Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Условия почвообразования Еравнинской котловины 6
1.1. Рельеф и почвообразующие породы 6
1.2. Климат 9
1.3. Растительность 14
1.4. Многолетняя мерзлота 17
Глава 2. Объекты и методы исследования 20
Глава 3. Характеристика мерзлотных почв Еравнинской котловины .25
3.1. Лугово-черноземные мерзлотные почвы 25
3.2. Дерново-таежные почвы 29
Глава 4. Эмиссия ССЬ из почв 31
4.1. Суточная динамика эмиссии ССЬ 39
4.2. Сезонная динамика эмиссии ССЬ 43
4.3. Оценка скорости эмиссии СОг 53
4.4. Оценка суммарной эмиссии СОг и потери углерода из почв 57
Глава 5. Количественная оценка содержания углерода микробной биомасск в почвах 61
5.1. Условия формирования микробоценозов 63
5.2. Сезонная динамика углерода микробной биомассы 67
5.3.Целлюлозолитическая активность почв 75
Глава 6. Запасы и баланс органического углерода в системе «почва -растение» 79
6.1. Динамика органического вещества (ОВ) 82
6.2. Запасы и баланс углерода в блоках «фитомасса» и «почва» 90
Выводы 97
- Многолетняя мерзлота
- Дерново-таежные почвы
- Оценка суммарной эмиссии СОг и потери углерода из почв
- Сезонная динамика углерода микробной биомассы
Введение к работе
Почвенный покров, в соответствии со своим положением на контакте атмосферы, литосферы и наземной фитосферы, занимает ключевую позицию в биосферном круговороте газов на континентах (Добровольский, 2003). Известно, что диоксид углерода атмосферы примерно на 90% имеет почвенное происхождение (Добровольский, Никитин 1990). Поскольку, среди эмитирующих в атмосферу потоков СОг его эмиссия с поверхности почв является одним из самых мощных источников углекислоты, незначительные нарушения почвенного дыхания в глобальном масштабе могут привести к серьезным изменениям концентрации СОг в атмосфере. По различным оценкам (Houghton, Woodvell, 1989; Raich, Schlesinger, 1992; Raich, Potter, Bhagavatti, 2002; Schlesinger, 1977) суммарный годовой поток СОг из почв наземных экосистем нашей планеты оценивается в 50 - 77 Гт в год.
На долю России приходится примерно 1/8 часть поверхности суши. Роль почвенного покрова Российской Федерации в глобальном углеродном цикле велика и поэтому необходимы более точные оценки потоков углерода из почв наземных экосистем России (Кудеяров, Курганова, 2005). В ходе анализа экспериментальной базы данных по определению эмиссии углекислоты почвами было выявлено, что Восточная Сибирь, Дальний Восток, горные и полупустынные регионы должны быть приоритетными регионами для организации мониторинговых наблюдений за эмиссией С02.
Продуцирование углекислоты мерзлотными почвами исследовано чрезвычайно слабо и имеются лишь фрагментарные сведения (Паников, Зеленев, 1992; Кононов, 2006). Так, в условиях переходной зоны от островного к сплошному распространению мерзлоты такие исследования не проводились. В связи с этим изучение эмиссии диоксида углерода почвами Витимского плоскогорья является актуальной задачей.
В прогнозах возможных последствий глобального потепления не учитывается роль таяния мерзлоты, что приводит к вовлечению в современный биогеохимический цикл огромного количества органического углерода, законсервированного в холодные эпохи.
Цель работы; определение эмиссии углекислоты из мерзлотных почв юга Витимского плоскогорья и оценка баланса углерода в них.
Задачи исследования:
Выявить суточную, сезонную динамику ССЬ в дерново-таежных и лугово-черноземных мерзлотных почвах.
Определить количественные показатели накопления углерода микробной биомассой в почвах.
Оценить интенсивность потока органического вещества за вегетационный период и установить баланс углерода на мерзлотных почвах.
Защищаемые положения;
Дерново-таежные и лугово-черноземные мерзлотные почвы Витимского плоскогорья характеризуются низкими количественными показателями эмиссии СО2 и углерода микробной биомассы.
Положительный баланс углерода в лугово-черноземных мерзлотных почвах обусловлен интенсивностью накопления подземной фитомассы.
Научная новизна; впервые определены интенсивность дыхания, суммарные потери углерода, а также углерод микробной биомассы за вегетационный сезон в дерново-таежных и лугово-черноземных почвах Еравнинской лесостепной мерзлотной котловины Витимского плоскогорья.
Практическая значимость работы заключается в возможности использования полученных результатов по эмиссии СОг мерзлотными почвами Забайкалья в централизованной базе данных «Дыхание почв России», объединяющей экспериментальный материал сезонной и годовой
динамики потоков углекислого газа из почв различных климатических зон России, а также в учебном процессе ВУЗов.
Апробация работы. Материалы работы были доложены и обсуждены на заседаниях кафедры почвоведения и экспериментальной биологии БГУ (2004 - 2007), на международных конференциях: «Почвы холодного климата: генезис, экология, использование» (Архангельск, 2005), «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2005), «Ломоносов - 2006» (Москва, 2006), «ENVIROMIS - 2006» (Томск, 2006); всероссийских: «Биосферные функции почвенного покрова» (Пущино, 2005), «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2006), «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи» (Улан-Удэ, 2007); межрегиональных: «Научный и инновационный потенциал Байкальского региона» (Улан-Удэ, 2006).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ.
Структура и объем диссертационной работы: диссертация изложена на 121 странице машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, основных выводов, содержит 9 таблиц, 16 рисунков. Список литературы включает 244 наименования, в том числе 49 работ зарубежных авторов.
Многолетняя мерзлота
Многолетнемерзлые породы занимают на Земле площадь более 35 млн. км2, продолжительность мерзлого состояния горных пород превышает 1 млн. лет. Площадь зоны многолетнемерзлых пород России составляет более 10 млн. км и охватывает около 60 % территории (Арэ, 1978; Браун, Граве, 1981).
Многолетняя мерзлота, возникнув как продукт похолодания климата, стала оказывать влияние не только на тепловой баланс подстилающей поверхности, но она явилась мощным фактором, придающим почти всем компонентам физико-географической среды ряд региональных особенностей (Саввинов, 1986). Поэтому почвенная составляющая мерзлотных биогеоценозов приобретает определенные черты самобытности, обусловленные совокупным воздействиям всего комплекса факторов почвообразования.
Мерзлота, сезонная и многолетняя, может быть оценена как дополнительный, необязательный, локальный, фактор почвообразования из пяти докучаевских, влияющий на почвенные процессы и свойства (Соколов и др., 1978). Мерзлотные почвы, находясь исключительно на территории повсеместного распространения многолетнемерзлых пород, характеризуются лишь сезонным протаиванием, т. е. в сверхдлительное время по сравнению с немерзлотными почвами пребывают в мерзлом состоянии при более низких отрицательных температурах. В этом и заключается разительное отличие в гидротермическом режиме почв сезонного протаивания и сезонного промерзания (Саввинов, 1976).
Длительное сезонное промерзание оказывает огромное как прямое, так и косвенное воздействие на весь комплекс почвенных процессов в мерзлотных почвах. Степень этого воздействия зависит главным образом от характера увлажнения сезоннопротаивающей толщи и ее гранулометрического состава. Почвы, характеризующиеся легким механическим составом, слабой увлажненностью и мощным сезонным протаиванием, обычно испытывают наиболее слабое влияние сезонного промерзания, чем почвы влагонасыщенные, тяжелосуглинистые или глинистые и неглубоко протаивающие.
Многолетняя мерзлота, залегая в самой нижней части почвенного профиля, оказывает в основном косвенное воздействие на протекание почвообразовательных процессов (Саввинов, 1986). Во-первых, низкотемпературные многолетнемерзлые грунты оказывают постоянный охлаждающий эффект на собственно почвенные горизонты. Во-вторых, они препятствуют выносу веществ за пределы почвенного профиля из-за слабой их водопроницаемости (за исключением грубодисперсных слабоводонасыщенных пород).
Мерзлотные почвы отличаются от немерзлотных укороченностью генетических горизонтов, что вызвано, с одной стороны, малой биологической активностью, с другой - близким залеганием многолетнемерзлых пород и постепенным характером сезонного протаивания почвенного профиля.
Воздушный режим мерзлотных почв изучен очень слабо. По исследованиям А.К. Коноровского (1984), интенсивность выделения С02 в почвах долины р. Лены зависит от уровня увлажнения и напряженности этого режима в мерзлотных регионах. Так, наиболее высокая биологическая активность присуща мерзлотным черноземно-луговым почвам, имеющим сравнительно повышенное содержание гумуса, достаточный запас воды и тепла. Меньше всего выделяется углекислого газа в мерзлотных лугово-черноземных почвах, в которых сдерживающими факторами выступают дефицит влаги и небольшой запас гумуса. Исследования, проведенные О.И. Худяковым (2004) показывают, что в почвах мерзлотной и холодной формации климат генетических горизонтов определяет биологическую активность и эмиссию ССЬ В субарктических тундрах степень выделения углекислого газа также резко дифференцирована по определенным типам почв и имеет тесную связь с их тепловыми ресурсами (Саввинов, 1976). Здесь выделяется меньше СОг, чем в почвах средней тайги. Вполне закономерен факт, что по уровню биологической активности мерзлотные почвы заметно уступают тем же аналогам немерзлотных почв.
Многолетняя мерзлота оказывает большое влияние на природную обстановку и на процесс почвообразования, поэтому здесь существенно возрастает сложность и контрастность почвенного покрова (Фридланд, 1972). В Еравнинской котловине многолетняя мерзлота распространена островными и сплошными массивами, имеет различную мощность (до 300 м) и залегает на разной глубине от дневной поверхности (от 1 м и более). Можно подчеркнуть, что почвенный криогенез имеет основное значение в формировании почв и почвенного климата в Еравнинской котловине (Дугаров, 2003).
Дерново-таежные почвы
В структуре почвенного покрова Восточного Забайкалья дерново-таежные почвы занимают переходную позицию в почвах, свойственных различным направлениям почвообразования (буроземообразования. подзолообразования, черноземообразования на склонах южной экспозиции) (Дугаров, Куликов, 1990). Генетический профиль этих почв маломощный (50 - 60 см), слабо дифференцирован по окраске, среднесуглинистый, щебнисто-каменистый, хорошо дренирован, пронизан морозобойными трещинами. Водно-физические свойства недостаточно благоприятны, слабо оструктурены, маловлагоемки. Дерново-таежные мерзлотные почвы начинают протаивать в 1 -й декаде мая, однако в зависимости от погодных условий года могут быть отклонения от этого срока. Во второй половине мая гумусовый горизонт на глубине 5 см прогревается до 5 - 7С. В нижележащих горизонтах (В и ВС) температура в это время близка к 0С, что обусловлено медленно оттаивающей мерзлотой. В июне температура продолжает повышаться и к концу месяца достигает 8-16С. Максимальное (до 16 - 18С, иногда до 20С) прогревание наступает в июле. В августе начинается спад температуры. В сентябре горизонт А1 не прогревается выше 4 - 10С, в результате чего интенсивность биологических процессов в почве, которая бывает и так не очень высокой, быстро снижается. В октябре температура в этом горизонте не превышает 2 - 3С: Таким образом, период с активной температурой ( 10С) в гумусовом горизонте составляет всего 70 - 90 дней (Дугаров, Куликов, 1990). В засушливые годы насыщение почвы влагой слабое и неглубокое, а во влажные - их профиль промачивается неоднократно. Водный режим этих почв следует классифицировать как мерзлотный тип с периодически промывным мерзлотно-таежным подтипом. Раннелетний влагозапас в корнеобитаемом слое почвы наследуется от осенних влагозапасов, формируемых при активном термоградиентном накоплении в период промерзания почв. Профиль дерново-таежных почв имеет следующее строение: Разрез 5. Еравнинский район, увал Дархитуй, расположенный в 7 KJV на юго-запад от с. Сосновоозерск. Экспериментальный объект находится под лиственничным лесом. Растительность: рододендрон, голубика, спирея, мятлики, земляника, шиповник, брусника. Проективное покрытие: 60 %. А0 (0 - 1 см) подстилка из хвои, шишек, веток. A] (1 - 7 см) серого цвета, рыхлый, сухой, бесструктурный.
Обилие корней. B] (7 - 19 см) бурый, белесый суглинок, неплотный, сухой. Гумусовые затеки малозаметные до 14 см. Переход по цвету ясный. В2 (19 - 33 см) более рыхлый, буроватый суглинок, корни. Каменистый (40%). ВС (33 - 60 см) переход по плотности. Насыщен корнями. Буроватый суглинок, плотный, свежий. Пористость почвы уменьшается вниз по профилю с 50,9 до 42,3%. Воздухоносная порозность в слоях 0 - 50 и 50 - 100 см высокая (22 - 23%) от объема почвы), а по водоудерживающей способности (слой 0-100 см) слоя эти почвы относятся к средневлагоемким (223 см). Водопроницаемость высокая. В литературе по почвоведению нет единства в терминологии - одни авторы (Lundegardh, 1924; Мацкевич, 1950; Зонн, Алешина, 1953; Koepf. 1953; Meyer, Schafer, 1954 и др.) выделение углекислого газа из почвы называют «дыхание почвы», другие (Штатнов, 1952; Смирнов, 1955; Власюк, Манорик, 1955; Мина, 1957) - «биологическая активность почвы». Отождествлять эти два понятия нельзя. Интенсивность выделения углекислого газа из почвы зависит от продуцирования СО2 почгой, физических и химических свойств почвы, изменения гидротермических условий и, как следствие, скорости диффузии С02. Поэтому интенсивность выделения С02 из почвы правильнее называть «дыхание почвы». Этот термин можно приравнять к газообмену между почвой и атмосферой, так как само слово «дыхание» означает газовый обмен и интенсивность выделения С02 из почвы, и характеризует интенсивность этого процесса. Термин «дыхание» в таком понимании наиболее правильнее отражает сущность процесса. В продуцировании углекислого газа почвой решающая р"-,ль принадлежит биологическим факторам. Жизнедеятельность микроорганизмов в почве связана с окислением связанного углерода до С02. Количество продуцированного при этом С02 зависит от количества организмов и интенсивности их обмена веществ. Поэтому изменения в интенсивности выделения СОг из почвы или в содержании С02 в почвенном воздухе дают представления о масштабе деятельности почвенгых микроорганизмов, характеризует биологические процессы в почве. Вследствие этого дыхание - один из показателей биологической активности почвы. Но называть выделение С02 биологической активнос\ою неправильно, так как этот процесс зависит от многих факторов. Кроме того, биологическая активность может оцениваться не только по интенсивности продуцирования С02 почвой, но и по активности ферментов и содержанию микроорганизмов в ней. Если интенсивность биологических процессов в почве определяется по выделению углекислого газа, то правильнее писать «дыхание почвы как показатель биологической активности почвы», или «определение биологической активности по интенсивности дыхания почвы» (Макаров, 1988). Продуцирование углекислого газа - одна из функций почвы. Происходящая в почве минерализация органических веществ обеспечивает растения углекислым газом. Фотосинтез не мог бы осуществляться в тех широких масштабах на земле, если бы почвы не являлись продуцентами СОг-При этом поступление в почву органического углерода в большей степени ограничивает интенсивность эмиссии в атмосферу углекислого газа, чем наоборот - концентрация 0( в атмосфере лимитирует первичную продукцию фотосинтеза. Доказательством тому служат данные резкого возрастания продукции СОг в почве при поступлении в нее новых порций свежего легкоразлагаемого органического материала.
Оценка суммарной эмиссии СОг и потери углерода из почв
В 2005 году стали проводить наблюдения за эмиссией под посевом ячменя. Здесь суммарные потери углерода в виде ССЬ за полный вегетационный сезон были самыми максимальными из всех экспериментальных объектов и составили 308,1 кг/га. Это связано с интенсивной минерализацией органического вещества вследствие нарушения экологического равновесия в первый год сельскохозяйственного использования (Орлов, 1985). Экспериментально выявлено, что агроэкосистема является значительным источником поступления углерода в атмосферу вследствие незамкнутости циклов (Помазкина и др., 1998). На парующихся лугово-черноземных мерзлотных почвах уменьшение растительных остатков и изменение их качества способствовали снижению эмиссии СОг- Суммарные потери углерода в виде углекислоты составили минимальное значение из всех анализируемых типов - 220,9 кг/га. Как известно, в пару газообразные потери углерода происходят за счет гетеротрофного дыхания, поэтому величину выделения С - СО2 можно использовать как показатель минерализации органического вещества почв (Шарков, 1986). На целинных лугово-черноземных мерзлотных почвах суммарные потери С - ССЬ составили 296,1 кг/га. Дерново-таежные почвы отличаются более высоким процентом увлажненности, и как следствие, избыток влаги и связанный с этим недостаток кислорода ограничивают деструкцию органического вещества и дыхание почвы. Здесь показатель суммарных потерь углерода в виде СОг невысокий за счет замедленного протекания микробиологических процессов, что связано с кислой реакцией почвенной среды и низким содержанием органического вещества по сравнению с другими экспериментальными типами, и составил 258,6 кг/га.
В 2006 году суммарные потери С в виде СОг за полный вегетационный период составили: под посевом - 239,5 кг/га, на целине - 350,5, в пару - 154, на дерново-таежных - 191,8 кг/га. Интерес представляет снижение потоков диоксида углерода и, соответственно, заметное снижение показателей суммарных потерь углерода в виде СОг под посевом ячменя, что определяется уже не первоначальным содержанием органического вещества, а количеством корневых и пожнивных остатков, внесенных органических и минеральных удобрений, а так же погодными условиями (Курганова и др., 2002). Снижение потерь углерода в длительно парующихся почвах связано с изменениями в микробном сообществе. Предполагается, что в отсутствие свежих растительных остатков субстратом для микроорганизмов служат гумусовые вещества (Биологические основы ..., 1984; Паников, 1991).
В связи с оценкой возможных изменений климата интерес представляют показатели, характеризующие среднемноголетнюю суммарную за сезон эмиссию СОг из почв. Можно полагать, что значительное влияние на эмиссию СОг в агроэкосистемах оказывают продукционно-деструкционные процессы. Установлено, что суммарная за год эмиссия СОг складывается из дыхания корней культуры - 12 - 15 %, разложения свежих органических остатков - 50 - 60 % (из них корни составляют 25 - 35 %, солома 25 - 30 %), остатков предыдущих лет - 20 - 25 % и газообразных потерь гумуса - 10 - 12 % (Buyanovsky, Wagner, 1987). В пару основным источником СОг является дыхание микроорганизмов, поэтому суммарная эмиссия ниже, чем в посевах. Газообразные потери углерода в пару и в посевах отличаются почти вдвое. Наблюдения свидетельствуют о том, что наиболее интенсивное выделение СОг в пару и под посевом ячменя отмечалось при повышении температуры воздуха. Известно повышение скорости разложения органического вещества как в условиях увеличения влажности (Кононова, 1963; Макаров, 1988, 1993; Титова, Когут, 1991; Шарков, 1997), так и при низкой влажности почв и одновременном повышении температуры до 30 С (Куранов, 1961; Титлянова, Нурмедов, 1982; Агроценозы ..., 1984).
Количественные оценки эмиссии СОг и газообразных потерь углерода мерзлотными почвами по сравнению с таковыми других почвенно-климатических зон имеют очень большое количественное различие, что связано с интенсивностью минерализации органического вещества, вследствие разной продолжительности вегетационного периода (Кудеяров и др., 1995). Например, дерново-луговые почвы Прибайкалья теряют С-СОг в размере от 1631 кг/га, а под посевами пшеницы в серой лесной незагрязняемой почве - от 1602 кг/га (Помазкина и др., 1999). В Западной Сибири суммарные потери углерода в пару на темно-серой лесной почве составили 1080 кг/га (Шарков, 1986), а на черноземе выщелоченном - 2480 кг/га (Шарков и др., 1991). Таким образом, расчеты показывают, что целинные и пахотные почвы являются более значительным источником поступления углерода в атмосферу, чем дерново-таежные и парующиеся лугово-черноземные мерзлотные почвы.
Сезонная динамика углерода микробной биомассы
Динамические наблюдения за содержанием С-биомассы сопровождались одновременным определением влажности почв. Сезонная динамика влажности почв в разные годы имела общие черты. Наибольшая влажность в пахотном слое отмечалась в начале и в конце вегетации. Отсутствие осадков в конце июня, в июле в сочетании с высокой температурой воздуха приводило, как правило, к дефициту влаги в почвах. Содержание углерода микробной биомассы варьировало в течение вегетационного сезона.
В начале вегетации 2005 года на целинных лугово-черноземных почвах содержание углерода микробной биомассы составляло 31,6 мг/100 г почвы. В июне этот показатель снизился до 29,3 мг/ 100 г почвы, но был максимальным по сравнению с парующимися лугово-черноземными мерзлотными, где этот показатель равнялся 21,2. В середине вегетации показатель С-биомассы на целинном варианте составил 26,8 мг/100 г почвы (рис. 10).
Под посевом ячменя значения углерода микробной биомассы было несколько ниже - 26,1, а в пару и на дерново-таежных почвах он равнялся 19,9 и 20,4 мг/100 г почвы соответственно. В августе показатель С-биомассы на целине падает до 20,4, на пару до 19,5, под посевом ячменя до 25,9, а на дерново-таежных - наоборот, несколько увеличивается в динамике, достигая 23,5 мг/ 100 г почвы. В этот период на дерново-таежном варианте увеличивается влажность верхних слоев почвы, что послужило причиной подъема показателей С-биомассы.
В сентябре на целинных лугово-черноземных мерзлотных почвах показатель углерода микробной биомассы резко возрастает до 33 мг/100 г почвы, и является максимальным по сравнению с другими типами: на пару - 20,3, под посевом ячменя - 25,8, на дерново-таежных - 20,2. В октябре наблюдается спад показателей С-биомассы, который составил на целине 30,2, на пару - 21,2, под посевом - 25,2 и на дерново-таежных -19,2 мг/100 г почвы.
Известно, что в природных условиях динамика микробной биомассы обусловлена сукцессией микробного сообщества, в изменяющихся условиях среды (Аристовская, 1980; Мишустин, 1982; Паников, 1986; Кожевин, 1989). Сукцессионные изменения зависят в первую очередь от поступления в почву органических веществ. Последовательное их разложение различными группами сопровождается не только изменениями численности и биомассы микроорганизмов, но и сменой адаптивных стратегий (Гузев, Иванов, 1986; Кожевин, 1989; Паников, 1991). Основываясь на существующих в настоящее время экологических концепциях, можно полагать, что наблюдаемые в наших экспериментах динамические изменения С-биомассы связаны с изменениями в структуре почвенного микробного комплекса.
В вегетационном сезоне 2006 года динамика углерода микробной биомассы носила сходный характер с динамикой 2005 года. Так, в начале вегетации этот показатель был невысоким и составлял на целинных лугово-черноземных мерзлотных почвах 24,8, на парующихся - 19,2, под посевом ячменя - 18,5 и на дерново-таежных - 20,4 мг/ 100 г почвы. Оттаивание почв весной, как и высокое содержание в них биогенов и доступных минерализации органических остатков, способствует инициации гидролитической микрофлоры (L-стратеги). Активность ее приводит к разложению сложных органических веществ, что обеспечивало легкогидролизуемым субстратам другие группы микроорганизмов. Увеличение показателей С-биомассы в начале июня связано, вероятно, с бурным ростом, как гидролитиков, так и копиотрофов (r-стратеги) (Гузев, Иванов, 1986; Звягинцев, 1987; Паников. 1991). Также, увлажнение почвы после выпадения осадков в июле, после засушливого периода, привело к подъему содержания С-биомассы на всех исследуемых объектах: целина - 32,8, пар - 20,6, под посевом - 27,4, на дерново-таежных - 30,3 мг/100 г почвы. В середине вегетации усиливалась конкуренция между растениями и микроорганизмами за источники питания, прежде всего за азот (Тарвис, 1972; Ремпе, Варюшкина, 1974; Сапожников, 1974; Биологические основы ..., 1984; Помазкина, 1985, 1989), что снижало содержание их в почве. Изменение трофических факторов и повышение температуры в сочетании с дефицитом влаги в почве, по-видимому, лимитировали рост микроорганизмов, преимущественно гидролитиков. Благоприятные условия для функционирования r-стратегов складывались, вероятно, только в ризосфере и ризоплане, благодаря активному поступлению корневых выделений. Однако, поскольку границы этих микрозон не превышают 250-1000 мкм (Умаров, 1986), активность роста ризосферных микроорганизмов не вносила существенного вклада в общее накопление С-биомассы в почве. В этих условиях возможно доминирование К-стратегов, более устойчивых к неблагоприятным факторам среды, но не способных к бурному росту (Паников, 1986, 1991; Гузев, Иванов, 1986; Звягинцев, 1987). Как показала динамика, содержание С-биомассы в этот период было сравнительно низким на всех почвах (рис. И).
