Введение к работе
Актуальность темы
Как известно, углеводсодержащие биополимеры (УСБ), секретируемые эпителиоцитами желудочно-кишечного тракта, имеют отношение к формированию его защитного барьера (Г.М.Могильная, М.Г.Шубич, В.И.Дудецкий, 1978; М.Г.Шубич, Г.М.Могильная, 1981; Г.М.Могильная, В.Н.Яременко, 1988 и др.). В доступной литературе имеется большое количество работ, посвященных защитному барьеру желудка млекопитающих, для которого установлена зависимость между химическим составом его компонентов и филогенетически детерминированным типом питания (М.Г.Шубич, Г.М.Могильная, 1981; Г.М.Могильная, В.Н.Яременко, 1988; В.Н.Яременко, 1989 и др.). Вместе с тем, двенадцатиперстная кишка (ДПК), играющая важную роль в регуляции деятельности всей пищеварительной системы, изучена недостаточно. Именно этот отдел пищеварительной трубки привлекает к себе сейчас пристальное внимание исследователей. При этом особый интерес представляют данные по ее онтогенезу, которые в литературе немногочисленны, фрагментарны и, как следствие, противоречивы. Однако именно они могут дать ключ к пониманию особенностей физиологии ДПК в разные возрастные периоды и детализации патогенеза ее заболеваний.
Несмотря на актуальность данной темы, онтогенез ДПК млекопитающих изучен, в основном, в аспекте установления сроков структурного формирования ее слизистой оболочки (Д.Д.Сафарова, 1973; Л.ВЩавлетова, 1974, 1975; ЛЛ.Тельцов, 1993; Krause, 1973; Sheahan and Jervis, 1976; Odour-Okelo, 1976 и др.), дифференцировки каемчатых энтероцитов и бокаловидных гландулоцитов (Л.В.Давлетова, 1974, 1975; Ю.Масявичюс, 1977; ЛЛ.Тельцов, 1993; WJ.Krause, 1973; D.G.Sheahan and H.RJervis; 1976, Odour-Okelo, 1976), эндокринных клеток (М.В.Соболева, 1995; M.Fujimiya et al., 1991; E.Rendondo et al., 1997) и эпителиоцитов дуоденальных желез (Д.Д.Сафарова, 1973; Л.В.Давлетова, 1974, 1975; ЛЛ.Тельцов, 1993; S.S.Spicer, 1963, WJ.Krause, 1973; Obuoforibo, 1975; D.G.Sheahan and H.RJervis, 1976; Odour-Okelo, 1976 и др.). Однако, эти данные не поддаются сопоставлению, поскольку они получены с помощью различных методов, а морфометрические показатели слизистой оболочки ДПК для многих животных в литературе отсутствуют.
У млекопитающих наиболее подробно изучен онтогенез ДПК сельскохозяйственных и лабораторных животных (Л.В.Давлетова, 1974, 1975; ЛЛ.Тельцов 1993; Д.Д.Сафарова 1972, 1973, 1974; А.Э.Эльмурадов и др., 1989; М.В.Соболева, 1995).
С помощью лектиногистохимических методов А.Н.Яцков-ский (1994) показал, что структурно-функциональные различия дуоденальных желез,
НОС НАЦИОНАЛЬНА»]
БИБЛИОТЕКА |
определяются типом питания животных и не зависят от их систематического положения.
Все вышеизложенное позволяет нам считать, что сведения о гистохимической дифференцировке слизистой оболочки ДПК млекопитающих, относящихся к различным таксонам с филогенетически детерминированным типом питания, в литературе недостаточны. Вместе с тем, такие сведения в приложении к онтогенезу позволили бы решить вопрос об общности и различии онтогенетической гистохимической дифференцировки каемчатых энтероцитов и бокаловидных гландулоцитов (БГ) у животных с различным типом питания, о динамике полимеров, определяющих химический состав защитного барьера ДПК, о сроках формирования дефинитивного гистохимического типа защитного барьера у млекопитающих с различным типом питания. Фрагментарны в литературе и данные по морфогенезу ДПК плотоядных и растительноядных в пренатальном и раннем постнатальном онтогенезе, что требует изучения данного вопроса и необходимо для сопоставления структурно-функциональной дифференцировки элементов слизистой оболочки ДПК у млекопитающих в зависимости от характера их питания.
Такие исследования могут иметь прикладное значение при разработке режимов кормления животных, содержащихся в условиях промышленной технологии, и профилактики у них заболеваний желудочно-кишечного тракта.
Цель исследования: выявить морфометрические и гистохимические особенности слизистой оболочки ДПК млекопитающих в пренатальном и постнатальном онтогенезе и взаимосвязь между онтогенетическими особенностями слизистой оболочки и филогенетически опосредованным типом питания животных.
Задачи исследования:
-
Изучить морфометрические параметры слизистой оболочки ДПК млекопитающих в онтогенезе и дать им сравнительную характеристику с учетом типа пищевой специализации животных.
-
Установить топические особенности УСБ в структурах слизистой оболочки в онтогенезе ДПК, а также изучить динамику биополимеров в процессе становления дефинитивного защитного барьера.
-
Сопоставить цитохимические особенности клеток секреторного аппарата дуоденальных желез в онтогенезе у представителей трех различных специализированных групп: растительноядных, плотоядных и всеядных.
-
На основе сравнительной характеристики гистохимических особенностей защитного барьера слизистой оболочки ДПК в онтогенезе представить схему преобразования химического состава секрета эпителиоцитов в процессе онтогенетической дифференцировки.
Научная новизнаработы
Впервые проведено комплексное морфометрическое изучение слизистой оболочки ДПК у млекопитающих, относящихся к различным таксонам с филогенетически детерминированным типом питания, на ранних этапах онтогенеза.
Установлено, что толщина слизистой оболочки, высота ворсинок и глубина крипт отличаются однонаправленностью изменений, связанных с увеличением возраста. Число БГ у разных животных варьирует.
Показано, что химический состав защитного барьера ДПК в онтогенезе определяется характером питания.
При этом:
п у плотоядных млекопитающих формируется наиболее резистентный по набору УСБ защитный барьер, формирующийся в пренатальном периоде онтогенеза;
у растительноядных животных нами выявлено два типа барьера: 1) у животных, имеющих низкий уровень рН желудочного сока (морская свинка и кролик), формируется функционально более эффективный защитный барьер, причем, его становление происходит к моменту рождения; 2) у животных, имеющих высокий уровень рН желудочного сока (мышь и хомяк), защитный барьер характеризуется снижением уровня содержания наиболее протективных УСБ - сульфогликопротеинов, и его формирование завершается лишь в постнатальном онтогенезе;
D у всеядных млекопитающих защитный барьер ДПК формируется в ходе пренатального периода онтогенеза и связан с наличием в его составе нейтральных и кислых гликопротеинов.
Цитохимическая дифференцировка дуоденальных желез у млекопитающих происходит в разные сроки онтогенеза: у плотоядных, всеядных и некоторых видов растительноядных (морская свинка, кролик) животных - в эмбриональном периоде, у мыши и хомяка - в раннем постнатальном онтогенезе.
Положения, выносимые на защиту:
-
Морфометрические параметры слизистой оболочки ДПК у изученных животных увеличиваются пропорционально возрасту и не зависят от их пищевой специализации.
-
Характер питания регламентирует темпы синтеза биополимеров, формирующих защитный барьер ДПК.
-
У плотоядных животных, имеющих высокий уровень кислотности желудочного сока, защитный барьер ДПК содержит весь набор протективных биополимеров: нейтральные, сиало- и сульфогликопротеины, появляющиеся уже к моменту рождения животных.
-
Динамика углеводсодержащих биополимеров отражает степень резистентности защитного барьера слизистой оболочки ДПК в онтогенезе.
5. Структурно-функциональная дифференцировка эпителиоцитов дуоденальных желез протекает гетерохронно. Позже всех среди изученных млекопитающих они дифференцируются у мыши и хомяка.
Теоретическая и практическая значимость работы
На основании проведенного исследования установлены общебиологические закономерности и видовые особенности становления защитного барьера ДПК в условиях индивидуального развития млекопитающих с различным типом питания.
Полученные результаты являются базовыми для углубленного изучения процесса пищеварения при корректировании рационов для продуктивных животных; их целесообразно использовать в учебном процессе при изучении аппарата пищеварения у млекопитающих, в судебной ветеринарной экспертизе при идентификации видовой принадлежности животных.
Результаты настоящего исследования используются при поведении лабо-раторно-практических занятий на кафедрах зоологии Адыгейского государственного университета, морфологии Адыгейского филиала Кубанской государственной медицинской академии.
Апробация работы и публикации результатов исследований
Основные результаты работы доложены на: XVI и XVII научных конференциях "Физиология и патология пищеварения" (г. Краснодар, 1997, 1999 гг.); международной конференции "Структурные преобразования органов и тканей на этапах онтогенеза человека в норме и при воздействии антропогенных факторов" (г. Астрахань, 2000 г.); совместном заседании кафедры гистологии, цитологии, эмбриологии, кафедры биологии с курсом генетики Кубанской государственной медицинской академии и кафедры анатомии Кубанского государственного университета физкультуры и спорта (г. Краснодар, 2004г.).
По теме диссертации опубликовано 6 печатных работ.
Структура и объем диссертации
Диссертация состоит из введения, обзора литературы (глава 1), материала и методов исследования (глава 2), результатов работы и их обсуждения в трех частях (глава 3), заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 181 странице, содержит 117 страниц машинописного текста, 21 таблицу, 54 рисунка в виде графиков и микрофотографий. Библиография включает 131 источник: 91 отечественных и 40 иностранных.
