Содержание к диссертации
Введение
2. Обзор литературы 8
2.1. Биологические особенности птиц 8
2.2. Развитие органов размножения птиц 1 ]
2.3. Морфология и гистохимия половой системы кур 13
3. Собственные исследования 31
3.1. Материал и методика исследований 31
3.2. Результаты морфологических и гистохимических исследований различных отделов яйцепровода кур 35
3.2.1. Морфофункциональная характеристика яйцепровода 4-месячных кур 35
3.2.2. Структурно-функциональная характеристика стенки отделов яйцепровода кур в различные возрастные периоды
3.2.2.1. Морфофункциональные изменения в воронке яйцепровода кур 43
3.2.2.2. Структурно-функциональные изменения в белковом отделе яйцепровода кур 58
3.2.2.3. Структурно-функциональная характеристика перешейка яйцепровода кур 75
3.2.2.4. Морфофункциональные изменения скорлупового отдела (птичьей матки)
яйцепровода кур 93
3.2.2.5. Структурно-функциональная характеристика влагалищного отдела яйцепровода кур 110
4. Анализ полученных данных І 25
5. Выводы 156
6. Практические предложения 159
7. Список литературы
- Развитие органов размножения птиц
- Морфология и гистохимия половой системы кур
- Результаты морфологических и гистохимических исследований различных отделов яйцепровода кур
- Структурно-функциональная характеристика стенки отделов яйцепровода кур в различные возрастные периоды
Введение к работе
Актуальность темы. С давних времен выращивание сельскохозяйственных птиц является источником получения высокопитательного, диетического и дешевого мяса и яиц, а так же пуха и пера, используемых в быту человека. Промышленное птицеводство предъявляет жесткие требования к своему объекту - птице. Основой современной технологии является интенсивное использование организма кур. Чтобы интенсивное использование птицы не принесло вред организму и убыток производству, оно должно базироваться на знании как возрастных, так и породных особенностей, кроме того, необходимо учитывать морфологические и физиологические особенности птицы.
Изучение закономерностей развития воспроизводительных органов птиц на разных этапах онтогенеза, может быть использовано в практических целях при регулировании поголовья кур и процесса яйцеобразования. Знание морфофункциональных особенностей половых органов кур даст возможность разработать способы, позволяющие увеличить продуктивность. Мало изученными остаются вопросы гистогенеза половых органов кур, закономерности морфофункиональной дифференциации структурных элементов, особенности микроморфологии и гистохимии стенки различных отделов яйцепровода кур.
Изучением морфологии яичников и яйцепроводов кур занимались многие авторы, такие как Х.В.Кюбар (1957), Г.С. Крок (1962), Ю.Т.Техвер (1965), К.-В. А. Трайнис (1967), Л.Н.Литовченко (1971), В.Г.Шевченко (1984), В.И. Шарандак (1985), В.И. Георгиевский с соавт. (1988), СВ. Стрижикова (1990), О.А.Царева (1990), Б.А. Глатков (1994), О.Ю. Степина (2001) и др. Несмотря на это, многие вопросы структурно-функциональной организации половой системы кур не изучены. До сих пор остается недостаточно выясненным гистохимия стенки яйцепровода кур в возрастном аспекте.
Цель исследований. Работа является самостоятельным разделом комплексной научно-исследовательской темы кафедры гистологии и патоморфологии Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р. Филиппова, (номер государственной регистрации 01970005368)
Цель: Выявить и изучить закономерности структурно-функциональных изменений в различных отделах яйцепровода (воронка, белковая часть, перешеек, скорлуповая часть - птичья матка, влагалищная часть) у кур породы леггорн кросс «П-46» в различные возрастные периоды.
Задачи исследований
Изучить особенности морфофункциональных изменений в различных отделах яйцепровода кур от 4-х месяцев до наступления инволюционных процессов.
2, Методами современной гистохимии установить распределение в тканях вышеуказанных органов углеводных компонентов (гликогена, нейтральных, кислых сульфатированных и сиалогликопротеинов, кислых сульфатированных протеогликанов и гиалуронатов) и РНК.
Научная новизна. Научная новизна работы состоит в комплексности изучения различных отделов яйцепровода кур (воронки, белковой части, перешейка, птичьей матки, влагалищной части) разных возрастов методами гистологического, гистохимического, биометримческого и стереометрического анализа.
Проведено детальное микрометрическое измерение высоты эпителия слизистой оболочки всех отделов яйцепровода кур, толщины собственно слизистой, высоты гландулоцитов, диаметра желез, толщины мышечной и серозной оболочек. Прослежена динамика содержания, локализация углеводных и углеводно-белковых компонентов.
Теоретическая и практическая значимость. Теоретическая значимость исследований заключается в выяснении возрастных особенностей морфологии яйцепровода кур породы леггорн, что является теоретической базой для оптимального и эффективного использования маточного поголовья, воспроизводства стада и регулирования процессов яйцеобразования. Результаты исследований могут использоваться при изучении патологий. Полученные сведения по морфологии и гистохимии половых органов кур могут быть использованы в качестве справочного материала в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий со студентами ветеринарного, зооинжинерного и биологического профилей, научной работе, для сравнительной и видовой гистологии и гистохимии, а так же при написании соответствующих разделов по анатомии, гистологии и патоморфологии птиц в учебниках и учебных пособиях.
Основные положения, выносимые на защиту
Микроморфологическая характеристика воронки, белкового отдела, перешейка, птичьей матки и влагалищной части яйцепровода кур от 4-х месяцев до наступления инволюционных процессов.
Содержание и локализация гликогена, нейтральных, кислых сульфатированных и сиалогликопротеинов, кислых сульфатированных протеогликанов, гиалуронатов, РНК в тканях исследуемых органов.
Закономерности возрастных изменений стереометрических показателей стенки яйцепровода кур.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и апробированы на научно-практической конференции «Состояние и перспективы развития агропромышленного комплекса Забайкалья» (Улан-Удэ, 2003), международной научной конференции «Возрастная физиология и патология сельскохозяйственных животных» (Улан-Удэ, 2003), научно-практической конференции «Проблемы и перспективы развития АПК Байкальского региона» (Улан-Удэ, 2003), международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины и биологии» (Оренбург, 2003), международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины» (Ульяновск, 2003), Сибирской международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы ветеринарной медицины» (Новосибирск, 2004), международной научно-практической конференции «Актуальные аспекты экологической, сравнительно видовой, возрастной и экспериментальной морфологии» (Улан-Удэ, 2004), конференции молодых ученых СФО «Научное обеспечение устойчивого развития АПК в Сибири» (Улан-Удэ, 2004), в тезисах V общероссийского съезда анатомов, гистологов и эмбриологов (Казань, 2004).
Внедрение. Полученные данные используются в учебной и научной работе кафедр: морфологии животных института ветеринарной медицины и зоотехнии Дальневосточного государственного аграрного университета; анатомии, физиологии и патофизиологии животных зооветеринарного факультета Иркутской ҐСХА; анатомии животных Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина; анатомии и гистологии института ветеринарной медицины Алтайского государственного университета; морфологии и физиологии животных факультета ветеринарной медицины Хакасского государственного университета; гистологии и патоморфологии Бурятской государственной сельскохозяйственной академии; акушерства, гинекологии и биотехнологии института ветеринарной медицины Омского государственного аграрного университета; в отделе иммуногенетики, разведения и селекции сельскохозяйственных животных, НИИ ветеринарии Восточной Сибирской СО РАСХН.
Публикации, Основные результаты научных исследований отражены в 10 печатных работах.
Структура и объем диссертации. Работа изложена на 179 страницах компьютерного текста, состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, анализа, выводов, практических предложений и внедрения. Список литературы включает 203 источника, в том числе 51 иностранных авторов. Работа иллюстрирована 16 таблицами, 57 микрофотографиями, 10 гистограммами.
Развитие органов размножения птиц
Развитие органов размножения птиц. По данным Г.П.Мелехина, Н.Я.Гридина (1977), закладка зачатков половых желез (гонад) происходит на ранних стадиях эмбрионального развития: у куриных эмбрионов - на третий, у утиных и гусиных на 4-5-й день инкубации. В начале гонады индифферентны, т.е. у них отсутствуют признаки пола, и каждая состоит из двух соматических частей и одной половой. Соматические части гонады образуются из половых валиков спланхноплевры. Одна из них - мозговая часть (медула) представлена половыми связками и стромой, вторая - кора состоит из зародышевого эпителия. Половую часть гонады образуют первичные половые клетки (гоноциты), которые мигрируют по кровеносным сосудам в область валиков еще до сформирования гонады в конце первых или середине вторых суток инкубации.
В области полового валика гоноциты вступают в тесную связь с фолликулярным эпителием, который дифференцируется из целомического эпителия полового валика (Крок Г.С., 1962).
Индифферентная стадия гонады у куриного эмбриона наблюдается до 6-8-го дня инкубации. К этому времени зародышевый эпителий гонады сформирован в тяжи, погруженные в эмбриональную соединительную ткань мозговой части гонады.
Г.С.Крок (1962) указывает, что на шестые сутки инкубации в половом зачатке происходит дифференциация на фолликулярную и сосудистую зоны. Гоноциты с фолликулярными клетками образуют тяжи, которые погружаются в нижележащую мезенхиму полового зачатка и фолликулярную зону яичника (корковое вещество). Мезенхима полового зачатка дифференцируется в сторону образования сосудистой зоны яичника (мозговое вещество). Вскоре в сосудистой зоне появляются кровеносные сосуды и нервные элементы. . При развитии гонады в сторону мужского пола из эпителиальных тяжей формируются семенные канальцы, у женских особей тяжи разобщаются соединительной тканью на отдельные части, в которых клетки дифференцируются на два вида: оогонии и фолликулярные. К девятому дню инкубации у яичников выражена асимметрия, правый отстает в развитии и постепенно редуцируется. В левом яичнике развивается кора и мозговой слой. В коре идет процесс размножения первичных половых клеток - ооцитов. На девятый день развития у куриного эмбриона их насчитывается 28000, на 17-й - 680000, к концу инкубации число их снижается до 480000 (Мелехин Г.П., Гридин Н.Я.,1977)
В период эмбрионального развития первичные половые клетки (оогонии) усиленно размножаются митозом, вследствии чего размер их уменьшается. К концу эмбрионального развития в яичнике сельскохозяйственных птиц различают наружное корковое вещество (фолликулярная зона) и внутреннее мозговое вещество (сосудистая зона). В корковом веществе расположены тяжи эпителиальных клеток с половыми клетками, между которыми находится интерстициальная ткань мезенхимного характера (Крок Г.С., 1962).
В.М. Селянский (1980) уточняет, что в начальной стадии эмбрионального развития образуются левый и правый яичники, но в дальнейшем правый яичник и правый яйцепровод постепенно отстают в росте, на пятый-седьмой день инкубации левый яичник уже больше правого. У взрослых птиц в полной мере развиваются и функционируют только левый яичник и левый яйцепровод, а правый яичник и правый яйцепровод остаются в недоразвитом (рудиментированном) состоянии. Как исключение, у уток иногда бывают развиты оба яичника. Яйцепровод развивается из парного мюллерового протока, который формируется на ранних стадиях эмбрионального развития вблизи вольфова протока. Первоначально мголлеров проток лишен просвета и представляет собой сплошной эпителиальный тяж. Затем в области эпителиального тяжа формируется желобок, края которого постепенно срастаются, образуя полую трубку, выстланную изнутри столбчатым эпителием. Вокруг эпителия формируется соединительнотканная основа слизистой оболочки яйцепровода. Вскоре за счет мезенхимы образуется мышечная оболочка. Снаружи она окружается серозной оболочкой, которая является производной мезодермы. Серозная оболочка частично также образуется за счет мезенхимы (Крок Г.С., 1962).
Морфология и гистохимия половой системы кур
Складки слизистой оболочки перешейка продольные, ниже (до 4 мм) и тоньше (1,5 мм), чем в белковой части. Каудальный отдел розового цвета, что говорит об интенсивной его васкуляризации. Покровный эпителий низкий. Реснитчатые и бокаловидные клетки встречаются в равных количествах. Железы расположены рыхло, диаметр железистых трубок несколько больше. Клетки содержат более крупные (диаметр до 2 мкм у кур, индеек и уток и до 4 мм у гуся) и ярче окрашенные, чем в белковом отделе, трех типов гранулы, что, возможно, связано с их разной химической природой. Секрет в просвете желез образует нитчатые структуры кератиноподобных белков, идущих на построение подскорлупных клеток. В перешейке, если произошло оплодотворение, происходит слияние мужского и женского пронуклеусов, образуется зигота и начинается дробление. В матку поступает зародыш на стадии 2-8 бластомеров.
Без видимой границы перешеек переходит в матку. В переходной зоне есть железы, по структуре промежуточные между железами перешейка и матки.
В перешейке бокаловидные клетки имеют расширенный апикальный конец, в котором скапливается электроноплотные гранулы секрета. Гранулы покрыты оболочкой. Материал гранул имеет большую электронную плотность, по сравнению с гранулами трубчатых желез этого отдела. В этих клетках наблюдается почти полное отсутствие цистерн гранулярной эндоплазмотической сети. Цитоплазма имеет низкую электронную плотность, светлая. В ней встречаются мелкие пузырьки и полирибосомы. В супрануклеарной цитоплазме скапливаются митохондрии овальной или продолговатой формы с поперечно лежащими гребнями. В этой же области располагается и комплекс Гольджи, состоящий из небольших цистерн и пузырьков. Предположительно выделение секрета осуществляется путем разрыва апикальной плазмолеммы, т.е. по типу мерокриновой экструзии.
Вся цитоплазма клеток трубчатых желез перешейка заполнена электроноплотными гранулами секрета. В цитоплазме этих клеток можно выделить три типа гранул: гранулы большой электронной плотности (преобладают); гранулы с зернистым секретом (обнаруживаются в незначительном количестве) и сложные гранулы, в которых под одной оболочкой имеется материал гранул первого и второго типов. Топография распределения секрета в сложной грануле зависит от плоскости среза (Трайнис К.В.А., 1968).
Скорлуповый отдел (птичья матка) - самая широкая мешкообразная часть яйцепровода. Длина ее у всех домашних птиц - 5-8 см, толщина - 4 миллиметра. Почти половину по толщине составляет мышечная оболочка. Особенно хорошо развит внутренний кольцевой слой. Цвет матки розовый за счет интенсивного кровоснабжения. Слизистая оболочка собрана в многочисленные (от 60 до 140) ориентированные продольно листообразные складки, на которых имеются вторичные складки. В покровном эпителии преобладают реснитчатые клетки, которые на апикальном полюсе, кроме ресничек, несут микроворсинки. В них заметна секреторная деятельность. Предполагается, что они принимают участие в образовании белково-угле водно го компонента органического матрикса скорлупы. Бокаловидные клетки секритируют кислые мукополисахариды. Их секрет образует кутикулу -надскорлупную оболочку.
В собственной пластинке слизистой оболочки залегает большое количество разветвленных трубчатых желез. Диаметр их не превышает 25 мкм. Клетки низкие призматические, с длинными микроворсинками, крупными светлыми круглыми, центрально лежащими ядрами, с бледной цитоплазмой, в которой видна очень мелкая зернистость. Считают, что эти клетки выделяют воду и неорганические составные части скорлупы, которые откладываются в виде кольцевых солей на органическом решетчатом матриксе.
Благодаря поступлению воды яйцо быстро набухает, увеличиваясь в объеме и массе вдвое. Кристаллизация кальциевых солей начинается в несколько этапов. Попав в матку, яйцо переворачивается таким образом, что его тупой конец лежит в концевой части матки. Железы расположены здесь более рыхло. Возможно, именно это способствует появлению крупных пор на тупом конце. Секрет, вырабатываемый задним участком матки, способствует расслоению подскорлупных оболочек в этом участке.
Результаты морфологических и гистохимических исследований различных отделов яйцепровода кур
Яйцепровод кур лежит в левой половине брюшной полости, подвешен на брыжейке. У цыплят в 4-месячном возрасте, визуально, яйцепровод на отделы не дифференцирован. Это трубчатый орган длиной 9,2±4,47см и шириной 0,3±1,91 см. Краниальная часть яйцепровода расположена в близи яичника, каудальная часть открывается в клоаку.
Слизистая оболочка краниального отдела яйцепровода 4-месячных кур складчатая, наблюдаются складки первичных уровней (рис. 1, 2). Покровный эпителий однослойный двухрядный, состоящий из камбиальных, реснитчатых и бокаловидных клеток. Ядра клеток эпителиального покрова лежат рядами на разном уровне от базальной мембраны. Высота покровного эпителия равна 8,6±0,20 мкм (табл. 1), а его удельный объем этого показателя составляет 4,6±1,88% (табл. 2). В цитоплазме эпителиоцитов выявляется умеренное количество РНК (рис. 3). Гликоген, нейтральные и кислые сульфатированные гликопротеины не обнаруживаются.
Собственно слизистая состоит из соединительной ткани, включающей волокнистые и клеточные элементы. Толщина собственно слизистой равна 104,6±5,61 микрометрам (табл. 2). Доля стромального компонента составляет 61,9±5,61 %. В соединительнотканных клетках обнаруживается небольшое количество РНК.
Мышечная оболочка яйцепровода состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев миоцитов. Между слоями, а также между пучками гладкомышечных клеток проходят прослойки соединительной ткани, в которых располагаются кровеносные сосуды. Толщина мышечной оболочки составляет 67,8±8,52 мкм. Долевое соотношение циркулярного и продольного слоев мышечной оболочки соответственно равны 13,7±3,50 % и 13,0±2,91%.Удельный объем стромальной ткани составляет 3,8±2,29%, 3,1 ±2,40% - приходится на кровеносные сосуды. Серозная оболочка представлена соединительной тканью и слоем мезотелиальных клеток.
Цитоплазма гладком ышечных клеток мышечной оболочки и мезотелиальных клеток проявляет невысокую пиронинофильную реакцию.
В средней части яйцепровода (рис. 4) складчатость слизистой оболочки несколько выше, чем в краниальной (рис. 1). Выявляются складки первичных и вторичных уровней. Эпителий однослойный двухрядный. Ядра клеток вытянутой формы, сжаты с боков. В кариоплазме видны зерна гетерохроматина. Высота эпителия равна 16,8±0,63 мкм, разница показателей между исследуемыми участками достоверна по третьему порогу надежности. Доля покровного эпителия равна 4,7dbl,96%.
В цитоплазме клеток обнаруживается высокий уровень РНК, которая равномерно распределяется по всей цитоплазме (рис. 5). По апикальному краю клеток выявляется высокое содержание гликогена, нейтральных, кислых сульфатированных и сиалогликопротеинов (рис. 6, 7, 8, 9).
Собственная пластинка представлена соединительной тканью. Ее толщина равна 188,0±7,16 мкм, разница показателей между исследуемыми участками достоверна (Р 0,001), Удельный объем стромы составляет 55,7±5,03%.
В цитоплазме эпителиальных клеток выявляется невысокая пиронинофилия. В соединительной ткани собственно слизистой обнаруживаются следы кислых сульфатированных протеогликанов, гиалуронатов.
Мышечная оболочка хорошо развита. Пучки миоцитов циркулярного и продольного слоев плотно располагаются друг к другу. Толщина мышечной оболочки равна 151,2±6,81 мкм (РОДНИ). Удельный объем циркулярного слоя составляет 11,5±2,96%, а продольного - 11,3±2,16%. Доля стромы мышечной оболочки равна 3,8±2,21%. 13,2±3,19% приходится на кровеносные сосуды, разница показателей между участками достоверна по второму порогу.
Серозная оболочка представлена соединительной тканью и слоем мезотелиальных клеток. В цитоплазме миоцитов мышечной и мезотелиоцитах серозной оболочек выявляется невысокое содержание РНК. В соединительнотканных прослойках этих оболочек выявляются следы кислых сульфатированных протеогликанов, гиалуронатов.
Каудальный отдел яйцепровода 4-месячных цыплят характеризуется небольшой складчатостью слизистой оболочки, наблюдаются складки первичных уровней. Эпителий однослойный двухрядный. Ядра клеток овально вытянутые сжаты с боков. В кариоплазме видны зерна гетерохроматина. Высота эпителиального покрова составляет 12,8±0,81 мкм, разница показателей между исследуемыми участками достоверна по третьему порогу надежности. Его доля занимает 4,2±1,76% от общего удельного объема стенки. В цитоплазме эпителиоцитов выявляется невысокое содержание РНК.
Толщина собственно слизистой равна 168,0±8,12 мкм (табл. 1), доля покровного эпителия составляет 4,2±1,76 %, на долевой показатель собственной пластинки приходится 55,5±4,77 % от общего объема стенки яйцепровода.
Структурно-функциональная характеристика стенки отделов яйцепровода кур в различные возрастные периоды
Содержание гликогена, нейтральных гликопротеинов в клетках эпителиального покрова заметно снижается. Уровень кислых сульфатированных и сиалогликопротеинов остается высоким. РНК распределяется в клетках неодинаково, в одних - его много, в других - он не идентифицируется.
В собственно слизистой плотность расположения желез становится меньше, а стромального компонента - больше. Однако железистая (81,3 5,03 %) и стромальная (1,4±1,52 %) доли не изменяются. Высота гландулоцитов и диаметр желез также остаются стабильными (14,6±0,34 мкм и 32,5±0,58 %), несколько нарастает доля кровеносных судов (0,7±1,08 %). Толщина собственно слизистой достоверно увеличивается и составляет 831,1±56,52мкм(Р 0,001).
Количество гликогена в гландулоцитах умеренное. Содержание нейтральных гликопротеинов уменьшается. Кислые сульфатированные протеогликаны, гиалуронаты в стромальной ткани собственной пластинки не выявляются. Содержание РНК в железистом эпителии остается на прежнем уровне.
Толщина мышечной оболочки уменьшается (144,6±11,37 мкм). Удельный объем циркулярного слоя мышечной оболочки занимает 4,1±2,55 %, а продольного слоя - 5,6±2,96 %. На долю стромального компонента приходится 3,4±2,35 %, кровеносных сосудов - І,6±1,63 %.
Содержание гликогена в миоцитах незначительно уменьшается. В соединительнотканных прослойках, в стенках кровеносных сосудов количество нейтральных гликопротеинов, кислых сульфатированных протеогликанов, гиалуронатов остается на прежнем уровне. В гладкомышечных клетках и интиме сосудов РНК выявляется в незначительном количестве.
Доля серозной оболочки составляет 0,2±0,58 %. В 18 месяцев складчатость слизистой оболочки белкового отдела вновь увеличивается, выявляются складки первичных и вторичных уровней. Покровный эпителий однослойный двухрядный. Высота его (16,6±0,39 мкм) и долевой показатель (1,8±1,72 %) заметно не изменяется. Несколько больше в эпителиоцитах выявляется гликогена, нейтральных гликопротеинов (рис. 23). Кислых сульфатированных и сиалогликопротеинов - остается на прежнем уровне (рис. 24, 25). Пиронинофильная реакция в цитоплазме клеток ярко выражена.
В собственно слизистой наблюдается достоверное уменьшение высоты железистого эпителия (13,5±0,42 мкм; Р 0,05), и увеличение диаметра желез (36,7±0,99 мкм), данные достоверны по третьему порогу. Доля железистого компонента в стенке белкового отдела сохраняется (82,8±4,87 %). На долю стромального компонента и кровеносных сосудов приходится 1,9±1,76 % и 0,3±0,74 % соответственно. Собственная пластинка становится тоньше на 49,5 мкм (781,6±39,19 мкм).
Содержание гликогена в гландулоцитах невысокое. Уровень нейтральных гликопротеинов снижается. В собственной пластинке, в стенках сосудов кислые сульфатированные протеогликаны и гиалуронаты, по - прежнему, не выявляются. Количество РНК в железистом эпителии снижается.
Пучки миоцитов внутреннего слоя мышечной оболочки короткие, толстые, а наружного - тонкие, длинные косо расположены. Толщина мышечной оболочки уменьшается на 25,8 мкм, (118,8±П,91 мкм). На долю циркулярного слоя приходится 1,4±4,68 %, а продольного 4,7±2,74 %. Удельный объем соединительной ткани составляет 2,9±2,17 %, что на 0,5 % ниже чем в выше указанном возрасте. Процентное соотношение кровеносных сосудов не изменилось (1,6±1,63 %).
Уровень гликогена, нейтральных гликопротеинов в гладкомышечных клетках не изменяется. Пучки миоцитов и стенки кровеносных сосудов проявляют умеренную пиронинофилию.
Удельный объем серозной оболочки уменьшается на 0,8 % (0,9±1,18 %).
В 24-месячном возрасте у кур слизистая оболочка становится менее складчатой, образуя складки первичных уровней. Высота покровного эпителия достоверно уменьшается и составляет 13,2±0,36 мкм (Р 0,001).
Содержание гликогена в эпителиальных клетках становится выше (рис. 26). В цитоплазме эпителиоцитов идентифицируется большое количество нейтральных и кислых сульфатированных гликопротеинов. Уровень сиалогликопротеинов уменьшается, выявляются только следы этих веществ. Цитоплазма клеток проявляет высокую пироиинофильную реакцию.
Толщина собственной пластинки резко уменьшается (439,5±32,93 мкм; Р 0,001). В собственно слизистой диаметр желез (20,2±0,56 мкм; Р 0,001) и высота железистого эпителия (8,1±0,25 мкм; Р 0,001) становятся меньше. Стереометрический анализ свидетельствует о достоверном уменьшение доли железистых структур (66,2±6,11 %; Р 0,05), тогда как стромы - увеличивается (4,4±2,65 %). Удельный объем кровеносных сосудов сохраняется (0,9±1,24 %).
