Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 8
1.1. Основы экологической теории устойчивости наземных экосистем 8
1.2. Экстраполяция экофизиологического подхода на уровень микробного сообщества почвы. Экофизиологические индикаторы. 18
1.3. Экофизиологические коэффициенты 23
1.4. Экофизиологические профили и проблемы их составления 31
1.5. Индексы устойчивости природных экосистем 32
1.6. Влияние внешних воздействий на микробные сообщества почвы 36
1.6.1. Влияние природных факторов 38
1.6.2. Влияние сельскохозяйственного использования почвы 42
1.6.3. Влияние пирогенного воздействия 47
1.6.4. Влияние техногенного загрязнения 51
1.7. Заключение. 55
Глава 2. Теоретическая часть 56
2.1. Разработка индексов для оценки сопротивляемости и способности к восстановлению экосистем 56
2.2. Анализ функции, описывающей значения разработанного индекса 1г 60
2.3. Сравнение разработанных индексов с ранее предложенными 62
2.4. Преимущества разработанного индекса 64
2.5. Применение 1г для составления экофизиологических профилей 65
Глава 3. Объекты и методы исследований 68
3.1. Природные условия районов исследования и физико-химическая характеристика почв 68
3.2. Методы определения величин экофизиологических индикаторов 87
Глава 4. Анализ эф-профилей почв, находящихся под природным и антропогенным воздействием 91
4,1.Влияние сезонного воздействия природных климатических факторов 91
4.2. ЭФ-профили почв при разных системах землепользования 94
4.3. ЭФ-профили почв, подвергшихся техногенному загрязнению 99
4.4. ЭФ-профили почв, подвергшихся воздействию пожаров 103
4.5. Сравнение ЭФ-профилей различных почв при разных типах воздействий 109
Выводы 111
Литература 113
Приложение
- Экстраполяция экофизиологического подхода на уровень микробного сообщества почвы. Экофизиологические индикаторы.
- Экофизиологические профили и проблемы их составления
- Применение 1г для составления экофизиологических профилей
- Сравнение ЭФ-профилей различных почв при разных типах воздействий
Введение к работе
Актуальность проблемы. Важнейшей функцией почвы является ее участие в регуляции биосферных процессов. Почва, как основное звено биогеохимического цикла, может служить стоком или источником парниковых газов, принимать участие в очищении биосферы от загрязнения. В связи с тем, что процессы минерализации и круговорота биогенных элементов осуществляются почвенными микроорганизмами, микробный компонент является ключевым фактором, определяющим и отражающим состояние почвы. Целый ряд микробиологических показателей и метаболических коэффициентов был предложен в качестве чувствительных индикаторов состояния почвы для проведения мониторинговых исследований наземных экосистем. К ним относятся фоновое и субстрат-индуцированное дыхание, микробное дыхание на единицу биомассы qC02, процент микробного углерода на единицу органического углерода СМИ1ф:Сорг (Anderson, Domsch, 1993), микробный дыхательный коэффициент (Dilly, 2001). Было показано, что увеличение цСОг и уменьшение соотношения Сми1ф : Сорг указывает на деградацию качества почвы. При проведении экологического мониторинга часто прибегают к определению одного или нескольких индикаторов - показателей, наиболее чувствительных к определенному воздействию. В других случаях используют интегральные показатели, представляющие собой сумму нормированных значений нескольких индикаторов. Использование единичных индикаторов не дает возможности для разносторонней оценки внешнего воздействия на экосистему и потому не является репрезентативным. Применение интегральных показателей, напротив, не предусматривает сопоставления отдельных индикаторов и, так или иначе, не охватывает все показатели, характеризующие систему. Для более полноценной характеристики базового состояния и мониторинга изменений было предложено использовать составление экофизиологических профилей природных объектов
5 (Anderson, 2003). Экофизиологический профиль (ЭФП) представляет собой совокупность разных индикаторов в одной системе координат. Трудность при составлении экофизиологических профилей заключается в том, что значения индикаторов имеют разные размерности и могут отличаться на несколько порядков. Для разрешения этой проблемы необходима разработка математических индексов для генерализации, т.е. для сравнения разных индикаторов состояния почвы на основе безразмерных величин в одной системе координат. Предложенные ранее индексы для оценки устойчивости почвенных систем обладают рядом недостатков и не устраняют необходимости разработки универсального индекса для экологического мониторинга. (Herbert et al., 1999; Wardle et al., 2000; Griffiths et al., 2001; Orwin, Wardle, 2004).
Цель и задачи. Целью работы является сравнительная оценка сопротивляемости и способности к восстановлению микробных сообществ почв при природных и антропогенных воздействиях с использованием экофизиологических профилей, составленных на основе разработанной системы индексов
Для достижения поставленной цели были поставлены следующие задачи:
разработка системы математических индексов для количественной оценки относительной реакции микробных сообществ почв на воздействие природных и антропогенных факторов;
составление и анализ экофизиологических профилей ряда зональных почв европейской части России (подзолистые, серые лесные, черноземы) на основе разработанных индексов;
апробация созданной системы составления и анализа экофизиологических профилей в условиях природных и антропогенных воздействий на почву (чередование засушливых и влажных сезонов, периодов
промерзания и оттаивания; воздействие низовых пожаров, длительного сельскохозяйственного использования, промышленного загрязнения).
Научная новизна. На основании разработанных индексов впервые проведена количественная оценка не только немедленной реакции почвы на различные внешние воздействия, но и ее способности к восстановлению. Разработка индекса сопротивляемости позволила впервые осуществить идею составления экофизиологических профилей микробных сообществ почв. Предложенная система анализа экофизиологических профилей впервые дает возможность на количественной основе различать нарушения состояния почвы. Анализ ЭФП позволяет получить новую информацию о механизмах сопротивляемости и способности к восстановлению микробных сообществ почв под действием внешних факторов.
Практическая значимость. Разработанная система составления и анализа ЭФП может быть применена при проведении экологического мониторинга территорий, при кадастровой оценке и паспортизации земель.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы обсуждались и получили положительную оценку на научных конференциях на II Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию кафедры почвоведения ИГУ (Иркутск., 2006), 3-ей Международной геоэкологической конференции (Тула, 2006), Международной конференции «Modern problems of soil contamination» (Москва, 2004), II международной конференции "Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии"( Пущино, 2003 ), Конференции «Биосферные функции почвенного покрова».(Пущино, 2005 г), Конференции "Element Balances as a Tool for Sustainable Land Management" (Тирана, 2005).
7 Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 печатных работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка использованной литературы, и приложения. Основной материал изложен на 133 страницах машинописного текста и включает в себя 10 таблиц, 18 рисунков и Приложения. Список литературы состоит из 185 работ (из них 74 иностранных).
Экстраполяция экофизиологического подхода на уровень микробного сообщества почвы. Экофизиологические индикаторы.
Почва - сложнейшая система, одним из основных функциональных компонентов которой являются населяющие ее микроорганизмы. Универсальность почвы, как среды обитания самых разнообразных микроорганизмов, состоит в ее способности обеспечивать условия для существования не только большого числа видов, но и для одновременного функционирования весьма далеких по своим потребностям организмов: аэробных и анаэробных, термофильных и психрофильных, ацидофильных и алкалофильных, автотрофных и гетеротрофных, эубактерий и архебактерий, прокариот и эукариот (Умаров, 1998). Существенная роль почвенных микробоценозов в устойчивости почв, экосистем и биосферы в целом обусловлена рядом их особенностей: основная часть биомассы Земли (60-90%) представлена микроорганизмами, населяющими в основном почву; по содержанию биомассы населяющих организмов суша превосходит океан в 750 раз; микроорганизмы во много раз превосходят высшие организмы (растения, животные) по своей биогеохимической активности, поскольку обладают более высоким отношением своей поверхности к объему; «границы жизни» у микроорганизмов значительно шире по сравнению с высшими организмами; более широкие пределы температуры (от -13 С до+110 С), рН (оті до 13); микроорганизмы обладают высокой скоростью размножения, а достижение ими предельной численности происходит за короткий промежуток времени; численность и плотность микроорганизмов в почве на несколько порядков выше по сравнению с другими средами; по микробному генофонду почва является самым богатым природным субстратом, это уникальная, полидисперсная, гетерогенная, многокомпонентная система (Умаров, 1998)
Структурные изменения в функционировании экосистем в различных почвенно-экологических условиях определяются участием различных групп почвенных организмов в биохимических процессах. Термин экофизиология предполагает существование зависимости физиологического функционирования клеток от факторов окружающей среды. Показатели, служащие для изучения этой зависимости, носят название экофизиологических индикаторов (ЭФИ) (Anderson, 2003). Для количественной оценки состояния почвенных экосистем фундаментальные принципы аутэкологических исследований (исследований чистых культур микроорганизмов) (Pirt, 1975; Slater, 1979) экстраполируются на синэкологический уровень (уровень микробного сообщества).
Общая микробная биомасса состоит из клеточной массы всех населяющих почву групп микроорганизмов: грибов, бактерий, актиномицетов. Специфическая метаболическая активность всех отдельных видов внутри сообщества отражается в общей метаболической способности всей микробной биомассы. Воздействие таких факторов, как питательные вещества, рН, 02 и СОг на клеточный метаболизм в различных почвенных условиях оказывается сходным с их воздействием на чистые культуры микроорганизмов (Tempest, Neijssel, 1978). Тем не менее, конкуренция различных видов за использование одного и того же субстрата оказывает влияние на метаболизм отдельных членов сообщества, так же как и на метаболизм всего сообщества. Остается вопрос о правомерности переноса данных, полученных при аутэкологических исследованиях, на все сообщество. Например, скорость оборачиваемости биомассы в почвенных условиях замедляется. (Nedwell, Gray, 1987). Исследования потребления углерода, скоростей роста и трат на поддержание в почвенных культурах показали, что константы скорости могут быть на порядок ниже по сравнению со значениями, полученными при экспоненциальном росте клетки in vitro (Anderson, Domsch, 1985b, 1986a). Конкуренция за субстрат и лимитирование по углероду являются дополнительными факторами, контролирующими скорости метаболических процессов. Действие этих факторов не всегда проявляется в условиях чистой культуры.
Если теорию Одума экстраполировать на микробное сообщество, то следует ожидать уменьшения дыхания сообщества с увеличением видового разнообразия. Для микробного сообщества это может быть измерено определением дыхания сообщества на единицу биомассы. При низком уровне дыхания больше углерода остается доступным для включения в биомассу. Это отражается в высоком процентном отношении микробного углерода (СМШф) к общему органическому углероду (Сорг) (Anderson, Domsh, 1986b).
Дыхание сообщества почвенных микроорганизмов можно оценить по скорости фонового (базального Vbasai) дыхания, т.е. дыхания почвенных микроорганизмов в необогащенной почве. Этот индикатор определяет активность микрофлоры и зависит от количества доступного в данный момент углерода. Vbasai зависит от температуры и влажности.
Определяя субстрат-индуцированное дыхание (VSIR), можно оценить потенциальную дыхательную активность микробного сообщества. Субстрат-индуцированное дыхание является индикатором количества микроорганизмов, реагирующих на внесение субстрата (Hund, Schenk, 1994). На использовании величин VSIR основан расчет биомассы почвенных микроорганизмов физиологическим методом (Anderson, Domsch, 1978). Этот метод позволяет определить суммарную микробную биомассу почвенных гетеротрофов.
Экофизиологические профили и проблемы их составления
Для более полноценной характеристики базового состояния и мониторинга изменений природных объектов предлагалось использовать составление экофизиологических профилей (ЭФ-профиль) (Anderson Т.-Н., 2003). Экофизиологический профиль представляет собой совокупность ряда индикаторов, характеризующих систему, представленную в одной системе координат. Идея была высказана несколько лет назад, однако применения она пока не получила. Основная проблема заключается в том, что экофизиологические индикаторы имеют разные размерности, а их значения могут различаться на несколько порядков. Например, биомасса почвенных микроорганизмов может варьировать в пределах от нескольких сотен до нескольких тысяч мкг С/г, а фоновое дыхание Vbasai - от десятых долей единицы до нескольких единиц мкг С г 1 ч , что затрудняет представление и сравнение этих индикаторов в едином масштабе. Для решения этой проблемы необходима разработка математических индексов, позволяющих стандартизировать разные экофизиологические индикаторы на основе безразмерных величин, изменяющихся в узком диапазоне значений. Это упростит сравнение разных показателей, характеризующих экосистемы, и позволит представить разные индикаторы в одной системе координат
Экологический мониторинг включает систему повторных наблюдений, прогноз и оценку антропогенных изменений окружающей природной среды, что позволяет контролировать экологические условия среды обитания человека и функциональное состояние экосистем. Существуют разные подходы для оценки состояния природных экосистем: экспертная оценка качества, метод экологических модификаций, оценка показателей эффективности функционирования экосистем, анализ ранговых распределений, метод функции желательности, экологически допустимые уровни и т.д. (Замолодчиков, 1992; Булгаков, 2002). Экологическое нормирование базируется на анализе свойств экосистемы, важнейшим из которых является устойчивость к тому или иному внешнему воздействию. В основу экологического нормирования положено изучение действия загрязняющих веществ не на отдельные организмы, а на систему в целом. В качестве критерия воздействия предлагается использовать показатель предельно-допустимой экологической нагрузки (ПДЭН), т.е. такой уровень нагрузки, при котором сохраняется нормальное функционирование экосистемы (Израэль, 1984). Нормальное функционирование экосистем в условиях загрязнения предполагает сохранение систем биотрансформации и детоксикации. В качестве оценочных используют следующие показатели: самоочищающая способность почвы, степень концентрирования химического элемента в растении (коэффициент биологического поглощения - КБП), показатель содержания токсиканта в почве и коэффициент концентрации (Кс), равный отношению концентрации ингредиента в загрязненной почве к фоновой концентрации. Разработаны критерии физической деградации, химического и биологического загрязнений, которые используются при экологическом нормировании (Балушкина, 1976; Черников и др., 2000).
Методы оценки экологического состояния in situ ориентированы на изучение сообществ организмов в природных экосистемах. Биоиндикация в природных сообществах дает информацию о влиянии параметров среды и их взаимодействии. Один из способов выявления экологического неблагополучия в наземных и водных экосистемах - фиксация определенных индикаторных организмов, чувствительных к комплексным и специфическим загрязнениям (Попченко, 1991).
Показатели устойчивости трудно выразить в конкретных единицах. Часто предлагают использовать экспертную балльную систему для каждого компонента экосистемы, чтобы комплексно учитывать их для получения интегральной оценки устойчивости экосистемы в целом (Башкин, 1993). При экспертной оценке также оперируют балльными индексами: индекс сапробности, биотический, индекс Шеннона и др. (Булгаков, 2002).
Интегрируя предельные концентрации, полученные в лаборатории, вычисляют используемые в природоохранных документах предельно-допустимые концентрации (ПДК) для разных организмов. В свете современных требований к охране природной среды система, основанная на раздельном определении концентраций опасных веществ и сопоставлении их с ПДК, не может быть признана эффективной, поскольку практическое использование концепции ПДК встречается с целым рядом трудностей. Во многих случаях при установлении ПДК учитывается только прямое токсикологическое воздействие, а косвенные эффекты остаются неучтенными. Не менее серьезным недостатком существующей системы контроля является и то, что изолированное действие отдельных химических веществ без учета реальной экологической ситуации не отражает истиной картины воздействия всего комплекса факторов. ПДК определены для 1000 соединений, тогда как число веществ-загрязнителей перевалило за миллион и ежегодно синтезируется свыше четверти миллиона новых веществ (Булгаков, 2002). Необоснованным выглядит также один из основополагающих принципов концепции ПДК, указывающий на абсолютную универсальность полученных нормативов. На самом деле каждая экосистема обладает эволюционно обусловленным уникальным комплексом связей между отдельными компонентами, специфическим адаптационным потенциалом к возможным опасным воздействиям, выработанной со временем токсикологической резистентностью. Однако, несмотря на свои недостатки, ПДК остаются важным ориентирами при планировании.
Устойчивость наземных экосистем, т.е. их способность функционировать в условиях, изменяющихся в результате природных процессов или под воздействием человека, определяется двумя компонентами: сопротивляемостью и способностью к восстановлению. Сопротивляемость характеризуется количеством изменений, вызываемых воздействием. Восстанавливаемость определяется способностью и скоростью, с которой система возвращается к своему исходному, до нарушения, состоянию. (Pimm, 1984). Для сравнения устойчивости разных систем используют индексы, которые обеспечивают качественную и количественную оценку как сопротивляемости, так и способности к восстановлению. Наиболее часто применяется отношение Ро/Сс когда сравниваются значение ЭФ-индикатора в контрольном, ненарушенном образце (Со) и значение ЭФ-индикатора после какого-либо воздействия (Р0). Недостатком этого индекса является то, что область его значений неограниченна, т.е. при высоких значениях Р0 или низких значениях С0 индекс стремится к бесконечно большим величинам. Другие предложенные индексы не отражают направление изменения индикатора (Табл. 3).
Применение 1г для составления экофизиологических профилей
Составление ЭФ-профиля включает в себя следующее: 1) Выбор надежных и удобных в определении экофизиологических индикаторов, наиболее полно характеризующих исследуемую систему. При мониторинге наземных экосистем и микробных сообществ почвы к стандартному минимальному набору ЭФ-индикаторов следует отнести: дыхание и биомассу почвенных микроорганизмов, экофизиологические коэффициенты qC02 и Смикр:Сорг. В качестве дополнительных ЭФ-индикаторов можно использовать ростовые характеристики почвенных микроорганизмов (\im- максимальная удельная скорость роста микроорганизмов, tag - время, необходимое микроорганизмам для перехода в экспоненциальную фазу роста), индекс ауксотрофности (цгл:цД)) в качестве показателя метаболического разнообразия микробного сообщества. Остальные индикаторы следует выбирать исходя из соображений целесообразности и инструментальных возможностей экспериментаторов; 2) Определение величин ЭФ-индикаторов в контрольной (С0) и опытной почве (Р0) до и после воздействия внешнего фактора. При необходимости оценить способность почвы к восстановлению следует также определить величины ЭФ-индикаторов в контрольной и опытной почве через определенный период времени t; 3) Расчет величин индекса для набора используемых ЭФ-индикаторов и представление их в одной системе координат. Анализ ЭФ-профиля состоит из трех этапов: 1) Оценка значения индекса при определенном внешнем воздействии. Отрицательное значение индекса соответствует уменьшению, положительное значение соответствует увеличению значения индикатора в результате внешнего воздействия. Интервал абсолютных значений от 0 до 1 позволяет провести градацию действия внешнего фактора от незначительных и сильных нарушений до стрессов разной степени. 2) Сравнение значений индексов разных индикаторов при одинаковом внешнем воздействии. Ситуация, когда значения всех индексов оказываются приблизительно равными, говорит о равномерном воздействии внешнего фактора на систему в целом. Если в ЭФ-профиле только один или два индекса принимают высокие абсолютные значения, тогда как остальные не превышают 0.1, то воздействие носит избирательный характер. 3) Расчет усредненного индекса абсолютных значений для всего ЭФ-профиля (ЬФИ). Использование 1ЭФИ правомерно при условии, что сравниваемые ЭФ-профили представлены одинаковым набором ЭФ-индикаторов. Большая величина суммарного индекса означает меньшую сопротивляемость системы. Возможность оценки способности системы к восстановлению существует в случае наличия динамических измерений. Индекс восстановления (Id) рассчитывается как разность значений 1г сразу после воздействия и в момент времени t В таблице 4 приведены значения индексов сопротивляемости, которые соответствуют изменениям экофизиологических индикаторов. Таким образом, предложенная система составления и анализа экофизиологических профилей, созданная на основе разработанных индексов, позволяет на количественном уровне различать нарушения состояния почвы и упрощает сравнение различных воздействий. Апробация разработанной системы составления экофизиологических профилей и количественная оценка различных типов воздействия на разные наземные системы с применением расчета индексов сопротивляемости и восстанавливаемости и построения ЭФ-профилей была проведена на примере следующих объектов исследования: 1. Серая лесная почва (Московская обл., г. Пущино, территория опытно-полевой станции ИФХиБПП РАН, смешанный лес, разнотравный луг, пашня); 2.
Чернозем обыкновенный (стационарный опыт по изучению влияния разных видов угодий на территории НИИСХ ЦЧП им. В.В.Докучаева, Воронежская обл., п.г.т. Таловая, «Каменная степь», под пашней 10, 50, 80 лет, залежью косимой и залежью некосимой); 3. Al-Fe-гумусовый подзол на песчаной морене (промышленно-загрязненные территории Кольского полуострова, прилегающие к Мончегорскому медно-никелевому комбинату). Территория района исследования относится к северным отрогам Средне-Русской возвышенности, естественной границей которой является долина р. Оки. Для данной территории характерны достаточно высокие абсолютные отметки (200-235 м), разветвленная сеть глубоковрезанных оврагов, балок, долин ручьев и рек (урез р. Оки 110 м абс). Все это способствует расчленению территории на отдельные поверхности с различной степенью уклона: от слабонаклонных у водораздельных участков до крутых, непосредственно примыкающих к оврагам и долинам ручьев и речек. Рельеф междуречных поверхностей холмисто-увалистый со сглаженными пологими склонами. Плоские поверхности сохраняются на участках водоразделов между крупными притоками р. Оки. Коренные породы залегают очень глубоко, осадочные породы представлены отложениями девона, карбона, юры и мела (Алифанов, 1995). В обнажениях и в скважинах наиболее часто встречаются известняки московского отдела карбона. Выше залегают моренные и флювиогляциальные отложения. Моренные отложения (днепровского времени) представлены глинами и тяжелыми суглинками с отдельными линзами песка, песчано-гравийной смеси, супеси и беспорядочными включениями угловатого и слабоокатанного обломочного материала.
Окраска суглинков и глин желто-бурая, желто-коричневая, красно-бурая. Почвообразующими породами на территории являются лессовидные суглинки мощностью 2-3 м, плащеобразно залегающие на флювиогляциальных и моренных отложениях. (Алифанов, 1979) Покровные лессовидные породы представлены средними, тяжелыми суглинками и легкими глинами, с преобладанием пылеватой фракции. Цвет суглинков чаще всего палевый с пятнами и разводами светло-охристого цвета, иногда с признаками оглеения в виде голубоватых и зеленоватых оттенков. Особенно отчетливо это проявляется на контакте суглинков с моренными и флювиогляциальными отложениями. В этой зоне контакта дополнительно появляются небольшие пятна и примазки черного цвета с металлическим оттенком (марганцевые), а количество охристых разводов и интенсивность их окраски увеличивается.
Сравнение ЭФ-профилей различных почв при разных типах воздействий
Нормирование ЭФ-индикаторов с использованием индекса сопротивляемости 1г позволяет проводить сравнение разных почв, находящихся под различным воздействием. Так, на рис Л 8 представлены ЭФ-профиль Al-Fe-гумусового подзола в условиях техногенного загрязнения и ЭФ-профиль чернозема обыкновенного при длительной распашке. Видно, что нарушение устойчивости микробных сообществ происходит в обоих случаях, но абсолютные значения индеса 1г свидетельствуют о том, что техногенное загрязнение оказывает более сильное влияние на устойчивость почв, чем многолетнее использование почв под пашню. Экофизиологические профили, составленные на основе разработанного нами индекса сопротивляемости 1г, позволяют получить наглядную картину изменений, происходящих в микробном сообществе почвы после воздействия, что делает удобным их использование при проведении экологического мониторинга, а также при паспортизации почв местности и выборе мероприятий по ремедиации почв. В качестве базовых характеристик могут быть использованы ЭФ-индикаторы почв, находящихся в состоянии экологического равновесия. В перспективе использование базовых ЭФ-индикаторов при составлении ЭФ-профилей территорий, испытывающих антропогенную нагрузку, поможет определить степень нарушения и подобрать оптимальный сценарий восстановления качества почвы.. 1. Разработана система математических индексов для оценки устойчивости микробного сообщества почв к внешним воздействиям природного и антропогенного характера. Они позволяют нормировать разные индикаторы, сравнивать их на безразмерной основе и обеспечивают возможность количественной оценки сопротивляемости и способности почвы к восстановлению. 2. Дано теоретическое обоснование понятия экофизиологический профиль и показана его применимость для оценки природных и антропогенных воздействий на почвы на примере чернозема обыкновенного, серой лесной почвы и Al-Fe-гумусового подзола. Графическая визуализация сопряженных изменений комплекса микробиологических показателей на основе ЭФ-профилей дает возможность получения новой информации, неочевидной при сопоставлении исходных значений индикаторов состояния почвы. 3. Анализ экофизиологических профилей, составленных с применением предложенных индексов, позволяет определять степень нарушений состояния почвы на основе количественных показателей и может быть использован для решения различных почвенно-экологических задач: сравнения чувствительности разных индикаторов к одному и тому же воздействию; сравнительной оценки действия внешних факторов на разные почвы и почвенные горизонты; сравнения различных систем землепользования и др. 4.
На основе анализа ЭФ-профилей установлено, что дыхание почвенных микроорганизмов является наиболее чувствительным индикатором техногенного загрязнения почв, действия пожаров и засухи. Процессы высушивания-увлажнения, замораживания-оттаивания и сельскохозяйственное использование вызывают наибольшие изменения метаболического коэффициента qC02. Микробная биомасса - наиболее чувствительный индикатор загрязнения тяжелыми металлами и длительного использования почвы под пашню. 5. Выявлены существенные нарушения устойчивости микробных сообществ чернозема обыкновенного под пашней. Наиболее сильные изменения структуры и устойчивости микробного сообщества почвы обнаружены в 50-летней пашне. Дальнейшее использование чернозема под пашню (80 лет) приводит к замедлению минерализационных процессов. 6. Использование экофизиологических профилей чернозема обыкновенного для моделирования и прогноза изменений устойчивости микробных сообществ при переводе пахотных земель в залежи показало, что наиболее высокой устойчивостью характеризуются микробные сообщества почв в условиях зарастания пашни лесом; залужение почвы является оптимальным сценарием депонирования почвенного углерода. 7. Анализ экофизиологических профилей Al-Fe-гумусовых подзолов Кольского полуострова выявил более высокую устойчивость к загрязнению тяжелыми металлами микробных сообществ органогенных горизонтов по сравнению с минеральными, где нарушение экологического равновесия, наблюдалось при уровне суммарного загрязнения в 20 раз меньшем, чем в органогенных горизонтах.
