Содержание к диссертации
Введение
1 Болезни сиговых рыб (обзор литературы) 5
2. Материал и методы исследований 35
3. Состав паразитофауны сиговых рыб:
3.1 .Систематический обзор паразитов рыб в водоёмах Северо-Запада 42
3.2. Выделение локальных стад европейской ряпушки и волховского сига в Ладожском озере на основе исследования их паразитофауны 65
4. Физиологические показатели сиговых рыб в норме и при патологи ческих состояниях:
4.1. Показатели крови сиговых рыб 70
4.2. Гистологическое строение внутренних органов сиговых рыб 76
4.3. Морфофизиологические показатели сиговых рыб 88
5. Эпизоотическое состояние сиговых рыб в естественных водоёмах Северо-Запада 91
6. Эпизоотическое состояние сиговых рыб при товарном вьфащивашш :
6.1. Эпизоотическое состояние сиговых рыб, выращиваемых в озёрах 99
6.2. Эпизоотическое состояние сиговых рыб, выращиваемых в прудах 107
6.3. Эпизоотическое состояние сиговых рыб, выращиваемых в садках 113
7. Некоторые особенности профилактики заболеваний сиговых рыб в разнотипных хозяйствах и рекомендации, направленные на улучшение их эпизоотического состояния: 142
7.1. Рыбоводные заводы 148
7.2. Озёрные хозяйства 150
7.3. Прудовые хозяйства 155
7.4.Индустриальные хозяйства 156
Заключение 163
- Материал и методы исследований
- Выделение локальных стад европейской ряпушки и волховского сига в Ладожском озере на основе исследования их паразитофауны
- Гистологическое строение внутренних органов сиговых рыб
- Эпизоотическое состояние сиговых рыб, выращиваемых в прудах
Введение к работе
Сиговые рыбы, как важная в экономическом отношении группа гидробионтов давно привлекает к себе большое внимание исследователей. Высокая экологическая пластичность и быстрый темп роста в условиях низкой температуры воды делают их основным объектом пастбищной аквакультуры Северо-Запада. Ценные пищевые качества сиговых рыб общеизвестны. Все это позволяет отнести различные виды сиговых к перспективным объектам рыбопромыела и рыбоводства. Наиболее
интенсивное внедрение сиговых как объектов рыбоводства в искусственных и
естественных водоёмах имело место в конце 50-х годов и достигло больших масштабов к 70 м годам. В водоёмах России обитает более 12 видов сиговых рыб. Из них пять видов находятся в Сибири и не распространяются за ее пределы. А такие виды как пелядь, чир, муксун и европейская ряпушка стали важными объектами товарного рыбоводства на Северо-Западе (Решетников, 1980).
Климатические условия Северо-Запада позводдауг с успехом развивать индустриальные методы выращивания холодолюбивых рыб. В 70-е года были разработаны бионормативы выращивания в поликультуре таких видов сиговых рыб, как пелядь, муксун и чир. Эти виды сиговых рыб получили широкое распространение в качестве объектов рыбоводства в озёрных хозяйствах центральных и северных районов страны (Опыт..., 1980). Разработаны нормативы и биотехнология выращивания сигов разных возрастов (годовиков, двухлеток и трехлеток) на искусственных кормах (Князева, Костюничев, 1991). Метод индустриального выращивания товарных сигов был испытан в производственных условиях (&осж шчев, 1999). В настоящее время на базе форелевого хозяйства ТОО "Форват" (озеро Суходольское, Ленинградская область) созданы экспериментальные ремонтно р маточные стада пеляди, чира и муксуна. Разработаны сбалансированные по основным
питательным веществам кормосмеси для личинок и сеголеток сиговых рыб (ЛС-81 и МС-84, РГМ-СС и РГМ-СП). Это сделало возможным развитие бассейнового метода массового производства посадочного материала сиговых для зариблення естественных водоёмов, а также садков и бассейнов для выращивания товарной рыбы.
Ведение современного рыбного хозяйства на внутренних водоёмах невозможно без учета такого важного фактора, влияющего на результаты выращивания, как заболевания рыб. Поэтому необходим постоянный мониторинг за паразитофаувой и
болезнями выращиваемых сиговых рыб. При формировании эпизоотической обстановки на водоёмах нельзя не отметить тшсже усиления роли антропогенного воздействия в последние десятилетия. Все эти изменения привели к возникновению "новых" болезней у выращиваемых рыб (инфекционные, алиментарные, токсикозы). Многие уже известные заболевания потеряли своё эпизоотическое значение.
Целью данной работы следует считать изучение паразитофауны и оценку эпизоотического состояния сиговых рыб в водоёмах Северо-Запада в современных экологических условиях, обобщение имеющихся в литературе данных о паразитах и болезнях сиговых рыб, а таюке разработку рекомендаций до црофшшшше шс заболеваний в современных рыбоводных хозяйствах разного типа. В задачи исследования входило:
выявить современный состав и структуру парзитофауны сиговых рыб в естественных водоёмах и при искусственном выращивании в озёрах, прудах, садках и других рыбоводных сооружениях;
дать сравнительный анализ происходящих изменений в паразитофауне сиговых рыб и эпизоотическом состоянии рыбоводных хозяйств за последние десятилетия. Выявить причины возникновения заболеваний сиговых рыб в современных рыбоводных хозяйствах;
обосновать особенности проведения противоэпизоотических мероприятий в разнотипных хозяйствах
дать рекомендации, направленные на улучшение эпизоотического состояния сиговых рыб» выращиваемых в озёрах, садках, прудах и других рыбоводных сооружениях на Северо-Западе.
Хочу выразить глубокую благодарность Юнчису Олзгу Николаевичу, Стрелкову Юрию Александровичу, Костюничеву Валерию Валентиновичу, Чернышёвой Наталье Борисовне, Чишрёвой Ирине Дмитриевне, Ворониной Елене Петровне и всем сотрудникам лаборатории болезней рыб ГосНИОРХ за внимательное отношение и большую помощь в проводимой работе.
Материал и методы исследований
При вскрытии руководствовались методикой полного паразитологического вскрытия, разработанной В. А. Догелем и его учениками. Кроме того, была использована методика неполного паразитологического вскрытия рыб для выявления определённых групп паразитов (эндопаразитов). Паразитологическому исследованию подвергали живую и свежезамороженную рыбу. Всего с 1996 по 2002 гг. нами было исследовано 713 экз. рыб (Таблица 1). В работе также использованы отчётные материалы лаборатории болезней рыб ГосНИОРХ, касающиеся паразитофауны и болезней сиговых рыб в водоёмах Северо-Запада, за период с 1979 по 1981 годы. Из сиговых рыб рода Coregonus, обитающих в водоёмах Северо - Запада, были обследованы европейская ряпушка (Coregonus aibula), рипус (Coregonus albula isp.ladogensis), ладожский озёрный сиг (Coregonus lavaretus), волховский сиг (Coregonus lavaretus baeri), чудской сиг (Coregonus lavaretus maraenoides) и нельма (Stenodus leucichthys nelma). А также ввезённые для товарного выращивания сибирские сиги - муксун (Coregonus muksun), чир (Coregonus nasus), пелядь (Coregonus peled) и пыжьян (Coregonus lavaretus pidschian). Методики иаразітоологачесідах исследований При исследовании отдельных групп паразитов использовались специальные методики. Миксоспоридии заключались в глицерин-желатин. Для триходин применялось серебрение нитратом серебра сухих мазков по Клейну. Моногенеи заключались в глицерин-желатин. Метацеркарий родов Diplostomum и Tylodelphys фиксировали 70-градусным спиртом и окрашивали квасцовым кармином. Ленточные черви фиксировались 70-градусньш спиртом и окрашивались квасцовым кармином. Скребней фиксировали 70-градусным спиртом и просветляли молочной кислотой с последующим заключением в канадский бальзам. Паразитических ракообразных фиксировали 70-градусным спиртом и изготовляли временные препараты. Пиявок фиксировали 2 % раствором формалина. Основным пособием при идентификации паразитов служил "Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР" (под редакцией О.Н.Бауера) 1984 - Том 1,1985 - Том 2, 1987 - Том 3. Для оцеюси заражённости рыб использовались стандартные паразитологические показатели: экстенсивность инвазии (ЭИ), интенсивность инвазии (ИИ), средняя интенсивность инвазии (СИИ), индекс обилия (ИО). Методики гематологических исследований. Всего с 1997 по 1999 гг. гематологическим методом нами было исследовано 119 особей сиговых рыб из разных водоёмов Северо-Запада. Для исследования кровь брали по общепринятой методике из хвостовой артерии путем отсечения хвостового стебля.
Определяли содержание эритроцитарного гемоглобина гемометром ГС-2 типа Сали и общее количество белка в сыворотке крови с использованием рефрактометра А бе. Мазки крови окрашивали азур-эозинем по Романовскому-Гимза (Муссеяиуе, 1983), Мшфрсхолироэавие окрашешшх .препаратов осуществляли под световым микроскопом Leica Galen-III с применением необходимых увеличений. Дифференциальный подсчёт лейкоцитов проводили по классификации Н. Т. Ивановой (1983). Для определения лейкоцитарной формулы просчитывали 200 лейкоцитов, затем выражали соотношение отдельных групп в процентах. Измерение форменных элементов крови производили окулярмикромегром. Метод морфофгомологачесшнж іщцнкаторов. Морфологические показатели внутренних органов: печени, селезёнки, кишечника, почек, жабр и количество полостного жира определяли по методу морфофизиологических индикаторов (Смирнов и др., 1974). Методики гастологических исследований. Всего с 1997 по 2002 гг. нами было проведено гистологическое исследование внутренних органов 111 особей сиговых рыб из разных водоёмов Северо-Запада. Для гистологического анализа кусочки внутренних органов (печень, селезёнка, жабры, кишечник, сердце, поджелудочная железа, почки) фиксировали в формалине и жидкости Буэна. Парафиновые срезы толщиной 5-7 мкм окрашивали железным гематоксилином по Ренденгайну и эозином для выяснения цитологического состояния органов. Для гистохимического определения белковых веществ была использована реакция на гистидин по Брунсвику (деазореакция) (Роскин, Левинсон, 1957). Микрофотосъёмку препаратов выполняли с помощью микроскопа Leica Galen - Ш, снабжённого фотонасадкой, на плёнку "Ммкрат-200й. Работы проводились на различных водоёмах Ленинградской области (озёра Ладожское, Суходольское, Борисовское, Ивановский пруд ФГУП ФСГЦР, р. Волхов), в садковом хозяйстве на тёплых водах Кадуй (Вологодская обл.), Приозерском и Волховском рыбоводных заводах (Ленинградская область), п. Приладожское Приозерского района Ленинградской области. Ладожское озеро является крупнейшим в Европе, намного превосходя остальные озёра по площади и объёму воды. Его площадь 18135 км2, средняя глубина 51 мэ максимальная глубина 230 м. В Ладожское озеро впадает множество рек, речек, ручьёв, а вытекает только одна - р. Нева. Вода в Ладоге в гидрохимическом отношении весьма инертна (Калесник, 1968). Температура воды в озере ниже всего в марте (0,1) и выше всего в августе (+16). Так как озеро вытянуто по широте на целых два градуса, естественно, что его южная часть несколько теплее северной. Не менее естественно, что его восточные берега холоднее и континентальнее западных, т.к. они на градус долготы дальше от Балтики. Вода Ладоги относится к кальциевой группе гидрокарбонатного класса, что соответствует географическому положению озера в зоне лесов. Запас кислорода в ладожской воде всегда значительный: в открытой части озера содержится от 14,8 до 9,2 мг/л. Содержание растворенной углекислоты в воде невелико (от 0,6 до 3,5 мг/л), с глубиной оно возрастает. В Ладожском озере и впадающих в него реках водится более 50 видов рыб. Большинство видов обитает в озере постоянно, и только некоторые из них, например, балтийский лосось, невская минога, морской угорь, временами заходят в Ладогу из Балтики и Финского залива. Из наиболее ценных промысловых рыб в Ладожском озере водится лосось, форель, палия, сиги, ряпушка, рипус, судак и лещ. К менее ценным относятся ёрш, окунь, плотва, щука, густера, уклея, синец, корюшка и др. Ладога в силу своего географического положения оказалось в центре огромного индустриального региона — Северо-Запада России, что в конечном ft? итоге способствовало его интенсивному загрязнению. Несмотря на значительное развитие процессов эвтрофирования (а также загрязнения) сейчас Ладожское озеро в целом сохраняет все черты водоёма олиготрофного типа. Ивановский нруд (входит в состав ФГУП ФСГЦР "Ропша") расположен в Ломоносовском районе Ленинградской области. Источниками питания гидросистемы Ропшинского парка служат ручьи Малогорский, Иорданский, Михайловский и р. Стрелка.
Площадь Ивановского пруда 8,75 га, средняя глубина- 1,5 м. При исследовании химического состава воды Ивановского пруда Ленгипроводхоз (Обоснование..., 1990) выявил превышение ПДК в воде пруда солей магния на 33 %, НЩ+ на 25 %, NO3- на 12 %, N02- н 50 % БПКго на 100 %, нефтепродуктов на 67 %, фенолов на 75 % по сравнению с нормами. В ноябре 1998 года вода в месте забора из р. Стрелка не соответствовала нормам СаНПиН "Охрана поверхностных вод от загрязнения" по таким показателям как цвет, осадок, взвешенные вещества и ХПК. А вода в месте сброса с хозяйства не соответствовала нормам по таким показателям как взвешенные вещества, рН, БІЖ5, ХПК (Табл. 2). 30.09.98 г. рН воды Ивановского пруда равнялось 5,0. Борисовское озеро (115 га) расположено в центральной части Карельского перешейка. Максимальная глубина озера 8 м, средняя - 3,5 м. Приток воды осуществляется за счёт шести речек, из северо-восточного конца озера вытекает ручей. Гидрохимическая характеристика озера (Архшщева и др., 1980); рН в придонном слое воды 6,8 - 7,3; содержание кислорода в поверхностных горизонтах понижалось от 12,8 мг/л (март) до 7,3 мг/л (август), к осени и зиме снова повышалось; в придонном слое в декабре содержание кислорода составило 11,7 мг/л, в июне и июле - 0,5 - 0,3 мг/л; БІЖ5 - 2,3 - 4,2 мг/л; минерализация воды 59,8 - 60,4 мг/л; кальций - 7,6 мг/л; магний - 3,8 мг/л; сульфат ион - 13,9 мг/л; хлорид ион - 2,9 мг/л; общий фосфор 0,02 - 0,05 мг/л; перманганатная окисляемость 9,3 мг 02/л. По величине годовой первичной продукции, средней за сезон биомассы фитопланктона и зоопланктона озеро характеризуется как слабоэвтрофный водоём. В составе ихтиофауны озера насчитывается двенадцать видов рыб: обычны лещ, плотва, уклея, щука, окунь, ёрш, редко встречаются густера, налим, краснопёрка. В озеро вселены карп, пелядь, сиг.
Выделение локальных стад европейской ряпушки и волховского сига в Ладожском озере на основе исследования их паразитофауны
Ладожское озеро - самый крупный пресноводный, холодноводный водоём в Европе, характеризующийся разнообразными абиотическими и биотическими условиями. Это создает возможность для обитания в нём разных видов рыб, в том числе и сиговых. Рациональная эксплуатация запасов сиговых рыб Ладожского озера должна базироваться на оценке численности облавливаемой популяции, но на практике бывает сложно определить принадлежность рыб к конкретному стаду. Учитывая положение о том, что паразиты заражают рыб только при наличии определённых условий (глубина, питание, грунт, температура воды, особенности распределения объектов питания и т. д.), они могут стать биологической меткой для стада, нагуливающегося в районах с характерными экологическими показателями. Подобный подход широко используется как отечественными, так и зарубежными исследователями. В настоящее время биоценозы озёрных экосистем, испытывающих антропогенное воздействие, подвергаются существенным преобразованиям. Происходящие в них деформации среди многочисленных беспозвоночных организмов отражаются на формировании фауны паразитов озёрных рыб, а также распределении их локальных стад. В нашем распоряжении были пять проб свежезамороженной европейской ряпушки из разных частей Ладоги и одна проба свежезамороженных внутренних органов от 18 особей половозрелого волховского сига, выловленного в реке Волхов. Это позволило на основе анализа паразитофауны исследованных рыб выделить несколько локальных стад ряпушки и волховского сига. При подробном изучении морфологии и биологии мелкой ряпушки Ладожского озера ихтиологами было выявлено три ее стада (элементарные экологические популяции) - шхерное, мантсинсарское и восточное (Дятлов, 1985; Федорова, Биркан, 1982). Шхерное стадо ряпушки в основном приурочено к северным районам озера, мантсинсарское - к островам Мантсинсаари, Лункулансари и восточное - к восточному берегу (от Сагеминского островного района до Свирской губы). Последнее стадо самое крупное и мигрирует в течение вегетационного периода в южные и западные районы Ладожского озера. Стада по данным М А. Дятлова (1978) отличаются по ряду морфологических признаков, численности, местам нагула и нереста, продолжительности жизни, темпу роста и плодовитости. Исследуя морфометрические характеристики ряпушки западной части Ладожского озера, Богданов Д.В. (1996) утверждает, что за последнее время ситуация с распределением ряпушки в озере изменилась. Исходя из результатов траловых съёмок последнего десятилетия, он предполагает, что на данный момент в Ладожском озере существуют лшпь два крупных стада ряпушки - северное и южное, разделение которых не является жёстким (Богданов, 1996). Нами было исследовано 75 особей рыб из траловых уловов и ставных неводов в разных районах озера. Всего найдено восемь видов паразитов (Таблица 4), из которых только три могут быть использованы в качестве биологической метки
Обоснованием для подобного утверждения являются следующие данные. Моногенея Discocotyle sagittata - обычный паразит лососевых с прямым циклом развития, не имеющий чёткой экологической ниши, активно заражает ряпушку по всей акватории озера и не может быть видом-индикатором. Миксоспоридии Hennequya zschokkei и Myxobolus sp. по современным данным, очевидно, имеют в цикле развития олигохет, обитающих в илах мелководных районов озера. Ленточные черви Eubothrium crassum и Proteocephalus exiguus заражают ряпушку при ее питании циклопами (Cyclops strenuus, C.scutifer, Eucyclops serrulatus), что также связано с пребыванием рыб в литорали водоёма. Tylodelphys clavata, Diplostomum spp. - личиночные стадии трематод, промежуточные хозяева которых (легочные моллюски) связаны с мелководными прогреваемыми районами озера. Промежуточным хозяином скребня Corynosoraa semerme является реликтовый рачок Pontoporeia affinis, обитающий в эпифауне сублиторали озера. Таким образом, в качестве меток стад нами были использованы такие паразиты как миксоспоридии Hermeqnya zschokkei и Myxobolus sp, личинки трематод Diplostomum spp. и Tylodelphys clavata, ленточные черви Proteocephalus exiguus и Eubothrium crassum, а также скребень Corynosoma semerme. Это позволило вьщелить локальные стада ладожской ряпушки, нагуливающиеся в районах с разными экологическими условиями. ZИз пяти исследованных групп ряпушки только в первой присутствовал скребень Corynosoma semerme, промежуточный хозяин которого связан с сублиторалью Ладожского озера. А промежуточные хозяева ленточных червей Eubothrium crassum (циклопы) связаны с литоралью водоёма. Значит, это стадо ряпушки нагуливалось в зоне перехода к глубинам на свале. В остальных четырех группах рыб были найдены личинки трематод Tylodelphys clavata, Diplostomum spp., миксоспоридии Hennequya zschokkei и Myxobolus sp., ленточные черви Proteocephalus exiguus и Eubothrium crassum. Промежуточные хозяева всех этих паразитов связаны с литоралью Ладожского озера. Это стадо ряпушки нагуливалось в мелководных районах водоёма. Таким образом, на основе паразитологического анализа европейскую ряпуппсу в Ладожском озере на данный момент можно чётко разделжгь на два локальные стада, отличающиеся по составу паразитофауны. Более детальное разделение крупных стад ряпушки в Ладожском озере можно сделать только после дополнительного сбора материала и его детального анализа. Волховский сиг — один из наиболее ценных видов сигов Ладожского озера. По данным И.Ф. Правдина (1954) местом нагула его традиционно являлась южная часть Ладожского озера. До постройки плотины Волховской ГЭС этот сиг из глубоководных районов Ладоги совершал нерестовые миграции по р. Волхов до оз. Ильмень, затем входил в р. Мету, где были лучшие места нереста. Места пастбищ молоди волховского сига обнаружены у южного и западного побережий Ладожского озера. Литературных данных о существовании нескольких локальных стад волховского сига в Ладожском озере нет.
Популяция волховского сига в современных экологических условиях формируется в основном за счет заводского воспроизводства на Волховском рыбоводном заводе, так как изменились возможности и масштабы естественного размножения рыб, что и привело к изменению нерестовых ходов их из Ладожского озера в реки. Это в свою очередь повлияло на состав фауны паразитов волховского сига и позволило нам выделить группы рыб, отличающихся по составу паразитофауны. Для выявления локальных стад волховского сига методом неполного паразитологического вскрытия нами были исследованы внутренние органы от 18 особей половозрелых рыб, выловленных осенью 1997 года в реке Волхов у Волховской ГЭС. Найдено пять видов паразитов (Таблица 5). При исследовании выяснилось, что желудки большинства рыб пустые, а стенка кишечника гиперемирована. У трех особей волховского сига было выявлено прободение желудка и начала кишечника под влиянием паразитирования в них скребней двух видов: Metechinorhynchns salmonis и Acantfaocephalus lucii. Обнаружение у части особей волховского сига рачка Ergasilus sieboldi позволяет предположить, что этот сиг нагуливался в мелководных районах Ладожского озера или в реках. Так как свободноживущие стадии эргазилуса развиваются на хорошо прогреваемых, неглубоких участках водоёмов (Змерзлая, 1972). Нахождение у волховского сига личиночных стадий трематод Diplostomum spp. и Tylodelphys clavata, промежуточные хозяева которых (легочные моллюски) также связаны с мелководными районами озера, подтверждает высказанное утверждение. У остальных рыб были найдены только скребни Metechinorhynchus salmonis и Acantfaocephalus lucii, что связано с пребыванием волховского сига в сублиторали озера. Таким образом, на основании проведённого нами паразитологического анализа, можно предположить, что волховский сиг нагуливается не только в сублиторали Ладожского озера, но и в его литорали или в реках. Более детальное изучение мест нагула волховского сига требует дополнительного сбора материала и его тщательный анализ с привлечением ихтиологов.
Гистологическое строение внутренних органов сиговых рыб
В процессе приспособления к условиям окружающей среды участвуют так или иначе все системы организма рыб. Однако, если внешние неблагополучия, выражающиеся в изменении их поведения, состоянии наружных покровов тела при установлении и стабилизации благоприятных условий довольно быстро возвращаются к норме, то различные системы внутренних органов, испытавшие вредные воздействия, еще требуют некоторое время для восстановления своей структуры и функций. Поэтому не теряет актуальности метод гистологического анализа внутренних систем организма рыб для выявления патологий отдельных органов и тканей, что может оказать помощь при определении причин возникновения и изучения патогенеза болезней. Печень. Показатели состояния печени дают возможность раньше и более точно, чем рыбоводные показатели оценить эффективность, сбалансированность и качество применяемых при выращивании рыб искусственных кормов. Печень синтезирует большинство белков плазмы, фосфолипидов, холестерина и контролирует постоянство уровня этих веществ в крови рыб. Печень рыб обеспечивает также связывание и обезвреживание токсических веществ эндогенного и экзогенного происхождения. Продуцируемый ею секрет — желчь - необходим для нормального пищеварения. Выполнение этих сложных и важных для организма функций обеспечивается работой клеточных элементов ее паренхимы - гепатоцитов. Существует обширная литература, раскрывающая различные аспекты структурной и функциональной организации печени рыб, ее значение во многих жизненно важных процессах (Романенко, 1978). Подробно изучена в норме ультраструктура гепатоцитов у разных видов рыб (Дементьева, 1979), их метаболическая активность (Moon et aL, 1985). Печень сиговых рыб имеет трубчатое строение, которое на гистологических срезах представлено в виде балок. При окраске парафиновых срезов железным гематоксилином по Генденгайну и эозином, имеющийся в клетках печени жир растворяется, на его месте образуются пустоты, придающие ткани большую или меньшую степень ажурности. Междольковые желчные протоки вместе с разветвлением воротной вены и печёночной артерии образуют между печёночными дольками триады.
Кроме триад встречаются одиночные собирательные вены. Нами было проведено гистологическое исследование печени сиговых в разнотипных рыбоводных хозяйствах Северо-Запада. Была выявлена деструкция гепатоцитов рыб в виде жировой дистрофии. Для удобства систематизации полученного материала нами была использована классификация патологического состояния печени радужной форели, разработанная К.А.Факторович (1971). По ее градации патологическое состояние печени рыб можно разделить на четыре категории, а именно: наиболее близкое к норме, несколько отклоняющееся от нормы, значительно отклоняющееся от нормы и резко отклоняющееся от нормы. Степень жировой дистрофии гепатоцитов у исследованных сиговых на естественной кормовой базе выражена меньше, чем у рыб, получающих искусственные корма. Так состояние печени пеляди (1+ и 2+) из Ивановского пруда в сентябре 1998 года можно назвать наиболее близким к норме, так как жировые пустоты на гистологических препаратах отсутствуют. Состояние печени ряпушки, рипуса и ладожского озерного сига из Ладожского озера в начале июля 1998 года можно назвать несколько отклоняющимся от нормы, так как количество содержащихся в гепатоцитах жировых пустот невелико. Площадь, занимаемая ими, составляет от 10 до 20 % площади среза. Состояние печени пеляди (1+, 2+, 3+) из Борисовского озера Ленинградской области в начале декабря 1998 года (Рис. 7) можно назвать значительно отклоняющимся от нормы, так как в паренхиме органа на препаратах обнаруживается множество крупных жировых пустот. Площадь жировых пустот составляет от 20 до 40 % площади среза. Состояние печени сиговых рыб (муксун, чир, пелядь) из садкового товарного хозяйства на оз. Суходольское, получающих финские форелевые корма, осенью и весной 1997-1998 годов можно назвать значительно отклоняющимся от нормы (площадь жировых пустот 20-40 % площади среза) (Рис. 17, 18), зимой 1998 - резко отклоняющимся от нормы (площадь жировых пустот превышает 40 % площади среза на гистологических препаратах). Состояние печени годовиков кубенской нельмы (Рис. 25) в январе 1999 г. из тепловодного садкового хозяйства Вологодской области, получающей датские форелевые корма, можно назвать несколько отклоняющимся от нормы (площадь жировых пустот 10-20 % площади среза). Из трех видов сиговых, получавших финские искусственные форелевые корма в садковом хозяйстве "Форват", более сильная патология печени выявлена у пеляди (Рис. 17, 18, 19). Очевидно, это связано с разницей в физиологических потребностях у разных видов сиговых рыб. На основании гистологического исследования печени муксуна и пеляди из садков, установленных в озере Суходольское Ленинградской области, можно утверждать, что с увеличением возраста рыб состояние их печени ухудшается. Так состояние печени пеляди в возрасте 1+ характеризуется как несколько отклоняющееся от нормы, пеляди и муксуна 2+ - значительно отклоняющееся от нормы, а у рыб 3+ (Рис. 19, 20) - резко отклоняющееся от нормы. Это, возможно, связано с продолжительностью получения несбалансированных для сиговых рыб форелевых кормов. Селезёюса. Селезёнка рыб является органом, входящим в ретикулоэндотелиальную систему организма (Лукьяненко, 1971). Это определяет ее роль в иммунитете организма и значение в гематопоэзе (Остроумова, 1958; Иванова, 1983). Паренхима селезёнки сиговых рыб содержит кровеносные сосуды, эллипсоиды, красную пульпу, лимфоидную ткань (белая пульпа), макрофаги. В селезёнке костистых рыб нет настоящего разделения пульпы на красную и белую (Скворцов, 1947). Кровоток в селезёнке рыб "открытый", т.е. артериальное русло оканчивается свободно и кровь выходит в межклеточные, не ограниченные эндотелием пространства ретикулярного синцития, и лишь затем собирается в венозную систему. Ретикулярная соединительная ткань содержит в большом количестве лимфоциты.
У сиговых рыб на Северо-Западе нами были выявлены патологические скогшения пигмента гемосидерина (продуют распада эритроцитов) разной величины как внутри клеток селезёнки, так и лежащие свободно, внекяеточно. У пеляди из Борисовского озера и Ивановского пруда обнаружены очаговые кровоизлияния. У сиговых рыб из садков найдены застойные явления в кровеносных синусах органа. Отмечен большой участок эозинофильных клеток в селезёнке одной кубенской нельмы из тепловодного садкового хозяйства Вологодской области (Рис. 27). Жабры Основой жаберного аппарата являются жаберные дуги (костная основа). К ним прикрепляются жаберные лепестки первого порядка; по всей их длине проходит тонкий хрящевой тяж, составляющий скелетную опору, с внутренней стороны к его основанию прикрепляются пучки поперечнополосатых мышц, своим сокращением они приводят в движение лепестки. Вдоль жаберных дуг проходят приносящие и выносящие кровеносные сосуды. В этих лепестках происходит чрезвычайно важный для жизни рыбы процесс обмена газами. Каждый жаберный лепесток первого порядка имеет в свою очередь много жаберных лепестков второго порядка. Жаберные лепестки второго порядка покрыты респираторным эпителием (Гофман, 1937). У сиговых рыб в водоёмах Северо-Запада нами отмечена патологическая отёчность жаберных лепестков первого и второго порядка, респираторный эпителий лепестков второго порядка набухший (Рис. 4), Эти явления наиболее выражены у сиговых рыб на естественной кормовой базе в озёрах Борисовское и Ладожское. Такого рода патология могла возникнуть в результате хронического водного токсикоза. Іїоедса. У сиговых рыб, как и у других лососевых, почка представляет собой непарный орган, образованный слиянием пары эмбриональных почек (Суворов, 1948), и простирается вдоль всей полости тела, прилегая к позвоночнику. Почка относится к полифункциональным органам. Являясь центральным органом выделительной системы рыб, она осуществляет функцию удаления ряда конечных продуктов обмена, регуляцию водного баланса организма, способствует поддержанию солевого равновесия в крови и тканевой жидкости, участвует в сохранении нормального кислотно-щелочного равновесия, т. е. ответственна за поддержание гомеостаза всего организма (Смит, 1986). Одновременно почка относится к важнейшим органам иммунной системы костистых рыб (Лукьяненко, 1971), В почке рыб происходит синтез антител (Иванова, 1983).
Эпизоотическое состояние сиговых рыб, выращиваемых в прудах
ОЗигаоот&иес&ое состошше сиговых рыб9 выращиваемых в ирудет В 60-80-е годы в прудах северо-западных областей страны велось массовое выращивание молоди сиговых как посадочного материала для озёр и нагульных карповых прудов. На рыбоводном заводе в пос. Моторное в 70-е годы периодически заготавливали и инкубировали икру ладожских сигов, пеляди, муксуна и чира с последующим подращиванием их молоди в прудах. В последние годы здесь ежегодно инкубируют от 10 до 40 млн. шт. икринок пеляди. Икру собирают от производителей, выращиваемых в озёрах, ранее входивших в состав Отрадненского хозяйства, а также от производителей, выращиваемых по индустриальной технологии. Интенсификация прудового рыбоводства предусматривает уплотнённые посадки рыб, разведение новых объектов рыбоводства, использование искусственных кормов, внесение в пруды минеральных и органических удобрений. Все эти мероприятия создают благоприятные условия и для развития различных возбудителей болезней. По литературным данным (Бауер, 1960; Куденцова, 1976; Богданова, 1977 и др.) у молоди сиговых рыб, выращиваемой в прудах, неоднократно отмечались протозойные болезни (хшюдонеллёз, триходиниоз, ихтиофтириоз), диплостомоз и аргулёз. Широкое распространение этих заболеваний авторы связывают с тем, что источниками водоснабжения прудов являются природные водоёмы с их разнообразной фауной рыб - постоянных переносчиков паразитов, и отсутствием каких-либо фильтров, препятствующих попаданию их в рыбоводные сооружения. Ихтиофтириоз и заражение карпоедом было выявлено у гибридов рипус х сиг-лудога, чира и пеляди в прудах Нарвского завода (Бауер, 1960). В 1973 г. в прудах ЦЭС "Ропша" у пеляди, муксуна и в рыбопитомнике "Ропша" у нельмы наблюдался триходиниоз, вызваный T.epizootica (Куденцова, 1976). Диплостомоз наиболее часто регистрировался у молоди на ранних этапах развития, выращиваемой в прудах. В этих условиях молодь подвергалась как церкариозному диплостомозу, так и паразитарной катаракте. Поголовное заражение сеголеток сиговых личинками Diplostomum spathaceum было отмечено в прудах Яжелбицкого питомника Валдайского рыбхоза, Приозерского рыбоводного завода, рыбхоза "Поречье" Псковской области, Нарвского завода и Опочецкого рыбхоза (Бауер, 1960). У многих рыбок было отмечено образование бельма, являющегося следствием паразитарной катаракты. Нами были исследованы чир на участке Моторное Приозерского рыбозавода и пелядь из Ивановского пруда ФГУП ФСГЦР "Ропша". 8 июля 1998 года было обследовано 28 мальков чира на участке Моторное Приозерского рыбозавода Ленинградской области. Мальки были выловлены из пруда № 7, площадь которого составляет 0,7 га. Длина рыб составила 31,0 ± 3,0 мм при массе 207,3 ± 64,7 мг.
При полном паразитологическом исследовании мальков паразиты не были обнаружены. Гистологическое исследование внутренних органов не выявило патологических изменений в тканях рыб. При спуске в сентябре 1998 года Ивановского пруда Ленинградской области была исследована пелядь двух возрастов (1+, 2+). В пруду также находился карп трёх возрастных групп. При полном паразитологическом исследовании рыб были обнаружены метацеркарии рода Diplostomum. Экстенсивность заражения составила 20 % при интенсивности инвазии 1-3 (средняя интенсивность -1,6 экз.) особи паразита у одной рыбы, индекс обилия - 0,43 экз. При гематологическом анализе крови пеляди были выявлены гипохромазия и анизоцитоз эритроцитов (Рис. 10). Встречались также клетки эллипсоидной формы с более или менее вытянутым ядром, хроматин которого несколько уплотнён. Цитоплазма клеток сине-сиренево-розовая, разной степени насыщенности, т. е. смешанная окраска - полихромазия. Процент молодых форм эритроцитов у годовиков пеляди составлял 12-16, а у двухлеток - 6-9. Учитывая, что по данным Глаголевой Т.П. и Бодровой Т.Н. (1988) содержание юных эритроцитов в крови лососевых рыб не должно превышать 1?5 %, то у пеляди в Ивановском пруду шло усиленное образование новых красных клеток крови. Подтверждением этого служит некоторое уменьшение размеров эритроцитов с увеличением возраста пеляди (Табл. 7). У годовиков и двухлеток пеляди из Ивановского пруда выявлено снижение количества лимфоцитов в лейкоцитарной формуле при увеличении количества моноцитов и нейтрофшюв. Причем с увеличением возраста у рыб снижается процент лимфоцитов и увеличивается количество моноцитов в лейкоцитарной формуле. Картина крови годовиков и двухлеток пеляди из Ивановского пруда Ленинградской области свидетельствует о развитии у рыб первого (начального) периода токсикоза. Вскрытие пеляди из Ивановского пруда показало, что печень рыб неравномерно окрашена, почки имели дряблую консистенцию, а селезёнка была очень маленького размера. Отмечено также почти полное отсутствие полостного жира, особенно у двухлеток пеляди. На гистологических препаратах печени пеляди выявлена зернистость цитоплазмы гепатоцитов, отдельные кровеносные синусы у годовиков пеляди были увеличены. В печени двухлеток отмечены участки паренхимы без чётких границ клеток (синцитий), которые являются очагами регенерации печеночной паренхимы рыб после жировой дистрофии. Характерным показателем восстановительных процессов в печени пеляди служат гипертрофия ядер и большое количество двуядерных клеток. В кровеносных сосудах печени наблюдается многослойный эндотелий, что свидетельствует о длительном действии ядовитых веществ на организм рыб. Состояние печени пеляди из Ивановского пруда по классификации К. А. Факторовмч (1971) можно назвать наиболее близким к норме, так как жировые пустоты на гистологических препаратах отсутствуют. Паренхима печени выглядит компактной. Клеточные территории разграничены четко. Цитоплазма печеночных клеток зернистая или ячеистая. В жабрах пеляди наблюдается отёк жаберных лепестков первого и второго порядка (Рис. 11), встречаются булавовидные расширения респираторного эпителия, респираторный эпителий лепестков второго порядка набухший. Подобные признаки отмечаются при отравлении рыб органическими веществами (Крылов, 1980). В селезёнке рыб наблюдаются скопления гемосидерина, очаговые кровоизлияния в паренхиме органа.
Отмечена гиперемия кровеносных сосудов кишечника пеляди. В ацинарных клетках поджелудочной железы выявлены дистрофические изменения в виде пикноза ядер и вакуолизации цитоплазмы клеток. Встречаются клетки с интенсивно окрашенной цитоплазмой, отёчные, без зернистости. Проведённая гистохимическая реакция по Брунсвику позволяет утверждать, что в ацинарных клетках поджелудочной железы имеет место зернистая белковая дистрофия. Клетки островков Лангерганса отёчные. Наблюдается увеличение количества соединительной ткани в выводных протоках поджелудочной железы, что свидетельствует о длительном действии на организм пеляди токсических веществ. В клубочках почек пеляди наблюдаются сморщивание и вакуолизация клеток. В ретикулярной ткани почек выявлены большие скопления гранул гемосидерина (Рис. 12). Таким образом, у пеляди из Ивановского пруда выявлены гипохромазия, анизоцитоз и полихромазия эритроцитов. Отмечено увеличение количества полиморфноядерных лейкоцитов и моноцитов при уменьшении количества лимфоцитов в лейкоцитарной формуле крови рыб. Найденная патология крови пеляди указывает на развитие у рыб хронического токсического заболевания. У исследованных рыб обнаружены патологические изменения в гистологическом строении печени, жабр, селезёнки, кишечника, поджелудочной железы и почек. Эти изменения выражаются в нарушении гемодинамики и различных дистрофических процессах, являются результатом хронического воздействия токсических веществ на рыб. В результате нашего исследования выяснилось, что водоемы "Ропши" и в настоящее время находятся под воздействием источников загрязнения, суммарное влияние которых создает постоянный m уровень загрязнения для в&ршциваемых рыб, в том числе ш для пеляди из ивановского пруда. Рис. 10. Пелядь (2-ь), Гшюхроштшя и шшошггсз зршроцитов 30.09.9S. Ивановский ируд. Ув. 600 Эпизоотическое состояние прудовых хозяйств Ленинградской обласні, вмраііщваюіхіих сиговых рыб, можно считать относигельно благополучным. У сиговых рыб Ленинградской облает, выращиваемых в прудах, нами выявлено нарушение обмена вешеств и хронические токсикоз вызванный неудошгетворитед&Бьш состоянием водной среды, характерным для всего региона.
