Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения тафономических особенностей вендской биоты 10
Глава 2. Геологическая характеристика типовых вендских местонахождений 21
2.1. Местонахождения Юго-Восточного Беломорья (Зимнегорское и Солзинское) 21
2.2. Местонахождения северо-востока Сибирской платформы (Оленекское поднятие) 29
Глава 3. Тафономический и морфофункциональный анализ основных этологических типов вендского седентарного бентоса 32
3.1. Организмы свободно лежавшие на поверхности субстрата со стратегией органической цементации (на примере Fedomia Serezhnikova et Ivantsov, 2007 из верховской свиты Солзинского местонахождения Онежского полуострова) 34
3.2. Организмы со стратегией прикрепления к поверхности субстрата (на примере Vaveliksia Fedonkin, 1983 из ергинской свиты Зимнего берега Белого моря) 43
3.3. Организмы со стратегией инкрустации поверхности субстрата (на примере Palaeophragmodictya Gehling et Rigby, 1996 из верховской свиты Солзинского местонахождения Онежского полуострова) 52
3.4. Организмы со стратегией заякоривания с помощью прикрепительных дисков (на примере Ediacaria Sprigg, 1947 из верховской свиты Зимнего берега Белого моря) 63
3.5. Организмы со стратегией корневого закрепления в толще осадка (на примере Hiemalora Fedonkin, 1982 из хатыспытской свиты северо-востока Сибирской платформы) 77
Глава 4. Особенности фоссилизации вендских организмов 89
Глава 5. Использование тафономических наблюдений при реконструкции образа жизни вендских седентарных организмов 97
Глава 6. Сравнительная характеристика прикрепительных адаптации вендского седентарного бентоса 106
Глава 7. Систематическое описание ископаемой фауны 115
Заключение 126
Список литературы 127
Фототаблицы 147
- История изучения тафономических особенностей вендской биоты
- Местонахождения северо-востока Сибирской платформы (Оленекское поднятие)
- Организмы со стратегией прикрепления к поверхности субстрата (на примере Vaveliksia Fedonkin, 1983 из ергинской свиты Зимнего берега Белого моря)
- Особенности фоссилизации вендских организмов
Введение к работе
особенностями бентали вендских морей называют обширное развитие микробиальных пленок на поверхности дна, низкую степень сортировки осадка и слабую переработку грунта донными организмами. Следствием этого был резкий переход от аэрированной среды в толще воды к бескислородным обстановкам внутри осадка. Причины "кембрийского взрыва" связывают не только с глобальным изменением комплекса абиотических факторов, но и с быстрым ростом колонизации субстратов, который коренным образом изменил структуру морских сообществ в последующие эпохи. В кембрийское время происходило сокращение площадей микробиальных осадков, покрывавших обширные поверхности мелководных морей, по-видимому, начиная с архея. Несмотря на то, что поверхности бактериальных пленок являются субстратами, не характерными для обитания современных эвкариотных организмов, вендские сообщества приходится сравнивать с современными, реконструируя способы питания, ярусность в распределении и т.п. Важным критерием в оценке достоверности таких сравнений может послужить установление специфических взаимоотношений организм -субстрат для вендских палеобиоценозов, что на данный момент подробно не исследовано. Выяснение структуры вендских сообществ важно также для понимания этапов заполнения экологического пространства на протяжении последующих геологических эпох и обоснования
преемственности этих процессов. Исследование тафономического разнообразия вендского седентарного бентоса, который доминирует в вендских сообществах по количеству таксонов и численности в ориктоценозах, имеет принципиальное значение для выяснения правомерности выделения таксонов, которые в дальнейшем используются для глобального биостратиграфического сопоставления вмещающих отложений.
В качестве объекта исследования выбраны бентосные седентарные организмы, характеризующиеся широким спектром форм сохранности, с различающейся стратегией закрепления в субстратах разных фациальных обстановок.
Цель и задачи исследования. Целью диссертационной работы является изучение прикрепительных адаптации вендских седентарных организмов на основе тафономического и морфологического анализа монотопных рядов - представительных выборок с поверхности единого слоя и установление возможных закономерностей в существовании сложной системы организм-субстрат для вендских бентосных сообществ. В процессе исследования были поставлены следующие задачи:
Проанализировать наиболее характерные формы сохранности вендских организмов. Выяснить, насколько морфологическое разнообразие окаменелостей в ориктоценозах связано с таксономическим разнообразием первичного сообщества.
Детализировать схемы фоссилизации вендского седентарного бентоса.
Обосновать присутствие связей в системе организм-субстрат для вендских обстановок и возможность их преемственности в фанерозое.
Установить и охарактеризовать основные стратегии прикрепления вендского седентарного бентоса, приуроченность к осадкам
разных типов.
Материал. Материалом для исследования послужили вендские коллекции Лаборатории докембрийских организмов, собранные М.А Федонкиным, А.Ю. Иванцовым, Я.Е. Малаховской в Юго-Восточном Беломорье и на северо-востоке Сибирской платформы, а также автором в 2002-2008 гг. в составе полевого отряда Лаборатории докембрийских организмов. Основная часть исследованных коллекций сформирована в результате послойных сборов, полученных при широкомасштабных раскопках, проводимых сотрудниками лаборатории под руководством А.Ю. Иванцова. Всего было изучено более 500 образцов из 4 местонахождений указанных регионов. Коллекции хранятся в Палеонтологическом институте РАН под №№ 3993 и 3995. Кроме того, в качестве сравнительного материала были просмотрены коллекции ископаемых золенгофенских медуз, хранящиеся в Юрском Музее (Jura-Museum), г. Айштатт, Германия, а также типовые отпечатки эдиакарской фауны в Южно-Австралийском Музее (South Australian Museum), г. Аделаида, Австралия. В качестве геологической основы использовалась работа Д.В. Гражданкина (2003), а также неопубликованные материалы отчета по основным местонахождениям вендской ископаемой фауны в Юго-Восточном Беломорье (Иванцов и др., 2005).
Научная новизна. Разработана новая для вендских ископаемых методика анализа монотопных рядов, которая позволяет выявлять тафономические и морфологические особенности организмов, имеющих широкий спектр форм сохранности; методика помогает избежать необоснованного выделения новых таксонов и служит базой для уточнения диагноза ранее выделенных валидных таксонов. Детализированы схемы перехода в ископаемое состояние вендских седентарных организмов основных форм сохранности, что важно для обоснования достоверности
палеобиологических реконструкций. На основе тафономического и морфофункционального анализа установлены и охарактеризованы основные типы прикрепления вендского седентарного бентоса, выявлены черты их сходства и различия с фанерозойскими типами, что имеет принципиальное значение для выяснения структуры вендских сообществ. Описаны новые группы вендских организмов, в числе которых род губок Fedomia, по близости к фанерозойским таксонам являющийся одним из уникальных представителей вендской ископаемой макрофауны, в целом, не сходной с фаунами последующих геологических эпох.
Теоретическая и практическая ценность. Детальное исследование и сравнение форм сохранности является основой дешифрирования морфологии вендских организмов и их образа жизни, установления филогенетических связей в ранней диверсификации многоклеточных. Седентарные формы, сохранившиеся in situ, служат надежными палеоэкологическими индикаторами. Новые данные о тафономии и экологии вендских седентарных организмов могут использоваться для детализации структуры вендских сообществ, их последующей типизации и сравнения с современными экосистемами. Уточнение диагностических признаков и спектра сохранности вендских организмов важно для достоверной биостратиграфической характеристики и последующей корреляции удаленных вендских разрезов, что является основой для понимания глобальных геологических процессов.
Защищаемые положения.
1. Вендские фоссилии характеризуются широким спектром форм сохранности: морфологическое разнообразие остатков седентарных организмов зачастую связано с тафономической изменчивостью; вариации вызваны, в том числе, избирательной фоссилизацией вдоль определенных поверхностей тела и внутренних полостей.
Ряд эдиакарских таксонов, имеющих глобальное распространение в толщах вендского возраста и описанных как пелагические и бентосные медузоидные организмы, являются остатками прикрепительных органов вымерших в докембрии проблематичных животных с морфологическими признаками губок и кишечнополостных.
Некоторая преемственность докембрийской и кембрийской макрофауны прослеживается лишь по редчайшим представителям вендской биоты.
В вендское время сложилось большинство стратегий прикрепления, известных в последующие геологические эпохи: наряду с протерозойскими способами фиксации на стабилизированных субстратах были широко представлены фанерозойские стратегии обитания на мягких и твердых грунтах.
Апробация работы. По теме диссертации опубликовано 10 статей (5 из них в соавторстве), 18 тезисов докладов и материалов к конференциям. Результаты были доложены на двух ежегодных сессиях Палеонтологического общества (ВСЕГЕИ, г. Санкт-Петербург, 2004, 2006 гг.), на научно-практической конференции «Проблемы региональной геологии: музейный ракурс», посвященной 150-летию со дня рождения академиков А.П. Павлова и М.В. Павловой (ГТМ им. В.И. Вернадского РАН, г. Москва, 2004 г.), на семинаре рабочей группы IGSP 493 (UNESCO) (г. Прато, Италия 2004 г.), на II Палеонтологическом конгрессе «Ancient Life and Modern Approaches» (г. Пекин, Китай 2006 г., в соавторстве, заочно), на семинарах в Естественно-историческом Музее (г. Брауншвейг, Германия, 2005 г.) и в университете Монаш (г. Клейтон, Австралия, 2006 г.), на X Международном конгрессе «Ископаемые Cnidaria и Porifera» (ВСЕГЕИ, г. Санкт-Петербург, 2007 г., в соавторстве, заочно), на международной конференции «Рассвет и закат вендской (эдиакарской)
биоты. Происхождение современной биосферы» проекту 493 МПГК (ГИН РАН, г. Москва, 2007 г.), на Всероссийской конференции с международным участием «Фундаментальные и прикладные аспекты исследования симбиотических систем» (ИБФРМ РАН, г. Саратов, 2007 г.), на II Международной конференции "Biosphere Origin and Evolution" (г. Лутраки, Греция, 2007 г.), на 33 Международном геологическом конгрессе (г. Осло, Норвегия, 2008 г.).
Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 7 глав, заключения, Приложения (фототаблицы с объяснениями), списка литературы. Она изложена на 161 странице, проиллюстрирована 25 рисунками, содержит 1 текстовую таблицу pi 12 фототаблиц. Список использованной литературы включает 215 работ.
Благодарности. Работа выполнена в Палеонтологическом институте РАН под руководством академика РАН М.А. Федонкина, который открыл доступ к уникальным коллекциям Лаборатории докембрийских организмов, оказывал помощь, поддержку, предоставлял разносторонние консультации, учил профессии. Полевые работы проводились под руководством А.Ю. Иванцова, благодаря которому были собраны представительные послойные коллекции вендских отпечатков, А.Ю. Иванцов явился наставником в процессе дешифрирования вендских фоссилий и источником информации по биологии древних и современных организмов. Кроме того, А.Ю. Иванцов и Я.Е. Малаховская любезно предоставили материалы из сборов предыдущих лет на р. Солза в Юго-Восточном Беломорье, без которых работа не могла быть написана. В процессе исследования множество ценных консультаций было получено от сотрудников лаборатории Докембрийских организмов ПИН РАН М.В. Леонова, Д.В. Гражданкина, А.Л. Рагозиной, А.В. Краюшкина. Возможность познакомиться с типовыми разрезами и материалом в
Австралии предоставила профессор университета Монаш П. Викерс-Рич, Дж. Гелинг позволил ознакомиться с коллекциями, хранящимися в Южно-Австралийском Музее, г. Аделаида и дал ценные консультации. Директор Юрского Музея (Jura-Museum) в г. Айштатт, Германия М. Колбл-Эберт открыла доступ к коллекциям золенгофенских отпечатков для сравнительного изучения тафономических особенностей лагерштаттов. Основной объем фотографических работ выполнен в ПИН РАН А.В. Мазиным. Техническую помощь на разных этапах оказывали М.В. Леонов, М.К. Емельянова, Н.В. Бочкарева, СИ. Политова, Е.А. Жегалло, А.В. Кравцов, Л.Т. Протасевич, Ю.В. Шувалова. Душевная признательность моей семье, в первую очередь — родителям, научному руководителю, наставникам и коллегам, педагогам МГУ им. М.В. Ломоносова, друзьям, а также моим первым учителям по специальности — преподавателям кафедры палеонтологии О.Б. Бондаренко и И.С. Барскову, академику РАН Б.С. Соколову за многолетнюю дружескую поддержку, терпение и добрые советы.
Исследования проведены при финансовой поддержке РФФИ
(проекты №№02-05-64658, 05-05-64825, 08-05-00801, руководитель
М.А. Федонкин), программы Президента Российской Федерации (проекты
НШ-1790.2003.5, НШ-2899.2006.5, НШ-4156.2008.5, научные
руководители Б.С. Соколов и М.А. Федонкин), программы "Проблемы зарождения биосферы Земли и ее эволюции" Президиума РАН П-18 (соруководитель М.А. Федонкин). Раскопки проводились при поддержке Национального Географического общества США (Geographic Society of the USA, grant no. 7131-01) и проекта 493 МПГК.
История изучения тафономических особенностей вендской биоты
История изучения докембрийских макроорганизмов, которая укладывается во временной отрезок менее полутора веков, вкратце повторяет историю палеонтологии: органическое происхождение первых находок подвергается сомнению, изменяются взгляды на происхождение окаменелостей, многие из них не сразу находят свое место в системе органического мира. В «докембрийской» истории отчетливо просматриваются привычные переходы по ступеням познания - от спорадических и неоднозначных находок - к анализу и синтезу (см. табл. 1, где представлены сведения об авторах и датах описания новых видов вендских организмов и о крупных обобщениях, сделанных в области палеонтологии венда). Изучение докембрийских животных началось с описания рода Aspidella: свыше 130 лет назад Е. Биллингс (Billings, 1872) впервые выделил A. terranovica из докембрийских отложений п-ова Авалон (Канада), хотя органическое происхождение этого ископаемого долгое время оспаривалось (Hofmann, 1971). Не были признаны органическими остатками и «концентрические кольца» ("concentric rings") из британского Чарнвуда, о которых сообщили И. Хилл и Т.Дж. Бонни (Hill, Bonney, 1877). Вызвала споры интерпретация проблематичных фоссилий, собранных в начале XX века в Намибии П. Ранге (P. Range) и X. Шнейдерхоном (Н. Schneiderhohn) и описанная Г. Гюрихом (Giirich, 1929, 1933). Позже, на другом континенте, в Австралии, на Эдиакарских холмах в 600 км к северу от г. Аделаида Р. Спригг обнаружил единичные округлые отпечатки (Sprigg, 1947, 1949). Следует оговориться, что перечисленные местонахождения, кроме Чарнвуда, на момент описания ископаемых считались кембрийскими. Эдиакарские отпечатки казались удивительно похожими на знаменитые, описанные в XIX веке юрские золенгофенские ископаемые медузы. Поскольку никто не сомневался в том, что округлые отпечатки из Золенгофена представляют остатки древних медуз, новые эдиакарские таксоны - Ediacaria, Cyclomedusa, Protodipleurosoma и др. - также были описаны как медузы. На авторских реконструкциях изображены манубриум и гонады, которые легко угадываются на отпечатках ископаемых. Так была установлена традиция -систематизировать эдиакарские организмы в пределах существующих типов, относить большинство из них к медузам, а поздний докембрий считать временем кишечнополостных. М. Глесснер впервые осознал сходство австралийских, намибийских и английских отпечатков, обосновал верхнепротерозойский возраст этих остатков и предложил термин «эдиакарская фауна» (Glaessner, 1959). В конце 1950-х годов эдиакарские таксоны были открыты во множестве на разных континентах, а 1960-1980-е годы оказались наиболее плодотворным периодом в описании новых видов (см. табл. 1). Значимый этап в познании докембрия связан с открытием в 70-х годах прошлого века на побережье Белого моря уникальных местонахождений вендских организмов (Федонкин, 1978, 1981), признанных на сегодняшний день лучшими в мире по степени разнообразия и сохранности ископаемых. Располагая огромным количеством разнородного материала, М.А. Федонкин (1984) пришел к выводу, что для вендских ископаемых метод проморфологического анализа (Беклемишев, 1964), является единственным объективным: в результате многие ранее выделенные таксоны были систематизированы и переосмыслены. В дополнение к традиционному для того времени сравнительно-морфологическому подходу А. Зейлахер (Seilacher, 1984) использовал анализ функций, конструкций и сохранности эдиакарских организмов. Это позволило выделить новый тип Vendobionta — доминировавших и вымерших в докембрии гигантских одноклеточных организмов с фрактальным строением. В 1980-х годах появляются крупные обобщения в области палеонтологии венда (Glaessner, 1984, Вендская система, 1985 и др., см. табл. 1), а в начале XXI века - обобщения на основе мультидисциплинарного подхода к исследованиям (Fedonkin, 2003, Fedonkin, Gehling, Grey, Narbonne, Vickers-Rich, 2007 и др., см. табл. 1).
До тех пор, пока ископаемый материал был уникален, большинство таксонов можно было характеризовать лишь по единичным экземплярам. К концу прошлого века, когда докембрийская фауна перестала быть раритетной, наступило время ревизий на основе морфологических и тафономических наблюдений над представительными выборками: оказалось, что вендские ископаемые имеют очень широкий спектр изменчивости, что связано с особенностями строения организмов и разнообразными процессами, происходившими при их фоссилизации. По-видимому, из-за многовариантного сохранения в ископаемом состоянии и отсутствия очевидных современных аналогов известны самые противоречивые интерпретации вендских организмов (Glaessner, 1984; Федонкин, 1985; Seilacher, 1989; Zhuravlev, 1993; Retallack, 1994; Peterson et al., 2003; Grazhdankin, Gerdes, 2007). Вполне закономерно, что в истории изучения докембрийских ископаемых прослеживается смена подходов к исследованию - от простого визуального сравнения до всестороннего тафономического и палеоэкологического анализа, с акцентом на проблемы фоссилизации. Отмечено, что ни в одной из многочисленных областей палеонтологии вопросы тафономии не имеют столь большого значения как при исследованиях бесскелетной фауны (Федонкин, 1985).
Местонахождения северо-востока Сибирской платформы (Оленекское поднятие)
Находки вендской фауны на северо-востоке Сибирской платформы приурочены к битуминозным темно-серым и черным тонкослоистым известнякам хатыспытской свиты хорбусуонкской серии, которые выходят на поверхность по берегам р. Оленек и в ее бассейне, а также в долинах рек Хорбусуонка и Анабыл (рис. 4).
Хорбусуонкская серия состоит из трех свит (снизу вверх): маастахской, хатыспытской, туркутской; по строматолитам, микрофитолитам и радиологическим датировкам сопоставляется с юдомским комплексом (Вендская система, 1985).
Хатыспытская свита перекрывает маастахскую без каких-либо признаков размыва; начинается пачкой гравелитов, песчаников и алевролитов мощностью до 10 м (Комар, 1966). Вышележащая основная часть свиты сложена чередующимися тонкослоистыми глинистыми известняками, доломитами, глинисто-карбонатными сланцами; наиболее характерной в середине является пачка (6 м) темно-коричневых, сильнобитуминозных, загипсованных карбонатно-глинистых сланцев с многочисленными конкрециями по поверхностям напластования (Воданюк, 1989). Мощность хатыспытской свиты в пределах северной части Оленекского поднятия по разным данным оті50 до 220 м (Вендская система, 1985, Комар, 1966, Воданюк, 1989). На нескольких уровнях хатыспытской свиты определены строматолиты Boxonia grumulosa Komar, 1964 (Комар, 1966). Точное стратиграфическое положение в общем разрезе венда Оленекского поднятия отпечатков животных, ихнофоссилий и остатков вендотениевых водорослей впервые указано Б.С. Соколовым и М.А. Федонкиным (Sokolov, Fedonkin, 1984); так, в верхней части разреза хатыспытской свиты среди отпечатков вендских организмов определены: Charnia ex. gr. masoni Ford, 1958, Charnia sp., Kullingia sp., Cyclomedusa sp., Ovatoscutum sp., Hiemalora stellaris Fedonkin, 1980, Nemiana simplex Palij, 1976, Paliella patelliformis Fedonkin, 1980 характерные для юдомского комплекса верхнего венда. Обширная коллекция ископаемых остатков собрана на левом берегу р. Хорбусуонка в 5 км ниже устья р. Анабыл из верхней части хатыспытской свиты (рис. 4) М.А. Федонкиным в 1980-х гг.
Таким образом, исследуемый материал происходит из вендских последовательностей примерно одного стратиграфического уровня, которые накапливались в эпиплатформенных бассейнах двух разных географических областей, с разным геодинамическим режимом и типом осадков.
Очевидно, что для обоснования представлений о внутреннем строении ископаемого организма необходимо понимание процессов тафономии. Не случайно, описанию тафономических особенностей отводится значительная часть в публикациях по палеонтологии венда. Поскольку в современных условиях седиментации «эдиакарский» стиль сохранности организмов невозможен (Gehling, 1999, Dzik, 2003), интерпретация отпечатков во многом зависит от реконструкции событий фоссилизации.
Вендские фоссилии характеризуются широким спектром тафономической изменчивости, поэтому детальное исследование и сравнение форм сохранности организмов сначала в пределах одного слоя, а затем и в удаленных местонахождениях можно назвать основной методикой познания их морфологии, образа жизни и т.д. Эта методика -сбор однотипных образцов из одного слоя и построение из них «монотопных рядов» - давно и широко используется для палеоботанических объектов (Harris, 1932, термин СВ. Мейена, 1966). Исследование докембрийского материала по такой схеме стало возможным благодаря широкомасштабным послойным раскопкам, которые впервые на вендских местонахождениях применил А.Ю. Иванцов (ПИН РАН) в конце 1990-х годов. Как и при работе на археологических объектах, в фоссиленосных слоях выбирается перспективная площадка в несколько квадратных метров, откуда удаляются почвенный слой и пустая порода, а затем постепенно, пласт за пластом аккуратно снимаются, моются и просматриваются плитки песчаника и алевролита. Каждая вновь обнажающаяся поверхность раскопа чаще всего представляет собой плиту, рассеченную трещинами будинажа наподобие мозаики, и порой для отъединения кусков породы приходится работать кайлом. Этот метод трудоемкий и кропотливый, но в последние годы в Юго-Восточном Беломорье наиболее перспективные коллекции собираются именно так.
На массовом материале из раскопок были проанализированы основные формы сохранности вендских седентарных организмов с разными стратегиями закрепления с нескольких батиметрических уровней относительно поверхности субстрата. Поскольку очень многие представители седентарного бентоса реконструируются и систематизируются неоднозначно, акцент сделан на подробном описании форм сохранности и их интерпретации, что позволяет проводить некоторые заключения о систематическом положении и месте в структуре сообщества. Для некоторых из приведенных ниже форм характерны морфологические особенности губок и кишечнополостных, поэтому нет резона рассматривать их по систематическому принципу в пределах ныне принятых типов. Организмы сгруппированы по экологическому принципу - расположению относительно поверхности покрытого бактериальной пленкой субстрата, что впервые предложил для вендского бентоса А. Зейлахер, обосновав своеобразие эдиакарских обстановок и их абсолютное несходство с фанерозойскими (Seilacher, 1999). Стоит оговориться, что для прикрепительных дисков принята формальная классификация, определение беломорских организмов как
Palaeophragmodictya или Ediacaria вовсе не означает прямого родства этих организмов с эдиакарскими таксонами, а лишь то, что наиболее характерные диагностические признаки беломорских родов вполне укладываются в морфотип австралийских.
Организмы со стратегией прикрепления к поверхности субстрата (на примере Vaveliksia Fedonkin, 1983 из ергинской свиты Зимнего берега Белого моря)
Фациалъная приуроченность. Остатки Vaveliksia Fedonkin, 1982 встречаются в верхневендских отложениях могилевской свиты Подольского Приднестровья и ергинской свиты Зимнего берега Белого моря. В Подольском Приднестровье не проводилось послойных сборов вендской фауны, в целом комплекс представлен характерным набором эдиакарских таксонов - циклическими формами, дикинсониидами, трилобозоями, палеопасцихнидами и др., условия осадконакопления реконструируются как мелководно-морские (Федонкин, 19836). Ергинскую свиту Юго-Восточного Беломорья слагают флювиально-морские осадки мелководных обстановок илисто-песчаного взморья, по характеру напластования - паводковой природы (Гражданкин, 2003). Наиболее представительный комплекс ископаемой фауны собран в тонких слоях серого мелкозернистого песчаника, 7 см мощности; в нижних 5 см однородного массивного, выше - горизонтально слоистого. Продуктивная поверхность неровная, мелко- и средне-бугристая, с крупными, изометрическими в плане впадинами; по простиранию сменяется зернистой поверхностью с бороздами выпахивания, лишенной отпечатков. В пределах пробной площадки концентрация экземпляров составляет около 2,5 на м (по данным Иванцова и др., 2005). Ископаемое сообщество представлено в основном, подвижными бентосными формами: Yorgia waggoneri Ivantsov, 1999, Lossinia lissetskii Ivantsov, 2007, Andiva ivantsovi Fedonkin, 2002, Parvancorina minchami Glaessner, 1958, Dickinsonia costata Sprigg, 1947, Cyanorus singularis Ivantsov, 2004 др., а также седентарными Tribrachidium heraldicum Glaessner, 1959 и циклическими формами. Kimberella, Dickinsonia, Epibaion найдены со следовыми площадками. Формы сохранности. Основная часть коллекции Vaveliksia представлена односторонними позитивными отпечатками на подошве слоя, оттиски на кровле нижележащего слоя не сохранились. Остатки имеют форму вытянутых в различной степени неправильно-овальных тел, резко выступающих над поверхностью содержащего их песчаника (Табл. IV, V). Иногда они ограничены со стороны несущего их слоя поверхностью отдельности и могут быть отъединены от вмещающей породы. Вблизи одного из концов, либо непосредственно являясь его продолжением, либо отстоя от него на небольшое расстояние, располагается округлая структура с вмятиной в центре и кольцевым возвышением по краю (Табл. IV, фиг. 2). Поверхность большинства отпечатков рассечена системами узких углублений (рис. 7). Чаще всего это продольные субпараллельные бороздки, лучше всего выраженные в средней части окаменелости и на конце, противолежащем кольцевой структуре. Вблизи кольцевой структуры располагаются концентрические морщины, постепенно переходящие в продольные у некоторых экземпляров (Табл. V, фиг. 4). Повсеместны небольшие звездчатые депрессии - как на отпечатках, так и на поверхности породы. Возникновение всех трех вышеупомянутых образований, по-видимому, вызвано постмортальными изменениями, хотя бороздки и морщины, вероятно, отражают определенные черты морфологии. Некоторые отпечатки смяты в широкие надвинутые изометричные складки, особенно заметные в краевых частях (рис. 7, Табл. IV, фиг. 3).
В монотопном ряду наблюдаются различия в размерах образцов, и в рельефе — мелкие образцы более выпуклые и имеют в основном поперечную складчатость (Табл. IV, фиг. 1), на поверхности крупных образцов преобладают продольные складки (Табл. IV, фиг. 2). Изменяется отношение диаметра кольцевой структуры к длине образца: если у небольших экземпляров оно составляет около 4, то у крупных увеличивается до 13. В целом, большинство остатков Vaveliksia представляют собой односторонние позитивные отпечатки на подошве слоя в виде вытянутых в различной степени неправильно-овальных тел, выступающих над поверхностью содержащего их песчаника в той или иной степени, с набором вариантов продольных и концентрических структур.
Интерпретация. Судя по характеру сохранности остатков и расположению их в породе, организм, вероятно, не был способен к самостоятельному движению: отсутствуют проявления каких-либо характерных черт мускульной активности, вблизи отпечатков нет никаких следов перемещения или переработки осадка. Все остатки, по крайней мере, те, что собраны в группы, сохранились in situ. Можно подразумевать разные варианты образа жизни этого ископаемого: либо оно было зарыто в осадок, либо свободно лежало на дне, либо было прикреплено к субстрату и возвышалось над -поверхностью. Последнее, по-видимому, следует предпочесть: характерные кольцевые структуры легко интерпретировать как органы прикрепления. Иногда наблюдается пространственная ориентировка отпечатков, которая могла возникнуть под воздействием слабых придонных потоков (Табл. V, фиг. 4). Способом питания такого неподвижного прикрепленного животного со сравнительно небольшой площадью наружной поверхности и лишенного видимых признаков ротового отверстия проще всего счесть фильтрацию через стенку тела. Если это предположение верно, то внутри тела, скорее всего имелась полость или система полостей. Очень вероятно также присутствие симбиотических бактерий, как у большинства современных губок (например, Reitner, Shumann-Kindel, 1997), тем более что тонкостенность и отсутствие ясно выраженной перфорации ставят под сомнение вероятность фильтрации как основного способа питания.
Таким образом, общий план строения Vaveliksia представляется следующим (рис. 9): мешковидный организм, основанием прикрепленный к субстрату (микробной пленке). Стенки могли быть либо мягкими, либо построенными из включенных в органический матрикс частиц осадка. Не исключено, что стенки поддерживались простыми спикулами - так можно было бы интерпретировать мелкие линейные структуры (рис. 8), будь они обнаружены на большем количестве экземпляров. Простые одиночные одноосные спикулы размером около 20 мкм описаны из нижневендской формации Доушаньто (Li et al., 1998), а некоторые кембрийские тонкостенные губки имеют ретикулярную решетку, построенную из простых одноосных (Protospongia) или четырехосных (Leptomitus) спикул (Botting, 2003). Поскольку структура прирастания и мешковидное тело сохраняются в разном рельефе (первая значительно более выпуклая), вероятно, «присоска» представляла собой довольно плотное массивное образование, а «мешок», судя по обильной посмертной складчатости, имел внутреннюю полость и незначительной толщины стенки. Наблюдающееся иногда разобщение частей при захоронении организма (Табл. IV, фиг. 2) может указывать на их непрочное соединение или на прижизненное расположении прикрепительного диска под слоями осадка на незначительной глубине. Возможно, организм был способен к почкованию - широкие изометричные складки-бугры можно принять за остатки неотделившихся дочерних особей (Табл. V, фиг. 1, 2).
Особенности фоссилизации вендских организмов
Согласно генетической классификации уникально сохранившихся органических остатков позднего протерозоя и кембрия, к которым относят и вендские окаменелости, принято выделять (Butterfield, 2003): 1) окремнелые остатки в карбонатах (тип сохранности Биттер Спрингс (Bitter Springs); 2) унифицированные отпечатки в сланцах (тип сохранности Беджес (Burgess Shale); 3) фосфатизированные остатки в фосфоритах и карбонатах (тип сохранности Доушаньто (Doushantuo)), 4) отпечатки и слепки внутри песчаника (эдиакарский тип сохранности (Ediacaran)), 5) фосфатизированные остатки в карбонатных конкрециях (тип сохранности Орстен (Orsten)); 6) пиритизированные отпечатки в сланцах (тип сохранности Бичерс (Beecher s)).
По результатам кластерного анализа ископаемых остатков, палеомагнитным данным, радиометрическим датировкам и фациальной приуроченности среди местонахождений эдиакарской фауны классифицируют 3 группы, которым, в целом, соответствуют определенные стили сохранности: 1) авалонский тип - эпирельефные отпечатки организмов, обитавпшх в глубоководных обстановках; 2) эдиакарский, Флиндерс, тип - остатки организмов разнообразных форм сохранности, обитавших в мелководных обстановках на микробиальных субстратах; 3) намский тип - объемные остатки организмов, обитавших в дельтовых обстановках (Waggoner, 2003, Grazhdankin, 2004, Narbonne, 2005). Остатки авалонского типа имеют разный способ захоронения - в группе Концепшн (Conception) организмы погребены в пепловых прослоях, а в группе Фермез (Fermeuse) — в катастрофических турбидитовых осадках (Narbonne, 2005). Взгляды на классификацию сибирских местонахождений расходятся: их принято относить либо к эдиакарской группе по палеогеографическим реконструкциям и датировкам абсолютного возраста (Waggoner, 2003, Narbonne, 2005), либо, по форме сохранности и фаунистическим комплексам, к авалонской группе (Grazhdankin, 2004). Среди каждой группы местонахождений в определенных фациях встречаются формы сохранности, в целом, для нее не характерные, что позволило сделать вывод о значительной фациальной приуроченности большинства вендских организмов (Grazhdankin, 2004). В числе общепринятых групп недавно предложено рассматривать и миаохенский тип - унифицированные остатки в известняках формации Деньджинг (Dengying), ранее относимой к верхней части формации Доушаньто провинции Хыобей (Hubei) Центрального Китая (Gehling et al., 2006; Гражданкин и др., 2007). При этом среди ископаемых Миаохе преобладают остатки альгофлоры, описаны также Beltanelliformis brunsae Menner, 1974, тубулярные формы (Xiao et al., 2002), сомнительные Horodyskia (Shen et al., 2007), сегментированные остатки неясного систематического положения (Xiao et al., 2005) и др. Здесь пока не найдено таксонов-символов вендской биоты, поэтому стиль сохранности многоклеточных сравнивать трудно, а унифицированные остатки растений известны и из других вендских местонахождений. Генетически подобную форму сохранности обычно относят к типу Беджес (Xiao et al., 2002).
Особенностью вендских ископаемых является практически полное отсутствие первоначального органического вещества - измененного или замещенного, очень часто они сохраняются как слабые тени, по составу не отличимые от вмещающей породы, поэтому организмы принято считать мягкотелыми. Наибольшую трудность вызывало объяснение происхождения простых односторонних эдиакарских отпечатков. Согласно актуалистическим наблюдениям А.Н. Криштофовича (1957), образование односторонних негативных отпечатков ископаемых форм растений происходит благодаря развитию на поверхности отмершего организма железистой корочки. Микробная пленка на мертвых листьях создает условия, препятствующие их быстрому разложению, и способствует аутигенной минерализации поверхности оксидами железа и кремнезема; внеклеточные вещества на такой пленке анионоактивны, поэтому происходит преимущественное осаждение ионов металлов и формирование минеральной корки (Dunn et al., 1997). Сходный процесс подразумевается в модели «посмертной маски», с помощью которой принято объяснять образование негативных эдиакарских отпечатков: в результате бактериального осаждения сульфидов железа в анаэробных условиях, характерных для осадков с микробными пленками, на поверхности отмерших организмов создается тонкая прочная инкрустация (Gehling, 1999). О следах железистой минерализации поверхности эдикарских остатков сообщается очень редко, автор гипотезы «посмертной маски» Дж. Гелинг указывает на отсутствие прямых признаков железистой инкрустации в фосиленосных слоях Австралии (Gehling, 1999). После того как в вендских отложениях Юго-Восточного Беломорья вблизи поверхности окаменелостей был обнаружен обильный фрамбоидальный пирит, гипотеза стала более аргументированной (Dzik, 2003). Кроме того, на поверхности прикрепительных дисков из бассейна Амадеус в Центральной Австралии присутствуют глинисто-гематитовые корки, в которые, как предполагается, при диагенезе трансформировались изначально пирит-содержащие инкрустирующие слойки (Mapstone, Mcllroy, 2006).
Очевидно, что разнообразие вариантов форм сохранности некоторых беломорских организмов, таких как описанные выше Palaeophragmodictya или Fedomia, отражает различные изменения и деформации в процессе фоссилизации тела изначально объемного организма. Различные плоскостные «проекции», в которых фоссилизировались организмы, могли возникать вследствие неодинаковой сохранности тканей на момент литификации породы, например, при разных стадиях их разложения. Тогда очевидно, что формирование железистой инкрустации почему-то происходило для организмов одного таксона в пределах одного слоя в разное время и на разных этапах разложения тканей, а не на поверхности, как в большинстве известных случаев. Если не считать «посмертную маску» единственным объяснением тонкой сохранности всех негативных отпечатков, можно предполагать, с той же степенью вероятности, что фоссилизация происходила не только благодаря инкрустации, но и в результате быстрой цементации осадка выше- или нижележащего слоя. В последнее время внимание микробиологов сфокусировано на изучении свойств осадков как геобиологических систем (например, Noffke, Paterson, 2008), поскольку микробиальные маты и пленки предохраняют осадок от эрозии, являются стабилизирующим фактором и ускоряют диагенез осадков (например, Gerdes, Kmmbein, 1987). Обнаруженные повсеместно на поверхности эдиакарских слоев бугристые структуры были интерпретированы как знаки стабилизации осадка микробными сообществами (Hagadorn, Bottjer, 1997), которые, по-видимому, играли главную роль в формировании «неактуалистической» среды обитания докембрийских организмов (Seilacher, 1999), а также в создании уникальных форм их сохранности (Gehling, 1999).
