаемости, и ионы К+ начинают выходить из клетки по градиенту своего электрохимического потенциала. Усиление калиевого выходящего тока ускоряет восстановление мембранного потенциала. Мембрана реполяризуется. За счет инерционности калиевых каналов мембрана гиперполяризуется до 90 мВ. Начинается относительный рефрактерный период, во время которого можно вызвать второй импульс, но только с помощью более сильного раздражения. Выход ионов К+ прекращается, когда потенциал на мембране приблизится к равновесному калиевому потенциалу, что соответствует потенциалу в состоянии покоя, где Рк : PNa = 1 : 0.04.
Условием возникновения потенциала действия в нервном волокне (клетке) является критическая деполяризация мембраны. Если через Vr обозначить исходный уровень потенциала внутренней стороны мембраны в покое, а критическую величину, до которой этот потенциал должен быть повышен для возникновения спайка, через Vc, то условие порогового раздражения может быть записано следующим образом: Vr + Et = К, (1.1) где Et - пороговый сдвиг мембранного потенциала, обозначаемый обычно термином пороговый потенциал, или порог деполяризации [3]. При под-пороговой деполяризации выходящий калиевый ток превышает входящий натриевый, и мембрана реполяризуется до уровня потенциала покоя. При критической деполяризации натриевый и калиевый токи равны по величине и противоположны по направлению; мембранный потенциал может оставаться некоторое время па постоянном уровне в состоянии неустойчивого равновесия, прежде чем начнет нарастать, генерируя потенциал действия, или спадать до уровня покоя. Минимальную силу раздражителя, способную вызвать возникновение порогового потенциала в клетке, называют порогом раздражения. При этом менее сильные раздражители называются подпороговыми, а более сильные - надпороговыми.
Нелинейные нейродинамические модели, которые строятся для объяснения обнаруживаемых в экспериментах различных явлений, а также для предсказания новых возможных эффектов, в значительной степени зависят от того нейрофизиологического эксперимента, на который они опираются. Так, для описания нейронов центральных генераторов ритма, управляющих ритмическими движениями живых организмов [8], обычно используются варианты классической модели Ходжкина-Хаксли [9]. Изначально эта модель была предложена для описания экспериментально наблюдаемой кинетики изменений натриевой и калиевой проводимости при различных смещениях мембранного потенциала в аксоне кальмара. Это нервное волокно достигает толщины 0.5 — 1 мм - что в сотни раз превышает толщину нервных волокон млекопитающих - и представляет собой очень удобный объект исследований. Но, как известно, мембрана, окружающая нервную клетку, обладает такими же свойствами, как мембрана нервного волокна. В частности, здесь действуют те же самые механизмы формирования и распространения импульса, основанные на изменении избирательной проницаемости мембраны по отношению к различным ионам. Поэтому в научной литературе о модели Ходжкина-Хаксли иногда пишут как о модели нервной клетки. Более того, так как у самых различных животных сигналы, передаваемые по нервам, имеют много общих черт, то результаты, полученные в рамках одной модели (или в эксперименте на одном препарате), часто приобретают гораздо более общее значение [2]. В связи с этим, модель Ходжкина-Хаксли, являясь классической моделью математического описания поведения нервной клетки, часто используется при исследовании нейронной активности.
Модель Ходжкина-Хаксли предполагает, что проводимость для ионов Na+ и К+ регулируется некоторыми управляющими частицами, перемещающимися в мембране при изменениях электрического поля. Такое перемещение можно представить в виде перескоков положительно заряженных частиц между двумя потенциальными ямами через энергетический барьер с константами скоростей а и f3, которые зависят от высоты энергетического барьера и, следовательно, являются потенциалозависимыми, Рис.1.2(a). Повышение электрического потенциала с левой стороны мембраны приводит к увеличению константы а [7]. При ступенчатом изменении разности потенциалов на мембране происходит перераспределение частиц между двумя состояниями. При этом изменяются до новых равновесных значений вероятности заполнения правой и левой потенциальных ям: ж и (1 — х) соответственно.
Изменения мембранного потенциала. Для описания изменений мембранного потенциала часто используют подход, основанный на представлении ионных проводимостей мембраны в виде эквивалентной электрической цепи [3], [4]. Независимость изменений проницаемости мембраны для разных ионов обозначена на схеме, Рис.1.3, тремя ионными "батареями", каждая из которых последовательно соединена с сопротивлением, соответствующим проницаемости для данного иона. В натриевый и калиевый каналы включены переменные сопротивления І/gNa и І/ дг- Батарея Е и сопротивление І/QL утечки отражают наличие незначительного обмена других ионов - утечку, которая мало влияет на проводимость покоящейся мембраны гигантского аксона. Батарея утечки и калиевая батарея Ек обращены на схеме своими положительными полюсами к наружной стороне мембраны. Натриевая батарея Е а ориентирована в противоположном направлении. При уменьшении сопротивления по Na+ во время возбуждения натриевая батарея переносит положительный заряд (Na+) внутрь клетки. При работе натриевой батареи внутренняя среда клетки заряжается положительно.
Эффект задержки переключения состояния системы
Модель Ходжкина-Хаксли. В данном разделе рассмотрим особенности эффекта задержки переключения системы из одного состояния (покой) в другое (генерация) при увеличении интенсивности шума. Таким образом, в рассматриваемом диапазоне изменения интенсивности шума можно выделить три подобласти различного поведения времени Т. - При малых значениях интенсивности шума отклик системы слабо чувствителен к изменению D. При таких значениях D флуктуации настолько малы, что подавляются сильным внешним воздействием. При этом время, необходимое для генерации импульса в системе, слабо отличается от времени отклика, полученном в детерминированном случае. - При дальнейшем увеличении интенсивности шума наблюдается рост времени Т. Здесь флуктуации приводят к дополнительной задержке при детектировании сигнала системой. В работах [71]-[76] подобное явление (вызванное шумом увеличение времени отклика (the escape time)) было обнаружено в потенциальных системах, и получило название задержки распада состояния системы (noise-delayed decay effect). Для систем нейродинамического типа (для возбудимых систем) результат, представленный на Рис. 1.15, получен впервые [77]. - При некотором значении интенсивности шума (для каждой частоты сигнала оно свое) Т достигает своего максимального значения, после чего обратный поток вероятности снижается [71]. Дальнейшее увеличение интенсивности шума приводит к уменьшению Т. Такое поведение характерно, например, для процессов термической активации: шум разрушает метастабильное состояние, которое в отсутствии шума существовало бы бесконечно долго.
Следует отметить, что даже в отсутствие шума система будет генерировать спайки в рассматриваемом диапазоне частот, так как она подвержена влиянию заведомо надпорогового сигнала. Зависимость среднего времени возникновения отклика от интенсивности шума при различных значениях частоты периодического сигнала, А = 4 /zA/см2. Кривая с символами "о" соответствует случаю усредненного по фазе времени отклика при / = 20 Гц. времени для детектирования внешнего сигнала. Из Рис. 1.15 видно, что вблизи границ области О, (кривые (а) и (е), соответствующие частотам / = 20 Гц и / = 140 Гц) шум вызывает заметно большее увеличение времени, необходимого для возникновения отклика. Легко оценить, что по сравнению со случаем детерминированного отклика максимальная задержка из-за шума при / = 140 Гц достигает 300%, а при / — 20 Гц 200%. Выбор же частоты внутри областей FT ИЛИ Fa позволяет существенно уменьшить задержку при детектировании внешнего сигнала. В частности, вблизи минимума а, для / = 70 Гц (кривая (Ь)), увеличение Т не превышает и 19%. Время отклика, правда, при малых D здесь не минимально: д=о 4.7 мс. В области перекрытия FT и Fa, например, при / = 90 Гц D=O 4.4 мс, однако, подавление шума здесь 33% (кривая (с) на Рис. 1.15). Таким образом, детектирование сигналов с частотами из области Fa будет наиболее эффективно.
Для времени отклика, усредненного по начальной фазе сигнала, наблюдается похожая картина (линия с символами на Рис. 1.15). В этом случае эффект задержки переключения состояния системы становится менее выраженным. Более того, при некоторых значениях частот сигнала наблюдается даже полное его исчезновение. Это дополнительное усреднение понижает влияние шумов (увеличение Тр не превышает 10% для / = 20 Гц), но в то же время приводит к увеличению среднего времени отклика как при малых, так и при больших значениях интенсивности шума (для сравнения см. кривую (а) на Рис. 1.15)
Как уже было замечено в разделе 1.4, в случае / эффект задержки переключения шумом с немонотонным поведением среднего времени возникновения отклика наблюдается в достаточно узком частотном диапазоне [о; Є (0.6; 1.3), см. Рис. 1.11]. При со = 1.2 он достигает 210% [Рис. 1.16(a), сплошная кривая]. При усреднении по начальной фазе наблюдается исчезновение эффекта задержки переключения шумом: Tv монотонно уменьшается с увеличением интенсивности шума, [Рис. 1.16(b), сплошная кривая].
В случае, когда шум вводится во второе уравнение системы ФитцХью-Нагумо (случай //), увеличение интенсивности шума приводит к гигантскому эффекту задержки переключения из-за шума: до 1000% для ш = 1.2, Рис. 1.16(c). В отличие от предыдущего случая, усреднение по начальной фазе здесь не приводит к исчезновению этого эффекта. Для одних частот внешнего воздействия при увеличении интенсивности шума наблюдается немонотонное поведение Т с минимумом при некотором D: для си = 1.2 D 0.002 [Рис. 1.16(B), сплошная кривая]. Для других частот (ш = 0.05, UJ = 0.5) увеличение D хотя и вызывает меньший, чем на Рис. 1.16(c), рост Т , но и здесь эффект задержки переключения из-за шума достаточно велик: до 370% для ш = 0.5.
Особенности влияния цветного шума
Исследуем роль времени корреляции шума (т.е. его "цвета") на генерацию импульсов. Для этой цели рассмотрим систему (2.2), подверженную воздействию процесса Орштейна-Уленбека (ОУ) rj(t) с нулевым средним и функцией корреляции (r](t)r](t -f- г)) = ( /с)схр(—т/tc). Процесс ОУ может быть описан следующим уравнением [97]: dr](t) dt Ф) + № Здесь, как и ранее, () - источник белого гауссового шума с интенсивностью D. Параметр tc - время корреляции, которое определяет ширину f(Hz) f(Hz)
Зависимости (a),(b) среднего межимпульсного интервала, (c),(d) среднеквад-ратического отклонения межимиульсного интервала и (e),(f) коэффициента вариации от частоты сигнала, А = 4 цА/си2. Сплошные кривые соответствуют случаю белого гауссовского шума. Пунктирные кривые соответствуют случаю, когда шум представлен процессом Орштейна-Уленбека с временем корреляции tc — 1 мс (слева) и tc = 10 мс (справа). полосы шума. При численном моделировании рассмотрим те же самые характеристики, что и на Рис. 2.9, для двух значений времени корреляции: tc = 1 мс и tc = 10 мс. В первом случае поведение кривых слабо отличается от того, что наблюдалось в случае белошумового воздействия [пунктирные линии на Рис. 2.9(a),(с),(е)]. Процентное соотношение, характеризующее качество отклика нейрона, изменяется мало. В случае tc = 10 мс увеличение интенсивности шума приводит к менее значительному уменьшению среднего межимпульсного интервала: до 6 % для D = 1 и 15 % для D = 5, Рис. 2.9(b). Уменьшение a ID не превышает 6 % для D — 1 и 9.6 % для D = 5, Рис. 2.9(d). Таким образом, влияние цветного шума в области хаотической генерации менее выраженное. При tc = 10 мс ширина полосы шума становится более узкой и, как следствие, оказывает слабое влияние на хаотическое поведение системы, наблюдаемое в области больших частот. При г — 1 система (2.9) не отличается от классической модели (2.1), рассмотренной ранее. Влияние параметра / на поведение системы Ходжкина-Хаксли при г = 1 было исследовано в разделе 2.2. В данном разделе рассмотрим случай, когда т = 0.01. На Рис. 2.10(a) представлена диаграмма максимальных и минимальных значений мембранного потенциала Vextr, принимаемых в модели Ходжкина-Хаксли при изменении параметра I. Сложные колебания эллиптического типа представлены на Рис. 2.10 (d), (е). В этом случае фаза медленного изменения состояния в реализации располагается между наибольшим и наименьшим значениями мембранного потенциала, наблюдаемыми во время активной фазы.
Генерация сложных колебательных движений в модели Ходжкина-Хаксли. (а) Диаграмма максимальных и минимальных значений мембранного потенциала, принимаемых при различных значениях параметра /. Изменение мембранного потенциала для случаев (Ь) / = 35 Л/см2, (с) / = 36/М/см2, (d) / = 40/ Л/см2, (е) / = 60/ІЛ/СМ2. дано еще в работе Ринцєля [85], экспериментально они были впервые обнаружены недавно, при исследовании тройничных нервов, контролирующих движение челюстей у грызунов [86].
Математическим образом беретов являются сложные регулярные и хаотические аттракторы динамических систем, моделирующих генерацию таких сложных колебаний. Аналитическое исследование этих аттракторов часто затруднено в силу сложности соответствующих дифференциальных уравнений. Поэтому для проведения соответствующего анализа используют качественно-численные методы и, как правило, упрощенные модели. В следующем разделе проведем качественно-численный анализ математической модели ФитцХью-Ринцеля [85].
Влияние у на смену характера устойчивости состояний равновесия системы (2.16). Символом О отмечены действительные корни характеристического уравнения (2.19) (А Є R); действительная часть комплексных корней Аі Є С отмечена символом Л, мнимая - у.
Рассмотрим более подробно интервал с Є [ceq,cs], внутри которого происходит генерация беретов. Проверяя выполнение условия (2.24) для системы ФитцХью-Ринцеля вида (2.15) при у — УрЬС нетрудно получить, что сложные колебания.в рассматриваемой модели наблюдаются при с Є [—1.511,-1.14]. Зависимость функции, определяемой выражением (2.24), от параметра с представлена на Рис. 2.14(a). На Рис. 2.14(b) также дано распределение межимпульсных интервалов в модели ФитцХью-Ринцеля в зависимости от параметра с. Для исследования свойства периодичности этого решения, рассмотрим следующую характеристику: Р = y/(vfix - vcur)2 + (Wfix Wcur)2 + {Уfix - Усиг)2 (2.25) где {vfix, WfiX, уfiX) фиксированная точка решения, {vcur, wcur,ycur) - текущая точка. Если генерация происходит периодически, то в результате совпадения координат Vfix = vcur, Wfix = wcur, yfix = ycur на каждом периоде функция р = 0. Численно получить нулевое значение функции p(t) невозможно, поэтому в качестве критерия для определения возвра-щаемости траектории в окрестность фиксированной точки (vfix,Wfix,yfix) выберем условие достижения функцией p(t) границы р — Pth — 0.005. Изменение во времени переменной v, а также соответствующая ему зависимость p(t), представлены на Рис.2.15 для двух значений параметра с:с= -1.297 и с= -1.306.
Метод покрытия цепями графа связи. Основные положения
Для нейронных сетей с малым временем аксонных задержек, или с одинаковым для всех клеток временем, обработка информации нейронами возможна только в случае синхронного поведения нервных клеток. В этом случае проводится изучение вопросов, связанных с достижением полной [102] или определенных режимов кластерной [103] синхронизации клеток.
Изучению проблемы генерации электрических импульсов нейронными популяциями, в частности их синхронной активности, посвящен целый ряд как теоретических [8], [89], [102]-[108], так и экспериментальных научных работ [109]-[114]. Показано, что синхронная генерация электрических импульсов характерна для нейронных популяций в различных областях мозга. В частности, генерация таких жизненно важных ритмов как дыхание, осуществляется сетью синаптически связанных пейсмекерных нейронов в нижней части ствола мозга [109]. Синхронное возбуждение различных нейронных популяций является типичным механизмом восприятия визуальных [НО], обонятельных [111] или тактильных [112] раздражений. С другой стороны синхронизация нейронной активности может способствовать возникновению патологического тремора [113] и играет важную роль в таких серьезных нейрологических заболеваниях как эпилепсия [114]. В связи с этим, проблема исследования синхронной активности клеток в различных, в том числе изменяющихся во «времени, нейронных структурах представляет собой одну из центральных проблем нейробиологии.
В центральной нервной системе выделяют три основных генетически детерминированных типа нервных сетей: локальные, дивергентные с одним входом и иерархические [6]. Локальные сети, формируемые нейронами с ограниченными сферами влияния, широко распространены во всех областях мозга. Такая относительно изолированная структура, как правило, несет определенную функциональную нагрузку.
Важную роль играют так называемые дивергентные сети с одним вхо дом. Командный нейрон, находящийся в основании такой сети может оказывать влияние сразу на множество нейронов, и поэтому сети с одним входом выступают согласующим элементом в сложном сочетании нейро-сетевых систем всех типов. Известно, что структуры такого типа встречаются в некоторых частях среднего мозга и ствола мозга [6]. В качестве простейшей модели такого типа сети может быть рассмотрен ансамбль, в котором один осциллятор образует связи с большим числом несвязанных между собой клеток. Такая структура получила название "звезда" [115]. Теоретический анализ поведения элементов в сети такого типа проводился различными методами [115], [117]. В разделе 3.5 исследован более общий случай сетей, построенных на базе "звезд", позволяющий рассматривать более сложные конфигурации.
Наиболее распространенный тип межнейронных связей - иерархические сети - можно увидеть в главных сенсорных и двигательных путях. Информация в таких сетях передается в процессе последовательного перехода от одного уровня иерархии к другому. В разделе 3.6 в рамках упрощенной модели сети такого типа проводится исследование особенностей установления режима синхронного поведения ее элементов.
При решении вопросов глобальной устойчивости режима синхронного поведения большого числа хаотических динамических систем в сетях произвольной структуры наибольшую трудность вызывает задача о нахождении порогов синхронизации, т.е. сил связи, при которых этот режим наступает. Оценки значений коэффициентов связи, при которых поведение всех элементов в ансамбле становится полностью синхронизованным, могут быть получены различными методами. Одним из наиболее распространенных является подход, основанный на вычислении собственных значений матрицы связи. Для ансамбля п линейно связанных осцилляторов, в силу выполнения условия диффузионности, спектр собственных значений матрицы связи всегда содержит одно нулевое значение Лі, соответствующее собственному вектору, направленному вдоль синхронного многообразия, и (п — 1) отрицательных значений Ап ... Аз Аг 0. Известно, что существенное влияние на значение порога локальной синхронизации ока зывает максимальное отрицательное собственное значение А2 (ближайшее к нулю) [118]. Так, в основе предположения Ву-Чуа (Wu-Chua conjecture) лежит следующее соотношение между А2 и порогом синхронизации: если для сетей одной и той же структуры при силах связи є происходит синхронизация щ числа элементов, то синхронное поведение для п2 числа элементов произойдет при А2(п2) = "IV7fY (3-і)
Однако, было показано, что в общем случае такое предположение не верно [116]. В частности, для некоторых систем увеличение силы связи может приводить к дестабилизации синхронного состояния [117], связанной с переходом через так называемую коротковолновую бифуркацию (short-wavelength bifurcation). В качестве примера могут быть приведены определенным образом связанные системы. Ресслера (по ж-переменным). В связи с этим был предложен критерий устойчивости, связанный с вычислением так называемой основной функции стабильности (master stability function). Для получения ее значений необходимо вычисление максимального ляпу-новского показателя определенным образом записанных уравнений в вариациях. В результате, оценка, получаемая таким образом, - оценка порога локальной синхронизации. Существует целый ряд аналогичных подходов к исследованию глобальной синхронизации, позволяющих получить хорошую оценку для порогов синхронизации [119]-[121]. Однако, использование таких подходов сопряжено с рядом трудностей, возникающих, в частности, при вычислении собственных значений матрицы связи, аналитическое получение которых не всегда возможно в ансамблях со сложной конфигурацией. Более того, в сетях с изменяющимися во времени коэффициентами связи использование таких методов невозможно.
