Содержание к диссертации
Введение 3
1. История изучения Ptychopteridae 7
2. Материал и методика 12
3. Морфологический очерк 22
4. Экология 65
5. Филогенетические отношение родов и подсемейств Ptychopteridae 69
6. Филогенетические отношения Ptychopteroidea 79
7. Систематическая часть 86
Выводы 127
Литература 128
Введение к работе
Надсемейство Ptychopteroidea - небольшая, но достаточно широко распространенная и древняя группа длинноусых двукрылых, интересная как в морфоэкологическом, так и в таксономическом и филогенетическом отношении. Эти насекомые в мезозое были гораздо разнообразнее и обильнее, чем ныне, и стали накапливаться в палеоэнтомологических коллекциях уже в XIX веке, как только эти коллекции стали собираться. Еще в 1906 г. А.Хандлирш при описании материала из нижнелейасового местонахождения Доббертин выделил новое семейство Eoptychopteridae с "говорящим" названием, поняв его родственные связи с современными Ptychopteridae, и поместил его в отдельное надсемейство Eoptychopteroidea (Handlirsch, 1906).
Как было показано нами ранее на основании удивительного детального сходства куколок и имаго рецентных птихоптерид и некоторых мезозойских родов, помещаемых в эоптихоптерид, надсемейство Eoptychopteroidea должно быть синонимизировано с надсемейством Ptychopteroidea (Lukashevich, 1996). В той же работе высказывались сомнения по поводу правомерности сохранения ранга семейства за Eoptychopteridae, но данных для сведения его в синонимы к Ptychopteridae было еще недостаточно. Теперь, несмотря на остающиеся пробелы в знании многих деталей строения, стало очевидно (Lukashevich, Azar, 2003; Lukashevich, Grimaldi, 2004, "Морфологический очерк"), что и Eoptychopteridae не удается сохранить в качестве самостоятельного семейства и оно должно быть Ш синонимизировано с Ptychopteridae, что и делается в этой работе.
Родственные отношения Ptychopteridae оценивались различными исследователями по-разному. Данные по ископаемым представителям помогают высказать более обоснованное суждение по этому вопросу.
Целью работы было изучение мезозойского этапа эволюции Ptychopteroidea. В связи с этим были поставлены следующие задачи:
- описание систематического разнообразия мезозойских птихоптероидов с ревизией типового материала и полная таксономическая обработка коллекций ПИН РАН;
- уточнение стратиграфического распространения птихоптероидов и времени появления современных подсемейств птихоптерид;
- детальное изучение морфологических особенностей тела и крыльев мезозойских птихоптероидов;
- оценка родственных связей мезозойских родов и подсемейств птихоптерид между собой и с современными птихоптеридами;
- уточнение филогенетических взаимоотношений между птихоптероидами и куликоморфами.
В результате нашей работы изучен таксономический состав мезозойских птихоптероидов. Проведена ревизия типового материала, описанного А. Хандлиршем, А. Боде (Германия), Б.Б. Родендорфом, Н.С. Калугиной (Россия), П. Уолли (Великобритания), Цибинь Линем, Дон Реном, Дзюнфын Чжаном (Китай). Надсемейство Eoptychopteroidea сведено в синонимы к Ptychopteroidea, а семейства Eoptychopteridae, Architendipedidae, Eolimnobiidae - к Ptychopteridae. Всего синонимизированы одно надсемейство, три семейства, 5 родов и 9 видов, причем оказалось, что некоторые представители птихоптерид были описаны в других семействах (Acntorhyphus, Architendipes, Palaeotendipes, Prodocidia) и даже другом отряде (Metaxybittacus). Из состава птихоптерид исключены 3 рода (Chorolimnobia, Simulimima, Shevioptera).
Описаны новые таксоны: одно семейство (Nadipteridae), 6 родов (Nadiptera, Doptychoptera, Nedoptychoptera, Leptychoptera, Brodilka, Zhiganka) и 42 вида. Среди мезозойских птихоптерид выделены 3 подсемейства, уточнены диагнозы многих родов.
Система птихоптероидов. принятая в настоящей работе: Надсемейство Ptychopteroidea Schiner, 1864
Семейство Nadipteridae Lukashevich, 1995 Род Nadiptera Lukashevich, 1995 Род Tanus Krzeminski, Krzeminska, 2003 Семейство Ptychopteridae Schiner, 1864
Подсемейство Proptychopterininae Lukashevich, 1995
Род Proptychopterina Kalugina, 1985 Подсемейство Eoptychopterinae Handlirsch, 1906 Род Eoptychoptera Handlirsch, 1906 Род Architendipes Rohdendorf, 1962 Род Crenoptychoptera Kalugina, 1985 Род Doptychoptera Lukashevich, 1998 Род Nedoptychoptera Lukashevich, 1998
Род Leptychoptera Lukashevich, Azar, 2003 Подсемейство Eoptychopterininae Lukashevich, 1995
Род Eoptychopterina Kalugina, 1985 Род Bolboia Kalugina, 1989 Подсемейство Ptychopterinae Schiner, 1864
Род Ptychoptera Meigen, 1803
Род Brodilka Lukashevich et al., 2001 Подсемейство Bittacomorphinae Alexander, 1920
Род Bittacomorpha Westwood, 1835
Род Bittacomorphella Alexander, 1916
Род Probittacomorpha Freiwald, Willmann, 1992
Род Zhiganka Lukashevich, 1995
Показано, что мезозойские подсемейства достоверно существовали с ранней юры (синемюр) до раннего мела (альб), а на протяжении всего раннего мела они сосуществовали с обоими современными подсемействами птихоптерид, причем уже с неокома известен современный род (Ptychoptera).
Описано семейство Nadipteridae, которое легко занимает место предков Ptychopteridae и наиболее близко к предполагаемым предкам Culicomorpha. Показано, что линия Ptychopteridae скорее параллельна, чем исходна по отношению к Culicomorpha, несмотря на то, что для многих признаков жилкования у Culicomorpha отмечено лишь продвинутое состояние.
Материалы диссертации изложены в 18 работах (2 - в печати). Предварительные результаты исследований докладывались на III Международном диптерологическом конгрессе (Гульф, 1994), на VI Всероссийском диптерологическом симпозиуме (С.-Петербург, 1997), на I Международной палеоэнтомологической конференции (Москва, 1998), на XLV сессии Палеонтологического общества (С.-Петербург, 1999) и на II Международном палеоэнтомологическом конгрессе (Краков, 2001). Обобщенные результаты исследований доложены на заседании сектора беспозвоночных Палеонтологического института РАН (Москва, 2004).
Работа выполнена в Лаборатории артропод Палеонтологического института РАН под руководством к.б.н. Д.Е.Щербакова, которому автор глубоко признателен за постоянное внимание и неоценимую помощь. Особое значение для автора имели • многочисленные консультации д.б.н. В.В. Жерихина, А.Г. Пономаренко и А.П. Расницына, а также неизменная поддержка всего коллектива Лаборатории артропод ПИН РАН. Автор признателен зарубежным коллегам - д-рам И. Анзорге (J. Ansorge, Institut fur Geologische Wissenschaften, Greifswald, Germany), В. Кшеминьскому (W. Krzeminski, Institute of Systematics and Evolution of Animals, Krakow, Poland), Э. Яжембовскому (E. Jarzembowski, Maidstone Museum, Kent, UK), P. Кораму (R. Coram, Swanage, UK), Д. Азару (D. Azar, Museum National d Histoire Naturelle, Paris, France), Д. Гримальди (D. Grimaldi, American Museum of Natural History, New York, USA), Цибинь Линю (Qibin Lin), Дзюнфын Чжану (J. Zhang) и Дин Хуану (D. Huang, все -Nanjing Institute of Geology and Paleontology, Nanjing, China) за предоставление для изучения находящегося в их распоряжении материала, информации о местонахождениях и литературы.
