Содержание к диссертации
Введение
1 Обзор литературы:
1.1 Происхождение и формирование бессемянных сортов винограда 9
1.2 Причины бессемянности винограда 13
1.3 Выведение бессемянных сортов методом гибридизации 19
1.4 Культура изолированных зародышей в селекции на бессемянность 26
1.5 Биологические особенности пыльцы винограда и способы повышения её жизнеспособности 33
1.6 Резюме анализа литературных данных 47
2 Условия, материалы и методика проведения исследований:
2.1 Почвенно-климатические условия района проведения исследований 49
2.2 Метеорологические условия в годы наблюдений 51
2.3 Объекты, предметы и методы исследования : 57.
3 Результаты исследований:
3.1 Анализ моделирования причинно-следственных связей между жизнеспособностью пыльцы и метеорологическими факторами 66
3.2 Влияние сроков сбора пыльцы бессемянных сортов винограда на её жизнеспособность 75
3.3 Влияние операций с зелёными частями куста на жизнеспособность пыльцы бессемянных сортов винограда 79
3.4 Изучение возможности повышения жизнеспособности пыльцы при помощи регуляторов роста растений 83
3.5 Изучение оптимальных условий сохранения жизнеспособности пыльцы 87
3.6 Выявление перспективных отцовских форм в комбинациях скрещивания как фактор повышения эффективности селекционного процесса на бессемянность 94
Заключение 103
Список используемых терминов и сокращений 107
Библиографический список использованной литературы 111
Приложения 135
- Выведение бессемянных сортов методом гибридизации
- Биологические особенности пыльцы винограда и способы повышения её жизнеспособности
- Метеорологические условия в годы наблюдений
- Влияние операций с зелёными частями куста на жизнеспособность пыльцы бессемянных сортов винограда
Введение к работе
Актуальность темы диссертационного исследования. Среди сортового разнообразия винограда большим спросом у потребителя пользуются столовые бессемянные сорта. На данный момент задача по улучшению и пополнению сортимента бессемянного винограда может решаться различными путями и методами, основными из которых являются интродукция, гибридизация и биотехнологический метод получения бессемянных форм, основанный на культивировании изолированных зародышей in vitro. Несмотря на интенсивную селекционную работу в этом направлении, такие сорта и гибридные формы практически отсутствуют в существующем сортименте России. Наиболее существенной причиной, затрудняющей их выведение, является отсутствие единого теоретического обоснования причин, вызывающих бессемянность винограда.
В последнее время у стеноспермокарпических (образующих ягоды из околоплодника при неполном оплодотворении) сортов бессемянность рассматривается как следствие процесса несовместимости на уровне мужского и женского гаметофитов. При этом образование макроспор у бессемянных сортов зачастую проходит нормально, то есть в системе "пыльца-пестик" бессемянность может возникать вследствие процесса ингибирования мужских гамет. Помимо гаметофитной несовместимости, к числу факторов, ограничивающих доступную генотипическую изменчивость, относятся также стерильность и пониженная жизнеспособность рекомбинантов. В сложившейся ситуации особое внимание необходимо уделять изучению биологических особенностей пыльцы бессемянных сортов винограда и разработке способов повышения её жизнеспособности, что и обуславливает актуальность исследования. Объективно возрастающая потребность в пополнении сортимента бессемянным виноградом и недостаточная разработанность теоретического аспекта данной проблемы обусловили выбор темы диссертационного исследования.
Цель исследования: изучить биологические особенности пыльцы бессемянных сортов винограда по отношению к основным метеорологическим факторам и разработать способы повышения её жизнеспособности; выявить наиболее перспективные бессемянные сорта-опылители в проведённых комбинациях скрещивания.
Для достижения указанной цели были поставлены и решены следующие основные задачи по изучению:
влияния метеорологических факторов на жизнеспособность мужского гаметофита бессемянных сортов винограда в процессе его формирования;
оптимальных сроков сбора пыльцы бессемянных сортов, обеспечивающих её максимальную жизнеспособность;
влияния на жизнеспособность пыльцы операций с зелёными частями куста;
возможности повышения жизнеспособности мужских гамет при помощи веществ химической регуляции гормонального баланса растительного организма;
оптимальных условий сохранения жизнеспособности пыльцы;
перспективных бессемянных отцовских форм в проведённых комбинациях скрещивания.
Объекты исследования: жизнеспособность пыльцы бессемянных и семенных сортов винограда и уровень эмбриогенеза (эмбриогенный потенциал) гибридных семяпочек.
Предмет исследования: пыльца бессемянных и семенных (контроль) сортов винограда различных эколого-географических групп: Кишмиш новочеркасский, Русбол, Молдова (европейско-американские межвидовые гибриды); Восторг (европейско-амурский межвидовой гибрид); Мечта, Кишмиш лучистый, Жемчуг Саба (Vitis vinifera L.); Glenora, Einset seedless, Изабелла (межвидовые гибриды Vitis labrusca L. и Vitis vinifera L.), а также семяпочки, семена и гибридные сеянцы, полученные от скрещиваний по схеме бессемянный х бессемянный и семенной х бессемянный.
Информационная база исследований: публикации результатов отечественных и зарубежных исследований и непубликуемые материалы (отчёты о научно-исследовательских работах).
Научная новизна выполненных исследований заключается в:
1) установленной в отдельные периоды микрогаметогенеза более высокой метеочувствительности изучаемых бессемянных сортов по сравнению с семенными;
2) уточнённых сроках изолирования (сбора) пыльцы бессемянных сортов, во время которых наблюдается максимальная её жизнеспособность;
3) предложенном способе повышения жизнеспособности мужских гамет бессемянных сортов при помощи операций с зелёными частями куста;
4) выявленной возможности повышения жизнеспособности пыльцы при помощи регуляторов роста.
К числу наиболее существенных полученных результатов исследования, также можно отнести подтверждение ранее сформулированных научных подходов относительно условий хранения пыльцы и перспективных бессемянных сортов-опылителей.
Теоретическая значимость исследования состоит в установлении некоторых биологических особенностей пыльцы бессемянных сортов и целесообразности повышения её жизнеспособности в условиях, нарушающих нормальное течение мейоза при микрогаметогенезе под действием неблагоприятных метеорологических факторов.
Практическая значимость исследования заключается в том, что полученные результаты способствуют повышению эффективности селекционного процесса при выведении бессемянных сортов винограда.
Реализация результатов исследования: в процессе выполнения данной работы получено 74 сеянца в комбинациях скрещивания по схеме семенной х бессемянный (из гибридных семей Восторг х Einset seedless, Восторг х Glenora и Восторг х Русбол) и 44 сеянца в скрещиваниях по схеме бессемянный х бессемянный (из гибридных семей Русбол х Einset seedless, Русбол х Кишмиш лучистый и Русбол самоопыление). Сеянцы высажены в гибридный питомник. Положения, выносимые на защиту:
1) Теоретическое обоснование влияния метеорологических факторов на жизнеспособность мужского гаметофита бессемянных сортов винограда.
2) Научно-методические разработки и практические рекомендации относительно:
— приемов, направленных на повышение и сохранение жизнеспособности пыльцы бессемянного винограда;
— выбора наилучших бессемянных сортов-опылителей в проведённых комбинациях скрещивания.
Апробация работы: основные результаты диссертационной работы были доложены и обсуждены на 2-й Всероссийской научно-технической конференции "Современные достижения биотехнологии" (Ставрополь, 12-13 сентября 2002 г.), 5-й Всероссийской научно-практической конференции "Биотехноло-гия-2003" (Сочи, 22-26 сентября 2003 г.), молодёжной научной конференции "Экологические аспекты агропромышленного комплекса" (Персиановский, 27-28 ноября 2003 г.), Международной научно-производственной конференции "Актуальные проблемы и пути их решения в современном плодоводстве, овощеводстве и виноградарстве Дона" (Персиановский, 3-4 марта 2004 г.), школе молодых учёных и специалистов "Адаптивное ведение виноградарства" (Новочеркасск, 19-23 апреля 2004 г.). Материалы также демонстрировались на Всероссийской выставке-ярмарке научно-исследовательских работ и инновационной деятельности студентов, аспирантов и молодых учёных Российской Федерации "Иннов-2003" (в соавторстве) и удостоены диплома II степени и на выставке-ярмарке "Донская лоза 2003" (г. Константиновск).
Публикации: по материалам диссертации опубликовано шесть статей, отражающих основное содержание научно-исследовательской работы, три из ко торых в соавторстве (доля личного участия автора составляет по 33 %). Одна научная статья находится в печати.
Объём и структура диссертации: работа изложена на 230 страницах машинописного текста, состоит из введения, условий, объектов и методов исследования, экспериментальной части, заключения, выводов и практических рекомендаций, списка используемых терминов и сокращений, библиографического списка используемой литературы, включающего 244 наименования, в том числе 78 на иностранных языках, и 23 приложений, представленных на 95 машинописных страницах. В основной части работы диссертация содержит 11 таблиц и 21 рисунок.
Выведение бессемянных сортов методом гибридизации
Среди традиционных методов выведения бессемянных сортов наибольшее распространение получил метод гибридизации. Теоретической основой метода гибридизации является знание и изучение характера наследования и изменчивости признака в гибридном потомстве. В отношении бессемянных сортов гибридизация имеет следующее преимущество: с её помощью можно соединять в одном гибридном организме два признака: бессемянность и крупноягодность; бессемянность и устойчивость к морозам, болезням и вредителям. Положительным моментом является проявление гетерозиса, то есть новый гибрид по одному или нескольким признакам может превосходить лучшего по данным показателям родителя. У гибридов также проявляются те признаки и свойства, развитию которых наиболее благоприятствуют условия внешней среды. В начальном периоде решения проблемы бессемянности винограда основная селекционная работа по выведению новых сортов методом гибридизации проводилась, в основном, путем межсортовых скрещиваний в пределах вида Vitis vinifera L., а в его пределах, главным образом, внутри восточной эколо-го-географической группы Convar orientalis Negr. и в меньшей степени — внутри Convar occidentalis Negr. (К.В. Смирнов, И.А. Кострикин и др., 1996).
В дальнейшем, с целью получения новых сортов, исследователи стали уделять больше внимания межвидовой гибридизации. Первые работы по селекции бессемянных форм были начаты в 1875 г. в Англии Tillery, Ch. Ross, Barron (A.M. Негруль, 1936). К настоящему времени работы по созданию новых бессемянных форм ведутся практически во всех странах с развитым виноградарством: США, Италии, в меньшей степени — в Австралии, Болгарии, Югославии, Израиле, Аргентине и в бывшем СССР (К.В. Смирнов, Л.М. Малтабар и др., 1998; К.В. Смирнов, СИ. Красохина, 2003). В США около 50 % предлагаемого на рынке свежего винограда не имеет семян (Р.Э. Казахмедов, 1996). Выведены бессемянные сорта внутри вида Vitis vinifera L.: Перлетт и Дилайт (Н.Р. Olmo, 1948; D. Pospisilova, 1971), Флайм сидлис (J.H. Weinberger, J.N. Harmon, 1974). Также получен целый ряд бессемянных сортов с использованием гибридов Vitis labrusca L.: Interlaiken (К.В.Смирнов, 1965), Glenora (R.M. Pool, J.P. Watson et al, 1977), Romulus (A.J. Anteliff, 1981), Rilians pink seedless (J.N. Moore, 1983), Einset seedless (B.J. Reisch, G.W. Remaily et al, 1986), и многие другие. Гибриды широко используются в дальнейших работах по селекции во многих странах мира.
Среди европейских стран первое место по производству столового винограда занимает Италия, где селекция направлена на получение столовых бессемянных сортов с мускатным ароматом. Наибольшую известность получили такие сорта итальянской селекции, как Султанина мускатная, Мария Пировано, Роди и другие. В качестве материнской формы чаще всего используется сорт Мускат александрийский, в качестве отцовской — Кишмиш белый (К.В. Смирнов, 1965). По данным К.В. Смирнова, И.А. Кострикина и др. (1996), в Австралии получено большое количество новых бессемянных сортов — Марроу сидлес, Нора, Бланш сидлис, Септениси сидлис, Ред глод и другие. На высоком уровне ведутся работы по созданию бессемянных сортов в Болгарии. Работы начаты внутри вида Vitis vinifera L. в 1941 году. Получены крупноягодные бессемянные сорта: Славянка, Русенско без семи, Русалка, Ру- салка-3, Вита, Рано без семе, Гибрид V-6 (И. Иванов, В. Вълчев, 1968; К. Коев, 1977; М. Кондарев, К. Кралев и др., 1987; А. Атанасов, 1988; В. Вълчев, Й. Иванов и др., 1988; 3. Занков, И. Тодоров, 1990). В качестве отцовских форм часто используются сорта Кишмиш овальный, Кишмиш чёрный, Бьюти сидлис, Пер-лет (3. Занков, 1964; Д. Бабриков, Л. Радумов, 1987). В Югославии работа по селекции на бессемянность проводится, в основном, в Белградском университете, в селекционном центре "Радмиловац" и на опытной станции в Македонии. Созданы такие сорта, как Неваша, Белградский бессемянный, Гибрид № 2798 (К.В. Смирнов, 1972; И.А. Кострикин, 1992). В СССР большая работа по селекции бессемянных сортов проводилась в Узбекистане (К.В. Смирнов, 1957; М.С. Журавель, Г.М. Борзикова и др., 1976). К.В. Смирновым и др. в Самаркандском филиале НИИСВиВ им. P.P. Шредера при использовании скрещиваний внутри вида Vitis vinifera L. были получены крупноягодные бессемянные сорта столового и кишмишного направления использования: Кишмиш Хишрау, Кишмиш Зарафшан, Кишмиш Согдиана, Кишмиш Табассум (К.В. Смирнов, 1962, 1964; Т.А. Наумова, 1991). На высоком уровне велись также работы в Армении, Молдове, Украине и Дагестане. Так, в Молдове методом внутривидовой гибридизации получены крупноягодные бессемянные сорта: Кишмиш лучистый, Кишмиш молдавский (Л.А. Лудникова, 1981; М.С. Журавель, Г.М. Борзикова и др., 1982; Ю.Н. Григоровский, М.В. Апполтолани и др., 1987; А.А. Броденко, 1992). При селекции бессемянных сортов с групповой устойчивостью используются в качестве материнских форм Молдова, Страшенский и другие. В качестве отцовских форм — Кишмиш розовый, Кишмиш ранний, Кишмиш чёрный, Янги Ер и другие (Г.М. Борзикова, 1982).
Биологические особенности пыльцы винограда и способы повышения её жизнеспособности
При селекционных, цитоэмбриологических и других исследованиях большой интерес представляет изучение строения, жизнеспособности и процессов прорастания пыльцы. Пыльца — это совокупность пыльцевых зёрен — пылинок, образующихся в гнёздах пыльника и служащих для полового воспроизведения растений.
Изучение пыльцы может дать многое для познания природы тех растений, у которых она образовалась, а также будущего поколения, поскольку она несёт в себе наследственную информацию (Е.П. Андросова, О.С. Жуков и др., 1998).
Один из наиболее привлекательных аспектов изучения пыльцы определяется тем обстоятельством, что каждая отдельно взятая пылинка представляет собой изолированную интактную клеточную систему; ничего подобного ей невозможно отыскать во взрослом цветковом растении (Р.Б. Нокс, 1990). Несмотря на относительную простоту структуры этой системы, она функционально столь же сложна, сколь и любая клетка растения или животного. Поэтому её следует рассматривать как модель, которая представляет особый интерес для современной биологии клетки в целом.
Пыльца — это уникальный объект для селекционных работ: большая численность в пределах одного цветка, микроскопические размеры и гаплоидный генотип (В.А. Лях, 1991; И.В. Ущаповский, 1999). Пыльца винограда, как и других видов растений, содержит большое количество различных веществ (сахара, жиры, белки, минеральные соли), которые расходуются при прорастании пыльцевых зёрен, а также некоторые ферменты, каратиноиды, витамины и другие биологически активные вещества (П. Козма, 1983; В.А. Лях, 1991).
Пыльцевое зерно является одним из партнёров в процессе оплодотворения, приводящем в итоге к образованию семени. Поэтому знание структуры и функций пыльцы — необходимое условие эффективной работы по созданию новых форм культурных растений, которая может проводиться посредством гибридизации исходных типов или воздействий на органы репродуктивной сферы (Р.Б. Нокс, 1990). В последнее время особое внимание уделяется пыльце как средству и объекту генетической трансформации. Это обусловлено тем, что пыльцу легко выделить в больших количествах в виде свободных пыльцевых зёрен и с её участием можно получить целое растение в ходе обычного репродуктивного процесса. Использование пыльцы позволяет надеяться на возможность разработки простой, широко применяемой методики трансформации, которая будет обходиться без этапа регенерации растений из соматических клеток in vitro. Для одного вида растений — Arabidopsis thaliana — такая методика уже создана. Пока же для достижения эффекта трансформации пыльцу, как правило, подвергают определённой обработке в присутствии эндогенной ДНК и затем наносят на рыльца пестиков. В связи с этим, пыльца, особенно прорастающая, приближается к таким системам, как бактериальные клетки и растительные протопласты (Ю.В. Чесноков, 2004).
При селекционной работе с плодовыми, в некоторых случаях необходимо иметь точные сведения о течении процесса оплодотворения. Это важно, например, при выяснении причин массового опадения недоразвитых плодов, снижающего урожай. При выполнении отдалённых скрещиваний нужно знать причину незавязывания плодов и семян. Изучение поведения пыльцы и пыльцевых трубок при гибридизационной работе актуально также потому, что, зная, в какой момент процесса опыления и оплодотворения возникают препятствия, останавливающие течение нормальных процессов, можно принять меры к их устранению. Это важно и для выяснения причин бессемянности.
Практикой установлено, что одним из условий, обеспечивающих успех селекционной работы, является качество пыльцы растений, участвующих в процессе оплодотворения. Качество пыльцы зависит от многих факторов, в числе которых следует отметить генетические, условия выращивания растений накануне цветения, методы сбора и хранения пыльцы (J. Jakacs, G. Ко vacs et al, 1998).
По А.С. Мержаниану (1951, 1967), начало цветения каждого сорта винограда находится в прямой зависимости от времени распускания глазков, которое определяется температурными условиями года. Кроме того, автор увязывает начало цветения виноградного растения с образованием на зелёных побегах определённого числа листьев. По его данным, в условиях благоприятной погоды цветение одного соцветия протекает за 4-8 дней, сорта — за 8-11, а насаждения — за 12-20 дней.
Важнейшими экологическими факторами начала и протекания цветения является температура воздуха (О.В. Лузянина, 1999; Ю.В. Грих, В.Н. Костомаров, 2000; Т. Zaufal, 2000). Установлено, что сорта винограда начинают цвести при температуре 16-25 С, а оптимальной для цветения является температура 20-26 С (А.С. Мержаниан, 1967). О влиянии температуры воздуха на способность пыльцы образовывать трубки экспериментальных данных немного, и они противоречивы. Многими исследователями (А.С. Мержаниан, 1967; J. Lorenz, R. Stosser, 2000, 2001; Л.Ф. Яндовка, И.П. Спицин, 2001; I. Bayer, R. Stosser, 2002) отмечено, что для прорастания пыльцы необходима температура выше 15 С. Однако, по данным Сарториуса (А.С. Мержаниан, 1967), при температуре выше 35 С прорастание пыльцы сильно задерживается.
Метеорологические условия в годы наблюдений
За годы исследований погодные условия были близки к многолетним данным, но имелись и некоторые отклонения от нормы. В целом, температура воздуха 2001-2004 гг. находилась в пределах абсолютных многолетних максимальных и минимальных значений, то есть показатели температурного режима были типичными для 1977-2001 гг. Некоторые отличия имелись лишь в сентябре 2003 (абсолютный max больше среднего многолетнего на 2,3 С) и апреле 2004 гг. (абсолютный min меньше нормы на 1,2 С).
Погодные условия Нижнего Придонья в период вегетации 2001 года не благоприятствовали закладке будущего урожая и особенно подготовке кустов винограда к перезимовке.
Декабрь 2001 года и начало января 2002 года оказались довольно суровыми. Абсолютный минимум температуры декабря минус 23,9 С, а января минус 25 С (рисунок 2, приложения А-Б). Вторая половина января, февраль и март были существенно теплее в сравнении с многолетними данными, среднемесячные температуры соответственно составляли минус 3,7; плюс 2,9 и 5,9 С. Сумма отрицательных температур за период покоя составила минус 326,9 С против минус 385,3 С по средним многолетним данным. Суммарное количество выпавших за зимний период осадков составило 161,1 мм (среднемноголетнее значение — 126,9 мм).
В апреле немного похолодало, абсолютный минимум температур отмечен 5 числа (минус 4,6 С). В целом, температурные показатели апреля находились на уровне среднемноголетних данных, однако месяц был более засушливый: 17,0 мм осадков против 53,7 мм по многолетним данным. Стабильный переход среднесуточной температуры воздуха через отметку плюс 10 С отмечен 14 апреля. Поздние весенние заморозки носили локальный характер, повредив зелёные побеги некоторых сортов и отдельных кустов.
Май также оказался очень засушливым, выпало всего 6,6 мм осадков. Запас влаги в почве, в основном, был за счёт зимних осадков и постепенного таяния снега. 21-22 числа отмечалось снижение температуры воздуха до 10,6-11,0 С. Июнь был жарким и сухим. Среднемесячная температура составила 20,3 С, абсолютный максимум — 33,0 С. Количество выпавших осадков — 59,2 мм, то есть в пределах многолетних данных. Июль также оказался очень засушливым — выпало всего 0,4 мм осадков. В августе и сентябре осадков было вдвое меньше нормы при довольно высокой температуре воздуха. Резкое похолодание отмечено в начале октября. Уже 10 числа наблюдался переход среднесуточных температур через плюс 10 С. Таким образом, сумма активных температур за период вегетации 2002 года составила 3540 С. Зима оказалась устойчивой, без продолжительных резких потеплений. Кусты винограда в течение всей зимы находились в состоянии вынужденного покоя, что способствовало хорошей сохранности зимующих глазков. Весна 2003 г. наступила сравнительно поздно. Март оказался значительно холоднее обычного (рисунок 3). Средняя месячная температура воздуха составила минус 0,6 С (многолетняя плюс 0,6 С). Отрицательные среднесуточные температуры сохранялись до 24 марта. Сумма осадков в марте была на уровне многолетних показателей. Апрель-май были крайне засушливыми: выпало 34,8 мм осадков против 125,0 мм по многолетним данным. Переход среднесуточных температур выше 10 С был отмечен 22 апреля. Май оказался теплее в сравнении с климатической нормой. Среднемесячная температура воздуха составила 19,6 С при многолетней 16,7 С. Засуха, отмеченная в апреле-мае, повторилась и в июне. В течение месяца выпало 30,1 мм осадков при норме 73,0 мм. Однако запасов влаги в зоне расположения основных корней винограда было вполне достаточно для нормального роста и развития кустов. Среднесуточная температура воздуха была ниже многолетних данных и составляла 18,5 С. Июль был дождливым. За месяц выпало много осадков, почти более двух норм. Относительная влажность воздуха составила 80,3 % (многолетняя — 63,2 %). Абсолютный максимум температуры воздуха 33,9 С. В августе температура воздуха была ниже нормы (20,3 против 22,0 С). Отклонение по осадкам составило 24 мм. Начало осени было относительно теплым и сухим. Погодные условия сентября и октября способствовали хорошему вызреванию побегов. Обильные дожди отмечены со второй декады месяца, выпало 85,8 мм осадков (многолетнее количество — 37,9 мм). В целом вегетационный период 2003 года характеризовался недостатком тепла: сумма активных температур составила 3361 С при норме 3515 С, дефицит тепла составил 154 С. Пониженные температуры воздуха снизили темпы вызревания побегов, но тёплая и сухая осень позволили кустам подготовиться к зиме. Зима 2003-2004 гг. также отличалась от многолетних показателей и была значительно теплее предыдущей (рисунок 4). Абсолютный минимум температуры воздуха отмечен 22 февраля и составил минус 12,0 С. Средняя же температура зимних месяцев была на 3-4 С выше среднемноголетней. В течение зимних месяцев осадков выпало почти в два раза больше нормы — 272,4 мм. Особенно обильное их выпадение было отмечено в феврале (123,4 против 48,2 мм). Устойчивый переход среднесуточных температур воздуха через 10 С произошел в третьей декаде апреля. Среднемесячная температура воздуха в марте составила 4,7 С (многолетняя 1,7 С). Количество осадков, выпавших в марте, апреле и мае, было меньше нормы. Относительная влажность воздуха составила в марте - 80,5, в апреле — 71,4, в мае — 88,1 % . Летний период был тёплым, за исключением июня — его среднемесячная температура воздуха составила 19,0 С. В июле и августе температура воздуха была выше многолетних данных. Осадки выпадали лишь в начале месяцев, но их количество, за исключением июня, было выше нормы и составило в июле — 56,2 мм, в августе - 84,8 мм (многолетние - 52,0 и 43,8 мм соответственно).
Влияние операций с зелёными частями куста на жизнеспособность пыльцы бессемянных сортов винограда
Одним из приёмов по улучшению условий цветения и оплодотворения виноградной лозы является проведение операций с зелёными частями куста. В результате перераспределения тока пластических веществ от точек роста к органам цветка, в последних происходит их аккумуляция. Поэтому нами устанавливалась возможность активизации развития (а, следовательно, и повышения жизнеспособности) мужского гаметофита бессемянных сортов винограда путём прищипки и кольцевания плодовых побегов. Изменчивость жизнеспособности пыльцы в различные годы исследований по каждой проведённой зелёной операции представлена на рисунках 13-15.
Анализ представленных графических зависимостей позволяет сделать вывод о значительной вариабельности жизнеспособности пыльцы в зависимости от года исследований практически у всех исследуемых сортов, что позволяет более полно оценить влияние изучаемого фактора. Это особенно характерно для пыльцы, которая была собрана с обработанных побегов.
Несмотря на относительно высокий уровень изменчивости, видно (таблица 5, приложение X), что в тех вариантах, где применялись кольцевание и прищипка, жизнеспособность пыльцы, в целом, была выше контрольной. Максимальные значения результативного признака отмечены при использовании прищипки плодовых побегов. Достоверные при а = 5 % различия между контролем и этим вариантом опыта наблюдались у таких сортов как Русбол, Кишмиш новочеркасский и Einset seedless.
Значения жизнеспособности пыльцы, полученные при использовании кольцевания побегов, также свидетельствуют об эффективности применения данной технологической операции. Однако достоверные различия по сравнению с контролем наблюдались только у сортов Einset seedless (35,1 ± 4,1 и 21,8 ± 4,7 % соответственно) и Glenora (55,2 ± 4,4 и 38,9 ± 4,3). По сравнению с прищипкой побегов, существенные различия наблюдаются у сортов Русбол и Einset seedless — в обоих случаях жизнеспособность пыльцы выше при использовании прищипки.
Более высокая отзывчивость на изменение поступления питательных веществ в соцветия в результате применения зелёных операций отмечена у сортов, полученных с участием вида Vitis labrusca L. (Einset seedless и Glenora): no сравнению с контролем, проведённые операции повысили среднюю жизнеспособность пыльцы сортов этой группы в 1,5 раза при кольцевании и в 1,6 раза при использовании прищипки побегов. Меньшая отзывчивость наблюдается у гибридов межвидового европейско-американского происхождения (Кишмиш новочеркасский и Русбол): жизнеспособность повысилась в 1,0 и 1,4 раза соответственно. У сорта Кишмиш лучистый (V. vinifera L.) отсутствует влияние изучаемого фактора на отклик.
Обобщая вышеизложенное, можно сказать, что в 2002-2004 гг. использование таких операций с зелёными частями куста, как кольцевание и прищипка плодовых побегов, повысило жизнеспособность пыльцы бессемянных сортов Русбол, Einset seedless и Glenora. Применение данных операций на побегах сорта Кишмиш новочеркасский также повысило жизнеспособность пыльцы, хотя влияние этого фактора на изменчивость результативного признака не подвергалось дисперсионному анализу. Более сильный эффект был получен в результате прищипывания верхушек побегов. Учитывая полученный положительный эффект, а также то обстоятельство, что прищипка является менее трудоёмкой операцией, чем кольцевание и, в отличие от последнего, не причиняет вреда виноградной лозе, возможно использовать данный технологический приём в период за пять-шесть дней до начала цветения для повышения жизнеспособности пыльцы перечисленных сортов. Результаты данного исследования опровергают данные G. Okamoto, Н. Taba et al (2001), свидетельствующие о том, что укорачивание верхушек побегов винограда не оказывает стимулирующего воздействия на развитие и рост пыльцевых трубок.
