Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 8
1.1. Современная методология исследования микробиологической активности почв 8
1.2. Дыхательная активность почвенных микроорганизмов 11
1.3. Моделирование кинетики роста почвенных микроорганизмов и определение минерализационной активности 15
1.4. Стратегии жизни микробных популяций 19
1.5. Микробиологическая активность почв в условиях антропогенного воздействия 23
2. Объекты и методы исследования 30
2.1. Природные условия районов исследования 30
2.2. Морфологическая и физико-химическая характеристика почв 39
2.3. Лабораторные методы исследования и постановка экспериментов 50
3. Дыхательная активность и экологические стратегии микробных сообществ серой лесной почвы 59
3.1. Изменение эко физиологических коэффициентов в луговой и пахотной почве 59
3.2. Минерализационная активность микробного сообщества в луговой и пахотной почве 62
3.3. Оценка кинетических параметров роста микроорганизмов в луговой и пахотной почве 67
4. Минерализационная активность и кинетические показатели роста микроорганизмов для чернозема обыкновенного 74
4.1. Изменение показателей минерализационной активности чернозема обыкновенного при длительном сельскохозяйственном использовании 74
4.2. Изменение кинетики дыхательного отклика микроорганизмов по профилю почвы 78
4.3. Кинетика роста микроорганизмов на различных субстратах (глюкоза, дрожжевой экстракт). 92
4.4. Изменение кинетики дыхательного отклика микроорганизмов в почвах различного сельскохозяйственного использования 95
Выводы 102
Список использованной литературы 106
Приложение 123
- Моделирование кинетики роста почвенных микроорганизмов и определение минерализационной активности
- Лабораторные методы исследования и постановка экспериментов
- Минерализационная активность микробного сообщества в луговой и пахотной почве
- Изменение кинетики дыхательного отклика микроорганизмов по профилю почвы
Введение к работе
Актуальность проблемы. Экологические проблемы вызывают повышенный интерес исследователей к оценке активности живого компонента почвы - микроорганизмов. Это связано с высокой антропогенной нагрузкой на почвы в современных условиях. Сообщество почвенных микроорганизмов формируется в результате многочисленных эволюционных изменений, сопровождающих процесс генезиса почв. Адаптационные изменения приводят к формированию в микробном сообществе почв множества трофических взаимосвязей и характерных стратегий выживания, что в свою очередь, делает микроорганизмы интегральным компонентом той почвенной экосистемы, в которой они обитают. Почва и почвенные микроорганизмы - это та часть наземных экосистем, которая в большой степени страдает от экологических нарушений. В то же время микробное сообщество почв представляет единый «организм», способный не только чутко реагировать на изменения окружающей среды, но и противостоять отрицательным внешним воздействиям. Таким образом, весьма актуальной будет сравнительная оценка отклика почвенных микроорганизмов на нарушение экологического равновесия в ненарушенной почве залежи (луга) и на пашне.
Микробиологическая индикация состояния почвы позволяет довольно точно оценить устойчивость микробоценоза почвы. Наиболее перспективные из синэкологических подходов основаны на изучении отклика почвенных микроорганизмов на внесение в почву доступного субстрата /Colores et al., 1996/. Одним из таких методов является кинетический подход к исследованию роста микроорганизмов в почве, который был использован в данной работе /Паников и др., 1991; Благодатский, Благодатская 1996/.
Изменения, происходящие в микробном сообществе почв в процессе адаптации к внешним воздействиям, могут приводить к изменению
доминирующей экологической стратегии, что, при наличии соответствующей методологии, можно определить экспериментально.
Хотя концепция стратегий жизни микроорганизмов хорошо проработана /Andrews J.H., Harris R.F., 1986; Паников Н.С., 1992/, остаются сомнения, насколько полно кинетические закономерности, выявленные в лабораторных условиях, применимы к естественному микробному сообществу почв. К настоящему времени было предпринято крайне мало попыток всесторонне охарактеризовать экологические стратегии микробных сообществ конкретных наземных экосистем. Из теоретических представлений следует, что на ранних стадиях развития сукцессии преобладают микроорганизмы с г-стратегией, которые вытесняются в ходе сукцессиии К-стратегами /Грин Н., Стаут У., Тэйлор Б., 1996/. Однако выводы некоторых исследований, проведенных не на чистых культурах, а для почвенных условий, вступают в противоречие с теоретическими постулатами /Кожевин П.А., 1989/, что подчеркивает важность экспериментального изучения микробных сообществ непосредственно в почве /Полянская Л.М., 1996/.
Комплексный подход, включающий сравнение ростовых характеристик микроорганизмов и показателей их минерализационной активности в одном эксперименте, позволит дать объективную оценку экологической стратегии микробного сообщества и получить представление об ее изменении в процессе адаптации к внешним воздействиям. В связи с этим весьма актуальным представляется исследование экологических стратегий почвенного микробного сообщества и их изменений, инициированных внесением легко доступного субстрата в почвы с контрастным сельскохозяйственным использованием.
Цель и задачи. Целью данной работы является изучение динамики экофизиологических коэффициентов, кинетических показателей роста и минерализационной активности микроорганизмов в серой лесной почве и черноземе обыкновенном в условиях интенсивного антропогенного
воздействия и использование полученных данных для диагностики экологического состояния почв. В связи с этим были поставлены следующие фундаментальные задачи:
На основе комплексного анализа динамики экофизиологических коэффициентов, кинетических показателей роста и минерализационнои активности микроорганизмов охарактеризовать доминирующую экологическую стратегию микробных сообществ серой лесной почвы.
Изучить функциональные характеристики микробных сообществ чернозема в зависимости от длительности и способа сельскохозяйственного использования с применением кинетического метода исследования и характеристики параметров минерализационнои активности.
Изучить особенности кинетики дыхательного отклика микроорганизмов при внесении различных субстратов для более точной характеристики минерализационнои активности микробного сообщества чернозема.
>чная новизна. Новый комплексный подход использован для характеристики экологических стратегий микробных сообществ серой лесной почвы луга и агроценоза в условиях смоделированного нарушения экологического равновесия, вызванного внесением глюкозы. Впервые исследовано соотношение общей и активной микробной биомассы в черноземных почвах с различной антропогенной нагрузкой. Впервые проведено сравнение кинетических показателей роста микроорганизмов на контрастных субстратах (глюкоза, дрожжевой экстракт) в ряду черноземных почв с различной антропогенной нагрузкой.
Практическая значимость. Показана возможность использования показателей минерализационнои активности и кинетических показателей роста
почвенных микроорганизмов в качестве индикатора различной степени антропогенного воздействия на почву.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы обсуждались и получили положительную оценку на научных конференциях: «Устойчивость почв к естественным и антропогенным воздействиям», Всероссийская конференция, 24-25 апреля 2002 г., Москва; «Современные проблемы земледелия и экологии», Международная научно-практическая конференция, 10-12 сентября 2002 г., Курск; VIII международная конференция студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов - 2003», 17 апреля 2003 г.; Москва; 7-ая Пущинская школа конференция молодых ученых «Биология - наука XXI века» 14-18 апреля 2003 г., Пущино
Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка использованной литературы, и приложения. Основной материал изложен на 115 страницах машинописного текста и включает в себя 12 таблиц, 25 рисунков, и 12 приложений. Список литературы состоит из 146 работ (из них 21 работа зарубежных авторов).
Автор выражает глубокую благодарность своим научным руководителям: академику РАСХН, профессору А.П. Щербакову; канд. биол. наук, , С.А. Благодатскому, канд. биол. наук, ст. н. с, ИФХиБПП РАН, Е.В. Благодатской, канд. с.-х. наук, доценту Т.А Девятовой за неоценимую поддержку и помощь при работе над диссертацией, а так же всему коллективу кафедры почвоведения и агрохимии Воронежского государственного университета за помощь и ценные советы при проведении полевых и лабораторных исследований.
Моделирование кинетики роста почвенных микроорганизмов и определение минерализационной активности
Кинетика роста и метаболизма микроорганизмов изучает скорости и механизмы микробиологических процессов, описывая математически динамику размножения и отмирания микроорганизмов, потребление и трансформацию ростовых субстратов, синтез метаболитов и т.д.
Средняя скорость размножения микроорганизмов в почве весьма мала (в среднем 10 генераций в год). Микроорганизмы могут размножаться быстрее всех других организмов, но могут в определенные периоды размножаться и медленнее. Так, было обнаружено, что в вечномерзлых погребенных почвах бактерии находились в жизнеспособном состоянии, не размножаясь, 1 млн. лет.
Выявлено, что кинетика роста микроорганизмов различна в контрольной почве, ризосфере, разлагающихся растительных остатках. /Звягинцев Д.Г. 1987./ Значительный прогресс в изучении кинетики роста и активности широкого ряда почвенных микроорганизмов позволяет на количественной основе охарактеризовать рост отдельных популяций и групп микроорганизмов непосредственно в почве. Создались реальные предпосылки для изучения почвенных микроорганизмов с позиции сянэкологии, т. е. на уровне сообщества. /Кожевин П.А. 1989/.
По скорости окисления вносимой в почву глюкозы (или другого субстрата) можно определить максимальную удельную скорость роста микроорганизмов (\\,тах), константу насыщения (Ks), физиологическое состояние и биомассу активных микроорганизмов, т. е. охарактеризовать особенности функционирования микробного компонента с учетом влияния факторов окружающей среды. Энергия, получаемая в результате окисления глюкозы, расходуется на две цели: непосредственный рост, который характеризуется параметрами \VP и pmax, и непродуктивное окисление, доля которого в общем дыхательном отклике определяется величиной V0XOJ1. Следует указать, что скорее всего холостое окисление глюкозы дает энергию для функциональной перестройки микроорганизмов - переход из состояния покоя или поддержания к активному росту. Таким образом, величины V0XO" 1 и Vo"p показывают, какая часть энергии расходуется микроорганизмами на рост, а какая - на перестройку метаболизма /Благодатский С.А. и др., 1994/. В лабораторных опытах поступление в почву свежих органических веществ, служащих субстратами микробного роста, обычно имитируют внесением в почвенные образцы разных количеств легкодоступных органических соединений (глюкозы, целлюлозы, пептона и др.). Информацию о процессе роста микроорганизмов, полученную в этих опытах можно использовать для интерпретации тех событий, которые происходят в микрозонах естественной почвы после поступления в них легкодоступных органических субстратов. Такого рода микрозоны широко представлены в нормально функционирующей почве, где они образуются как следствие пертурбационных воздействий - внесения органических удобрений, попадания растворимых субстратов с атмосферными осадками, появления частиц растительного опада, трупов, экскрементов животных, наличия циклов увлажнения - высушивания, замораживания - оттаивания и т.д. Применение математического моделирования возможно и для определения зависимости между величиной начального дыхательного отклика и количеством внесенного в почву субстрата /Sikora L. J. and McCoy J.L. 1990, Panikov et al. 1992, Bradley and Fyles, 1995/. Использование в этом случае модифицированного уравнения Михаэлиса-Ментен позволяет определить такие параметры минерализационной активности микробного сообщества почвы как гетеротрофный потенциал (Vmax), константу сродства к субстрату (Ks) и количество собственно почвенного субстрата, аналогичного по доступности вносимой глюкозе Sn. Количественный подход в данном случае дает возможность с максимальной точностью, основываясь на серии экспериментальных измерений, обобщенных на основе теоретической зависимости, установить величину максимально возможного потенциального дыхательного отклика микробного сообщества. Величину Ks, характеризующую свойства ферментных систем микробного сообщества можно определить только с использованием численного моделирования, совмещающего теоретический и экспериментальный подходы. Параметр Sn характеризует не столько количество определённых химических соединений в почве, но в большей мере запасы субстрата, биологически доступного микробному сообществу, что, несомненно, более важно в почвенно-микробиологических и экологических исследованиях. Заключая, необходимо отметить, что применение моделирования при изучении минерализационнои активности микробного сообщества почвы является необходимым инструментом современного исследователя, позволяющим получить новую, весьма ценную информацию.
Лабораторные методы исследования и постановка экспериментов
Главное отличие температурного режима в серых лесных почвах под лесом от пахотных серых лесных почв заключается в том, что пахотные почвы имеют более напряженный, более контрастный, более континентальный температурный режим, чем почвы под лесом.
Заметно отличаются температуры почв под лесом и пашней в период охлаждения. Период промерзания в почвах под лесом наступает в первой половине декабря (диапазон от 18.12 до 20.01) и продолжается в среднем 112 дней (диапазон от 48 до 138 дней), заканчивается в конце марта - начале апреля (диапазон от8.03 до 20.04). Глубина промерзания почв под лесом колеблется от нескольких до 66 см, составляя в среднем 32 см. Грунтовые воды на исследуемом участке залегают на глубине не менее 9-12 м, в отдельные годы в почвах в весеннее-летний период встречается верховодка.
Территория унаследовала достаточно высокие абсолютные отметки (200-235 м) и густую сеть глубоковрезанных оврагов, балок, долин ручьев и рек (урез р. Оки 110 м абс). Все это благоприятствует расчленению территории на отдельные поверхности с различной степенью уклона: от слабонаклонных у водораздельных участков до крутых, непосредственно примыкающих к оврагам и долинам ручьев и речек. Междуречные поверхности характеризуются как холмисто-увалистые со сглаженными пологими склонами. Плоские поверхности сохраняются на участках водоразделов между крупными притоками р. Оки.
Территория района исследования расположена в южной части Московской синеклизы, коренные породы залегают очень глубоко, осадочные породы представлены отложениями девона, карбона, юры и мела /Алифанов В.М., 1995/. Наиболее часто в обнажениях и в скважинах встречаются известняки московского отдела карбона. Выше залегают моренные и флювиогляциальные отложения. Моренные отложения (днепровского времени) представлены тяжелыми суглинками и глинами с отдельными линзами песка, песчано-гравийной смеси, супеси и беспорядочными включениями угловатого и слабоокатанного обломочного материала. Окраска суглинков и глин желто-бурая, желто-коричневая, красно-бурая.
Почвообразующими породами на территории являются лессовидные суглинки мощностью 2-3 м. Они плащеобразно залегают на флювиогляциальиых и моренных отложениях. Покровные лессовидные породы представлены средними, тяжелыми суглинками и легкими глинами, среди фракций которых преобладает пылеватая. В редких случаях суглинки бывают слегка опесчанеяы.
Цвет суглинков чаще всего палевый с пятнами и разводами светло-охристого цвета. Иногда появляется сизый цвет оглеения с голубоватым и зеленоватым оттенками. Особенно отчетливо он заметен на контакте суглинков с моренными и флювиогляциальными отложениями. В этой зоне контакта дополнительно появляются небольшие пятна и примазки черного цвета с металлическим оттенком (марганцевые), а количество охристых разводов и интенсивность их окраски увеличивается.
Лессовидные суглинки имеют очень плотное сложение в сухом состоянии, они тонко и сильно пористые, в них встречаются различные по толщине субвертикальные трещины. Стенки пор покрыты пленкой цвета основной массы, а стенки трещин - серовато-ржавой, серовато-бурой или почти черной коллоидной пленкой.
Пахотные серые лесные почвы в отличие от их аналогов под лесом имеют больший диапазон времени начала промерзания и значительно позже (на 1-2 недели) оттаивают (максимально поздние сроки с 1 по 17 мая). Глубины промерзания по отдельным годам очень сильно изменяются — от 18 до 145 см.
Исследованный район характеризуется умеренно континентальным климатом и умеренно-холодным подтипом температурного режима. Территория исследования имеет высокую степень освоенности — пашня занимает около 60 % площади. Естественная растительность представлена широколиственными лесами, большая часть которых является вторичными. В состав древостоя входят: осина, липа, дуб, береза, вяз. В подросте представлены: липа, рябина, клен, ясень. Кустарниковый ярус выражен слабо. В травяно-кустарничковом ярусе насчитывается до 18 видов, среди которых преобладает осока. Редкими мелкими пятнами, а также у основания стволов на почве встречаются зеленые мхи. / Алифанов, 1990 /.
Основным компонентом почвенного покрова в районе исследования является подтип серых лесных почв, сочетающийся с темно-серыми и, гораздо реже, со светло-серыми лесными почвами. Имеющаяся неоднородность почвенного покрова обусловлена широко развитыми процессами водной эрозии, приводящими к формированию почв различной степени смытости. Морфологическая и физико-химическая характеристика почв Каменная степь
Для изучения влияния механической обработки почвы и типа землепользования на изменение кинетических показателей роста микроорганизмов были выбраны следующие варианты в стационарном полевом опыте на базе НИИСХ ЦЧП им. В.В.Докучаева (Воронежская обл., п. Таловая): пашня 76лет (с 1925 года); пашня 46лет (с 1955 года); пашня Юяет(с 1991 года); косимая залежь с 1882 года; некосимая залежь с 1908 года; лесополоса с 1895 года.
Минерализационная активность микробного сообщества в луговой и пахотной почве
На рисунке 3.4. в качестве примера представлена часть данных, отражающих изменение интенсивности дыхания для образцов луговой почвы, обогащенных глюкозой согласно схеме опыта по изучению экологической структуры микробного сообщества (см. также рис.2.1). В этом случае в почву, предварительно обогащенную глюкозой, через 1, 2, 3 или 7 суток повторно вносили глюкозу в избыточном количестве, достаточном для неограниченного роста микроорганизмов. Регистрируя изменение скорости выделения С02 , определяли удельную скорость роста микроорганизмов р.тах и начальную "активированного" микробного сообщества. На основании этих параметров рассчитывали размеры общей и активной биомассы. Экспериментальные данные представлены на рисунке символами (среднее значение и стандартное отклонение), кривые рассчитаны согласно уравнению (1) с численными значениями параметров, подбиравшимися для каждого варианта с помощью компьютерной программы.
Как видно на рисунке 3.4, при продолжительности инкубации 7 суток, скорость дыхания ниже, чем в начале опыта (1 сутки). Это говорит о том, что через 7 суток большая часть субстрата уже израсходована и микроорганизмы дышат менее интенсивно. Однако сделать какие-либо достоверные выводы, глядя на полученный пучок кривых, достаточно сложно. Более полное представление об изменениях, происходящих в микробном сообществе можно получить, сравнивая динамику рассчитанных кинетических параметров и значений активной и общей биомассы в эксперименте с различным предварительным обогащением глюкозой пахотной и луговой почвы (рис. 3.5 -3.7).
Как для поля, так и для луга характерно снижение удельной скорости роста микроорганизмов во всех вариантах опыта (рис. 3.5). Причем на лугу это снижение происходило гораздо «раньше, чем в поле (середина первых суток и четвертые сутки соответственно). Максимальное изменение этого параметра совпадало с пиком активности микробной биомассы, которая, по-видимому, была представлена К-стратегами. Наблюдаемая динамика кинетических параметров позволяет говорить о том, что при избыточном поступлении органического субстрата после вспышки роста на доступных соединениях, приводящей к повышению популяционной плотности микроорганизмов, в почве создаются условия для К-отбора. Как следствие в микробном сообществе преобладают К-стратеги с относительно более низкими удельными скоростями роста и ферментными системами, обладающими высоким сродством к субстрату и низкими значениями Ks., однако дать однозначное объяснение феномену уменьшения удельной скорости роста микроорганизмов после обогащения почвы глюкозой мы не можем: требуются дальнейшие исследования.
Доля активной биомассы в исходной пахотной почве (0.7%) оказалась несколько выше, чем в луговой (0.2%), что согласуется с нашими выводами, сделанными ранее на основании сравнения величин Vsir и QCO2. После внесения глюкозы наблюдали увеличение активной биомассы (рис. 3.6). Причем для вариантов с внесением 0.5 мг С/г для луга максимальное значение приходилось на первые сутки эксперимента, а для поля - на пятые. На вторые сутки активная биомасса в луговой почве резко снизилась и, достигнув уровня, близкого к исходному, практически не изменялась. В почве поля количество активной биомассы возрастало и убывало более постепенно, поэтому к концу эксперимента уровень активной биомассы оставался выше исходного. Различную динамику этого показателя можно объяснить следующим образом. В луговой почве, обладающей большими запасами общей биомассы, после внесения глюкозы происходит быстрый переход микроорганизмов из покоящегося в активное состояние. В пахотной почве, с меньшим пулом общей биомассы и, следовательно, не обладающей потенциалом к немедленному увеличению дыхательной активности, происходит постепенное увеличение активной биомассы за счет размножения имеющегося небольшого пула микроорганизмов. Эти выводы подтверждаются данными по запасам общей биомассы (рис.3.7.) и величинам лаг - периодов.
Общая микробная биомасса в пахотной почве перед началом эксперимента была в 4 раза меньше, чем в почве луга. Внесение 0.5.мгС/г в почву обоих ценозов не приводило к достоверному увеличению общей биомассы, тогда как пятикратное увеличение исходной дозы глюкозы стимулировало заметный всплеск общей биомассы. Причем в луговой почве биомасса возрастала в 3 раза с максимумом на 2 сутки, а в почве поля - почти в 10 раз с максимумом на 4 сутки.
О доле активных микроорганизмов в общей биомассе можно судить и по продолжительности лаг-периода. В микробном сообществе луговой почвы, активизированном 0.5 мг С глюкозы, продолжительность лаг-периода несколько уменьшилась, но к концу инкубации вновь возросла почти до первоначальной. Это говорит о том, что характер сообщества существенно не изменился. В то время как длительность лаг-периода для сообщества микроорганизмов, активизированного 2.5 мг С глюкозы на лугу и обеими дозами глюкозы в поле, постоянно снижалась и к концу инкубации оказалась равной всего 2-3 часам (табл. 3.2). Это свидетельствует о том, что после обогащения глюкозой микробная биомасса в этих вариантах в основном была представлена активными, способными к росту микроорганизмами.
Комплексное сопоставление динамики параметров, рассмотренных в настоящем и двух предыдущих разделах позволяет сделать заключение об изменении экологической стратегии почвенных микроорганизмов после обогащения почвы легкодоступным субстратом (табл.3.2, рис. 3.8). В процессе восстановления экологического равновесия (12-36 часов после начала эксперимента) во всех исследованных ценозах усиливается давление К-отбора, что выражается в резком уменьшении показателей Ks (кроме варианта поле + 0.5 мг С/г) и ц.1ШХ. Это объясняется тем, что в момент попадания в почву доступного субстрата активными и готовыми к его потреблению оказываются именно К-стратеги, преобладавшие в обедненной доступным углеродом почве. В этот период также происходит активизация того небольшого пула микроорганизмов, которых можно отнести к г-стратегам.
Изменение кинетики дыхательного отклика микроорганизмов по профилю почвы
Такой экофизиологический коэффициент, как Смик/Сорг связывают обычно с устойчивостью микробного сообщества и почвы в целом /Благодатская Е.В., 1995/. На примере исследованного нами ряда черноземных почв отчетливо видно, что с увеличением антропогенной нагрузки в ряду лесополоса - залежь некосимая — залежь косимая — пашня 10 лет — пашня 46 лет — пашня 76 лет, уменьшается устойчивость микроорганизмов к действию возмущающих факторов, а также, уменьшается доля микробной биомассы в составе гумуса. Меньшая доля активной биомассы в микробных сообществах непахотных черноземов (рис. 4.8) говорит об установившемся равновесии между поступлением и минерализацией органического вещества в этих почвах. Постоянная распашка в долговременной перспективе приводит, по-видимому, к дополнительному обогащению почвы доступным органическим углеродом за счет минерализации гумуса. Что, в свою очередь, приводит к изменению структуры микробного сообщества почвы с увеличением доли активной биомассы.
Лаг-период в дыхательном отклике показывает нам тот промежуток времени, когда внесенный субстрат расходуется «вхолостую», то есть не происходит активного роста микроорганизмов. Как показали наши исследования, продолжительность лаг-периода изменялась незначительно в ряду лесополоса -залежь некосимая - залежь косимая. Наблюдалось уменьшение этого показателя на всех вариантах пашни по сравнению с залежными участками. Это объясняется большей долей продуктивного дыхания по сравнению с холостым на пашнях и соответственно, иной структурой микробного сообщества.
Сравнивая показатели содержания общей и активной биомассы на исследованных вариантах, можно сделать вывод, что характер сообщества изменяется. Постоянная распашка чернозема приводит к увеличению доли активно растущей биомассы в составе сообщества при уменьшении общих запасов микробной биомассы.
Общее количество микробной биомассы в почве лесополосы и некосимой залежи увеличивается относительно варианта залежь косимая. Это происходит, отнести к К-стратегам - с меньшей скоростью роста и более высоким сродством к субстрату (меньшие величины Ks) - табл. 4.1. Такие микроорганизмы продуцируют обычно больше внеклеточных ферментов, : которые ускоряют деполимеризацию высокомолекулярных компонентов, растительных остатков. Проще говоря, древесный опад в лесополосах и в , зарастающей древесной растительностью некосимой залежи разлагается благодаря деятельности этой группы микроорганизмов-гидролитиков. Однако такое сообщество обладает и большим минерализационным потенциалом в отношении специфических соединений почвенного гумуса. Поэтому в исследованном ряду почв наблюдается уменьшение содержания гумуса в почве под залежью некосимой и под лесополосой по сравнению с почвой залежи косимой, где, согласно нашим результатам, относительно преобладают микроорганизмы г-стратеги (рис. 4.3). Более высокая ферментативная активность (фосфатазная и инвертазная) для почвы под лесополосой и залежью ; некосимой также была обнаружена в работе Крамаревой /2003/, что косвенно подтверждает наши выводы.
Общая микробная биомасса почвы на залежи существенно снижается по профилю, а в почве поля распределение биомассы по горизонтам более равномерное (рис. 4.10., табл. 4.4.).
Незначительное уменьшение общей биомассы микроорганизмов на пашне 10 лет при переходе от горизонта 0-20 см к нижележащим горизонтам объясняется тем, что вспашка способствует повышению подвижности гумусовых соединений и их миграции вниз по профилю, где они более интенсивно (по сравнению с аналогичными горизонтами в непахотных аналогах) минерализуются, приводя к формированию относительно более высоких запасов микробной биомассы. Практически одинаковое содержание общей биомассы на залежи некосимой в слоях почвы 0-20 см и 20-40 см объясняется тем, что на этом варианте с древесной растительностью глубина 40 см является корнеобитаемым слоем. На залежи косимой обилие корней резко убывает с глубиной в верхріем горизонте, чем объясняется существенная разница в содержании общей биомассы в слое почвы 0-20 см и 20-40 см и практически одинаковое ее содержание в слое 20-40см и 40-60 см.
