Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Строматолитообразующие организмы — цианобактерий
1.1 Строение клеток и особенности морфологии цианобактерий 9
1.2 Распространение цианобактерий в природе и его связь с типами метаболизма 23
1.3 Взаимоотношения цианобактерий с другими организмами 37
1.4 Роль цианобактерий в эволюции живых существ 43
1.5 Положение цианобактерий (синезеленых водорослей) в системе органического мира 51
Глава 2. Циано-бактериальные маты - продукт жизнедеятельности цианобактерий
2.1 Современные циано-бактериальные маты 62
2.2 Ископаемые маты и критерии их распознавания 68
Глава 3. Строматолиты - органоседиментационные структуры
3.1 История изучения. Определения 74
3.2 Морфология строматолитов 111
3.3 Биогермы строматолитов 117
3.4 Обзор существующих классификаций строматолитов 124
3.5 Стратиграфическое распространение строматолитов 131
3.6 Современные строматолиты 142
Экспериментальная часть 147
Глава 4. Экспериментальное изучение морфогенетических реакций сообщества нитчатых цианобактерий
4.1 Предпосылки для модельных экспериментов с участием культур цианобактерий (литобзор) 147
4.2 Эксперименты по моделированию строматолитовых построек с участием культуры цианобактерий 156
4.3 Эксперименты по выявлению морфогенетических реакций сообщества нитчатых цианобактерий 158
4.4 Структуры, образуемые сообществом нитчатых цианобактерий (пленкой) 175
Обсуждение и выводы 182
Глава 5. Интерпретация природы строматолитов (с привлечением результатов экспериментов)
5.1 Статус сообщества цианобактерий: проблема целостности 182
5.2. Приспособительное значение морфологических признаков на примере архейских, нижнепротерозойских и рифейских строматолитов 205
Заключение:.' 220
Список литературы
- Распространение цианобактерий в природе и его связь с типами метаболизма
- Ископаемые маты и критерии их распознавания
- Обзор существующих классификаций строматолитов
- Эксперименты по моделированию строматолитовых построек с участием культуры цианобактерий
Введение к работе
Актуальность проблемы. Строматолиты известны в геологической летописи с рубежа 3,5 млрд. лет и являются древнейшими ископаемыми макроскопических размеров. В их образовании принимали участие сообщества* преимущественно нитчатых цианобактерий при определяющей роли представителей какого либо одного вида.
Несмотря на то, что проблема использования строматолитов в стратиграфии докембрия, принципиально решена, остается актуальной задача детализации стратиграфических шкал по строматолитам, что требует выяснения вопросов-эволюции, в частности, причин устойчивости выделяемых морфотипов построек.и, более широко, природы морфогенеза этих ископаемых остатков.
Широкое использование строматолитов для целей биостратиграфии' выявило-сложность и упорядоченность строения построек и закономерное изменение их во времени. Однако до сих пор остается открытым вопрос о причинах возникновения^ морфологического разнообразия и устойчивости морфотипов строматолитов (Крылов,. 1975; Раабен, Орлеанский, 1998; Walter, 1983).
Выявленная при биостратиграфическом изучении морфологическая*
оформленность строматолитов позволяет предполагать у
строматолитообразователей наличие высокого уровня целостности, который может быть выражен в способности к морфогенезу на уровне сообщества.
Для подтверждения данного предположения необходимо обнаружение других, помимо строматолитообразования, то есть.вызываемых взаимодействием с осадком, форм проявления морфогенетических возможностей сообщества.
Цели и задачи работы:
Выявление морфогенетических реакций в сообществе современных нитчатых цианобактерий на основании серии экспериментов и наблюдений, и-определение уровня его целостности;
Сопоставление данных по эволюции ископаемых строматолитов с морфогенетическими возможностями сообщества нитчатых цианобактерий;'
Анализ и обобщение литературных данных по цианобактериям и строматолитам с целью выявления у них черт высокоорганизованного целого.
Уточнение уровня развития жизни, достигнутого к рубежу 3,5 млрд. лет, что необходимо при реконструкции особенностей ранних этапов становления биосферы.
Научная новизна. Применена новая методика наблюдения за сообществом цианобактерий как за макроскопическим объектом, позволившая получить
* Принимаемые автором значения терминов см. «Терминология»
принципиально новые результаты. Впервые описаны эксперименты по выявлению морфогенетических реакций в сообществе этих организмов. Выявлен ряд специфических по форме и функциям структур, возникающих в* ответ на определенное сочетание факторов внешней' среды. Установлено, что данные структуры возникают в результате дифференцировки, что впервые показано для сообщества нитчатых цианобактерий. Для большинства структур описан механизм образования. Описано поведение отдельных нитей и их агрегатов в культуре.
Обнаружение явления дифференцировки послужило основанием для предположения об организменном уровне целостности сообщества. Результаты наблюдений сопоставлены с гипотетическими ископаемыми цианобактериальными пленками, отражением существования которых являются строматолиты. Показанаі общность процессов морфогенеза в сообществе современных цианобактерий с эволюционными преобразованиями ископаемых построек. Выявлено адаптивное значение структур, образуемых сообществом, как в отсутствии выпадения минерального осадка, так и в его присутствии'(при образовании строматолитов).
Практическое значение. Интерпретация потенциального
строматолитообразователя как целостного образования,4 взаимодействующего со средой путем изменения своей формы, при изучении строматолитовv позволяет показать приспособительный характер их эволюционных изменений, что важно для реконструкции палеобиогеографических обстановок докембрия и повышает разрешающую способность дофанерозойской и, что имеет иной аспект, прокариотной биостратиграфии.
Образование строматолитов предполагает наличие достаточно развитой-способности к морфогенезу в макроскопических масштабах (на уровне сообщества), что указывает на приобретение такой способности уже к середине архея и косвенно указывает на определенный уровень развития жизни к этому рубежу, что позволяет существенно уточнить подходы к оценке времени происхождения жизни.
Результаты экспериментального изучения сообщества позволяют использовать его в качестве нового и первого прокариотного объекта биологии развития. Нитчатые цианобактерий — единственный известный на данный момент объект прокариотного уровня организации, обладающий способностью к дифференцировке на уровне сообщества, что дает сравнительный материал для изучения аналогичных процессов у эукариот.
Защищаемые положения:
Экспериментально показано, что потенциальный строматолитообразователь - цианобактериальное сообщество, обнаруживает свойства целостного макроскопического организма. Это обосновывается выделением в пределах сообщества разнообразных структур, отличающихся по форме и функциям, деятельность которых направлена на поддержание существования сообщества как целого.
Строматолиты рассматриваются как образования, возникающие в результате дифференцировки сообществ цианобактерий в условиях выпадения карбонатного осадка. Обоснованием данного положения является то, что на всех иерархических уровнях строения - общем (форма постройки), частном (строение отдельных ее частей) и элементарном (характер микроструктуры) строматолиты проявляют тенденцию к соподчиненному и направленному изменению во времени. Возникновение разнообразия строматолитов объясняется реакцией строматолитообразователей на изменения факторов среды, обеспечивающей строматолитообразователям большую независимость от неблагоприятных факторов.
Наличие строматолитов в архее является подтверждением существования уже 3,5 млрд. лет макроскопических объектов организменного уровня целостности — цианобактериальных сообществ, что позволяет предполагать в архее существование фундаментальных биологических процессов в макроскопических масштабах (морфогенетические реакции, дифференцировка, контроль за свойствами внутренней среды). Становление этих процессов происходило, по-видимому, в окислительных условиях, создаваемых и поддерживаемых в пределах сообщества жизнедеятельностью цианобактерий.
Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на конференции молодых палеонтологов (ПИН РАН, Москва, 1999), конференции "Проблемы экологии и физиологии микроорганизмов" (Биологический ф-т МГУ им. Ломоносова, 2000), 7 Международном фикологическом конгрессе (Греция, 2001), Всероссийском совещании "Современные проблемы эволюции и филогении животных" (ИПЭЭ РАН, Москва, 2001), палеоботанической конференции памяти В.А. Вахрамеева (ГИН РАН, Москва, 2002), Международной конференции "Бактериальная палеонтология" (ПИН РАН, Москва, 2002), 50-ой сессии Палеонтологического общества (ВСЕГЕИ, Санкт-Петербург, 2004,), научной конференции "Ломоносовские чтения" (Геологический ф-т МГУ, 2004), конференции «Коммуникация у микроорганизмов» (Ин-т биохимии им. А.Н. Баха,
Москва, 2005), 2 Международном палеонтологическом конгрессе (Китай, 2006) По теме диссертации имеется 17 публикаций.
Объем работы. Работа состоит из введения, 5 глав, заключения, приложения, списка литературы. Она изложена на 288 страницах, проиллюстрирована 76 рисунками: Список литературы включает 237 названий.
Благодарности. Работа выполнена в Палеонтологическом институте РАН под руководством члена-корреспондента А.Ю. Розанова, которому я глубоко благодарна за возможность заниматься данной темой, внимание и помощь. Экспериментальная часть работы проведена в лаборатории реликтовых микробных, сообществ (заведующий - акад. Г.А. Заварзин) Института микробиологии им. С.Н. Виноградского РАН под руководством В.К. Орлеанского, которому выражаю сердечную признательность за наставничество и поддержку. При постановке темы решающее значение имели консультации И.А. Михайловой. Отдельные положения работы на разных этапах ее написания обсуждались с акад. М.А. Семихатовым,
член-корр. М.А. Федонкиным, М.В. Гусевым , Л.В. Белоусовым, Н.Н. Марфениным, А.ВІ Марковым, М.Е. Раабен, Л.М. Герасименко, В.Н. Сергеевым, И.С. Барсковым, Г. Т. Ушатинской, Е.Б. Наймарк, В.Г. Черданцевым Е.Н. Пановым, Н.Н. Колотиловой, М.Б. Бурзиным, Р.К. Пауль, П.Ю. Петровым, О.И. Баулиной, В.Р. Филиным, В.М. Назаровой, А.Л. Рагозиной. На предварительных этапах работы содействие оказывали Е.А Жегалло, Г.Т. Ушатинская, И.А. Игнатьев и М.В. Леонов. Цифровая видеосъемка культуры цианобактерий проведена при поддержке сотрудника ИПЭЭ РАН И.В. Нечаева. Компьютерная обработка изображений осуществлена в ОНТИ ПИН РАН A.M. Кузнецовым и Н.В. Булановой. Техническую помощь оказывали М.К. Емельянова, СИ. Политова, М.В. Васильева, Е.А. Сережникова, СВ. Рожнов. Всем перечисленным лицам выражаю искреннюю благодарность. Особо хочется поблагодарить всех сотрудников кафедры палеонтологии МГУ, так или иначе помогавших мне в процессе написания работы.
Работа поддержана грантом ФЦП "Интеграция", проект № 11/с99, грантами РФФИ, проект №05-04-48008; НШ 974.2003.5 и программой фундаментальных исследований Президиума РАН, подпрограмма II "Происхождение и эволюция биосферы".
Распространение цианобактерий в природе и его связь с типами метаболизма
Цианобактерии широко распространены в самых разнообразных экологических нишах по всему земному шару, за что получили название космополитных организмов. Такое широкое распространение связано с биологическими свойствами цианобактерии — специфическим метаболизмом, высокой устойчивостью к изменению таких параметров среды, как температура, влажность,, освещенность, засоленность, ультрафиолетовое и радиационное облучение и т.д. Цианобактерии обитают в тундре, в снегах и льдах, в пустынях, в горячих исто чниках с температурой до 80С, в засоленных озерах, SB почве. В незаселенных местообитаниях они начинают сукцессию и образуют почвенный слой. Цианобактерии осваивают различные субстраты в водной и наземной среде, способны осуществлять метаболизм в темноте, в течение десятков лет сохраняют жизнеспособность в высушенном состоянии и оживают при увеличении влажности субстрата или воздуха в течение нескольких минут (Андреюк и др,- 1990). Все это указывает на большую филогенетическую древность группы. А.А.Еленкин установил шесть экологических группировок, соответствующих различным местообитаниям цианобактерии.
Цианобактерии водоемов. Водная среда является для цианобактерий первичным и естественным местообитанием. Они широко распространены в морях и в различных континентальных водоемах: в соленых и пресных, со стоячей и проточной, с чистой и загрязненной водой, в холодных и горячих источниках, однако по разнообразию морские формы уступают пресноводным (Кондратьева, 1996). В водоемах повсеместно распространены и планктонные, и бентосные формы цианобактерий. Массовое развитие цианобактерий часто является причиной «цветения» воды, причем в зонах с более теплым климатом «цветение» бывает более бурным. Это явление отмечено не только для пресных, но и для соленых водоемов. Среди цианобактерий континентальных соленых водоемов не встречены морские виды или они составляют очень незначительный процент. В таких водоемах встречаются в основном пресноводные формы, способные выдерживать высокие концентрации солей. Обитатели соленых водоемов условно могут быть подразделены на три группы. Первые - типичные представители соленых водоемов, которые никогда не встречаются в пресных. Вторая группа — обитатели пресных вод, приспособившиеся к жизни в соленых водоемах. И третья группа — обычные обитатели пресных водоемов, иногда заносимые в соленые и способные переносить высокие концентрации солей.
Цианобактерии термальных, источников. Термальные источники, то есть водоемы, температура которых не зависит от температуры окружающей среды и составляет свыше 30С, также являются местом обитания цианобактерии. Цианобактерии способны обитать также в местах со значительной концентрацией сероводорода, где они осуществляют аноксигенный фотосинтез. Отмечено присутствие цианобактерии в грязях и минеральных источниках (Андреюк и др., 1990).
Цианобактерии почв. Цианобактерии широко распространены в почвенных биоценозах. Они принимают участие в накоплении органического вещества и азота, перераспределении различных почвенных элементов, в формировании и разрушении» минеральных субстратов. Цианобактерии заселяют как поверхность, так и различные горизонты почв и поэтому могут считаться первыми гумусообразователями. Они первыми поселяются на голых скалах при отсутствии какого-либо начального органического субстрата. Это возможно благодаря способности цианобактерии к фиксации атмосферного азота. Таким образом, они подготавливают субстрат для дальнейшего заселения его другими организмами. На вновь образуемых, поверхностях цианобактерии являются поставщиками энергетического материала; для гетеротрофных организмов, первым звеном, формирующейся пищевой цепи будущего биоценоза. В почвах наиболее широко представлены цианобактерии из, порядков Chroococcales, Nostocales u Oscillatoriales. Массовое скопление их на , поверхности почвы также носит название «цветение». Распределение цианобактерии в различных типах почв зависит от совокупности ряда факторов — климата, материнской породы и растительного покрова. Почвенные формы чрезвычайно-засухоустойчивы. Так, вид Nostoc commune обладает способностью к восстановлению жизненных функций через 107 лет (Андреюк и др., 1990). Цианобактерии постоянно присутствуют в поднятой с почв пыли, что является одним из путей их распространения. Возможность жить на поверхности почвы дает цианобактериям их способность противостоять интенсивному солнечному свету путем выработки специальных приспособлений — темных слизистых чехлов и особой пигментной системы.
Некоторые виды этих организмов участвуют в освоении склонов вулканов. Обычно они обнаруживаются на самых ранних этапах колонизации вулканической лавы, причем среди этих форм встречаются как образующие, так и не образующие гетероцисты (Андреюк и др., 1990).
Ископаемые маты и критерии их распознавания
Современные бентосные сообщества цианобактерий играют большую роль в закреплении осадков. Это возможно благодаря способности цианобактерий создавать и восстанавливать, в случае повреждения, поверхностные пленки обрастания. Обрастающая способность пленок существует, очевидно, все то время, пока существуют эта группа организмов. Таким образом, цианобактерий сами создают благоприятные условия для сохранения их остатков в ископаемом состоянии, поэтому они могут быть обнаружены практически повсеместно, в осадках, минералогические свойства которых благоприятны для сохранения микрофоссил ий.
Крупные ископаемые скопления нитчатых и коккоидных цианобактерий, независимо от их оформления, в литературе принято обозначать термином «мат» (Еганов, 1988; Сергеев, 1993; Жмур, 1993, 1995; Жегалло и др., 2000; Бурзин, 1993, 2002; Весталл, Велш, 2002; Krumbein, 1983). Следует более подробно остановиться на том, в каких именно случаях авторы прибегают к использованию термина «мат» при обсуждении ископаемого материала.
Э.А. Еганов приводит описание «пластовых» строматолитовых фосфоритов4 раннепротерозойской супергруппы Аравалли (Индия). Эти фосфориты интерпретируются как «... фосфатизированные ненарушенные или нарушенные водорослевые маты» (с. 9). Описывая механизм образования строматолитовых фосфоритов Каратау путем связывания осадка водорослевыми пленками, Э.А. Еганов употребляет термины, «пленка» и «мат» как синонимы: «Характерна «биогермная» форма облекания этими пленками кварцевых песчинок, попавших в водорослевый мат, по которому впоследствии формировалась афанитовая пластовая постройка» (с. 19). Очевидно, что автор не имеет в виду мат как стратифицированную структуру, а следует сложившейся традиции и называет матом пленку, тем более, что «мат» не может «впоследствии» сформировать, пластовый строматолит, поскольку при образовании строматолита отсутствует пространство для стратификации сообщества микроорганизмов. Далее автор прямо отождествляет понятия «пленка» и «мат»: «Возникающие на поверхности дна цианобактериальные слоевища-пленки, т.е. органические маты...» (с. 25).
В.Н. Сергеев, характеризуя котуйканскую микробиоту, пишет: «... на одном уровне встречаются только остатки матов, сформированными нитчатыми МФ Circumvaginalis elongatus ...» (с. 357) или « ... форма явно выполняла матоформирующую функцию, о чем свидетельствуют встреченные колонии из десятков и сотен экземпляров высотой 250-300 мкм ...» (с. 355). Нужно отметить, что мат в строгом смысле слова не может быть образован какой-либо одной формой, как в первом случае (если, конечно, приводимая форма не упоминается в качестве организма-эдификатора). Во втором случае, как следует из приведенной цитаты, на «матоформирующую» способность микроорганизмов указывает только количество экземпляров, образующих колонию. Вполне допустимо, что описываемые микроорганизмы и обладали данной способностью, однако в тексте нет указаний на то, что речь идет именно о стратифицированном ископаемом сообществе микроорганизмов. Не совсем корректное упоминание термина «мат» иллюстрируется и рисунком 2 (с. 359), который показывает смену (курсив мой -Е.С.) экологических группировок гормогониевых и хроококковых цианобактериальных сообществ при изменении условий среды. Описывая структуру, которая действительно может быть интерпретирована как мат, поскольку имеются микроорганизмы, обитающие между пленками, сложенными представителями другого рода, В.Н. Сергеев, тем не менее, употребляет термин «мат» не по отношению ко всей структуре, а только по отношению к отдельным пленкам, входящим в ее состав.
СИ. Жмур также не совсем некорректно отождествляет понятие «мат» с массовым скоплением литифицированных остатков цианобактерии (1993). С этих же позиций обсуждается роль цианобактериальных матов в формировании высокоуглеродистых пород докембрия (1995), поскольку в описаниях найденных ископаемых микроорганизмов не приводится их ориентировка в пространстве и взаиморасположение, что явилось бы основанием для использования в описаниях образцов понятия «мат».
В «Атласе микроорганизмов из древних фосфоритов Хубсугула (Монголия)»» (2000) приведено большое количество микрофотографий ископаемых образцов;, интерпретируемых как остатки цианобактериальных матов. С рассматриваемых позиций в тексте обращает на себя внимание два момента. Указывается, что «встречены обильные нитчатые цианобактерии, образующие маты ...» (с. 41). Если» следовать точно описанию, мат не может быть образован одним компонентом, например, только нитчатыми формами. В другом случае отмечается, что картина, « ... наблюдаемая в Хубсугульских фосфоритах (окружение нитчатых цианобактерии многочисленными бактериальными клетками), типична для современных цианобактериальных матов. Примером может служить, галофильный мат, где к верхнему слою цианобактерии снизу непосредственно примыкает мощный, слой пурпурных бактерий ...» (с. 45). Длинная цитата представляется оправданной, поскольку очевидно расхождение в соотношении элементов сравниваемых ископаемого и современного матов - "окружение" цианобактерии бактериальными клетками отождествляется с четким расположением аналогичных клеток "непосредственно снизу", наблюдаемое в современных матах. Что касается микрофотографий, то ни на одной из них мат как макроскопическая структура принципиально не может быть изображен.
Обзор существующих классификаций строматолитов
Способы классифицирования объекта определяются тем статусом, который придается самому объекту классификации, а последнее вытекает из его природы. Поскольку вопрос о природе морфогенеза строматолитов не является окончательно-решенным, в основе принципов классификации строматолитовых построек нет четких и единых критериев, в настоящее время существует несколько вариантов их классификации. Тем не менее, в подходах к классификации строматолитов можно выделить два четко обособленных направления (Крылов, 1975). Первое состоит в-том, что строматолитовые постройки интерпретируются как формы роста водорослевых колоний, следовательно, объектом изучения являются колонии, водорослей и описание строматолитов должно входить в качестве составной части в описание колоний. Это мнение было сформулировано в работах отечественных исследователей ископаемых водорослей А.Г. Вологдина.и К.Б. Кордэ. При таком подходе основное внимание уделялось изучению микроскопических элементов строматолитовых слоев и их сравнению с современными водорослями, соответственно, классификация строилась только по микроскопическим структурам, без учета макроскопических признаков построек, то есть классифицировались не сами строматолиты, а, по сути, водоросли, могущие быть встреченными в строматолитах.
Второе направление соответствует разностороннему изучению строматолитовых построек, когда принимаются во внимание и осмысливаются все наблюдаемые признаки — и морфология построек, и микроструктура слагающих их слоев, и остатки самих организмов, если они сохраняются. При таком подходе используются признаки, которые четко наблюдаются в постройке и изменяются во времени. Таксоны в классификации строматолитов будут носить формальный характер до тех пор, пока не будет выяснено функциональное назначение различных признаков постройки.
Два этих подхода в создании системы строматолитов отражают два возможных теоретических допущения в отношении природы строматолитов. Если строматолит является продуктом жизнедеятельности сообщества микроорганизмов, морфогенетически не связанных между собой («колония» в узком смысле), объектами классификации могут являться только остатки организмов, найденных в строматолитах. Если же строматолитовая постройка возникает как результат морфогенетической реакции единого целостного биологического объекта на воздействие факторов среды, то классификация будет отражать реально существующие свойства объектов, образующих постройки разных морфологических типов.
Обзор существующих классификаций Одной из первых схем классификации строматолитов была попытка Ч. Уолкотта (Маслов, 1960) объединить известные «виды» строматолитов в несколько групп, основываясь на их форме. Хотя некоторые «рода» Уолкотта впоследствии не были признаны валидными, сама работа явилась основой для дальнейшего изучения строматолитов. Как отмечает И.Н. Крылов (1963), в этой работе правильным был сам подход к классифицированию — «поиск единых четких признаков и выделение по этим признакам крупных групп» (с. 34).
Этот объективный подход долгое время не был принят исследователями строматолитов. Ими продолжали выделяться и сравниваться единичные «рода» и «виды», причем разные авторы выбирали в качестве диагностических различные признаки.
Ю. Пиав руководстве по палеоботанике М. Хирмера (Hirmer, 1927), несмотря на очень небольшой объем раздела «Spongiostromata», к которому им были отнесены строматолиты и онколиты, изложил в нем основные представления о строматолитах, а именно их положение среди низших растений; формальный характер группы; близость их к онколитам; принцип выделения «родов», которые сам автор считал «главнейшими типами нарастания».
В.П. Маслов в качестве единого критерия для выделения групп строматолитов предложил характер напластований, образующих строматолитовую постройку. Им были выделены группы с куполообразными и коническими напластованиями, а также группа форм со сложной или нечеткой слоистостью. Внутри этих крупных групп В.П. Маслов выделил более дробные подразделения по характеру слоистости, обособлению столбиков, их форме и размерам, и по микроструктуре слоев. Такая классификация позволяла объединять уже описанные строматолиты в хорошо разграниченные группы. Кроме того, В.П. Масловым было построено «филогенетическое древо» — попытка установления проблематичных родственных связей между некоторыми формами формального родаСоІІепіа (1939). Показательно, что в этой работе для обозначения категории объектов, к которой относятся строматолиты, автор употребляет термин «организм», а возникновение морфологического разнообразия построек связывает с приспособительным значением их формы: «Дальнейшее обособление бугров и вздутий в борьбе за доступ к чистой воде...», и.далее «вздутия происходили в зависимости от условий,-окружающих растения» (с. 297). На основании-- такого суждения, о природе строматолитов, В.П. Масловым не случайно была выбрана процедура классифицирования (то есть выяснения родственных отношений) в виде построения. древа, которая предполагает наличие у объекта, как минимум, наследственности и изменчивости.
Классификацию, предложенную П.С. Краснопеевой (1946), отличает выделение минералогического состава и микроструктуры слоев (светлых и темных отдельно) в качестве главного диагностического признака. П.С. Краснопеева приводит обоснование такого выбора, считая, что в минералогическом составе должны найти отражение биохимические особенности организмов-строматолитообразователей и действующие на них физико-химические факторы среды. Признаками более низкого таксономического ранга являются, форма постройки, характер выпуклости, толщина и правильность слоев. Такой выбор основного диагностического признака был неоднократно подвергнут критике последующими исследователями. В.П. Маслов (1960) пишет, что минералогия сингенетических структур, даже если они будут установлены, что не так просто, не будет отвечать минералогии первичного осадка, поэтому диагностическое значение доломита и кальцита не выдерживает критики.
Эксперименты по моделированию строматолитовых построек с участием культуры цианобактерий
Биологические исследования строматолитов могут быть проведены; в , частности, при моделировании этих объектов в лабораторных условиях. Процесс образования (в широком смысле) строматолитов включает в себя ряд разнообразных аспектов, в том числе, химические, биологические, гидрологические, климатические, седиментологические и др. Поскольку воспроизведение в лабораторных условиях» всего комплекса факторов, сопровождающих образование; построек, практически невозможно, к моделированию применялся экспериментальный подход, при котором в отдельных опытах изучалось влияние какого-либо одного или небольшой группы. факторов: Большинство исследований было направлено на изучение химического аспекта, то есть на процессы выпадения; карбонатов или других минералов в присутствии цианобактерий; поскольку казалось очевидным, что такое направление моделирования может непосредственно объяснить механизм образования строматолитов в прошлом. Например; лабораторное изучение процессов образования известковых корок были предпринято В. Брэдли (Bradley, 1929, цит. по
Маслову, 1960) при выращивании колонии синезеленой водоросли рода Nostoc, на нитях которой в течение года образовывались шарики кальцита. В. О. Калиненко (1952) экспериментально показал роль бактериальной колонии в осаждении кальциевых и железистых соединений. В экспериментах В.О. Калиненко в среду, обогащенную ионами кальция и железа, помещал колонии бактерий и получил стяжения кальцита и окислов железа овальной формы. К этому же направлению следует отнести работы В.К. Орлеанского и Л.М. Герасименко (1982), В.К. Некрасовой и др. (1984), И.Н. Крылова и В.К. Орлеанского (1986).
В дальнейшем получили развитие комплексные исследования современных матов и строматолитов. К ним относятся работы М. Уолтера (Walter, 1976), уже упоминавшиеся работы В.К. Орлеанского, Л.М. Герасименко (1982, 1985), Л.М. Герасименко, И.Н. Крылова (1983), Л.М. Герасименко и др. (1989), Б.Б. Бильдушкинова и др. (1985) и ряд других. В целом, этот этап был связан с выяснением различных аспектов деятельности бактерий и цианобактерий: их роли в трансформации современных вулканических газов, преобразовании газов в цианобактериальных сообществах, изменении микроорганизмов в процессе литификации, возможном их участии в формировании некоторых руд, что, в конечном итоге, позволяло получить представление о деятельности этих организмов в геологическом прошлом (Кальдерные..., 1989):
Тем не менее, большинство работ этого периода посвящено не столько» собственно моделированию, сколько изучению биологии отдельных микроорганизмов и их роли в жизнедеятельности сообществ, которые, как предполагалось, давали представления о функционировании древней биосферы.
Новый этап исследований, напрямую связанный с лабораторным моделированием строматолитов, начался в 90-х годах XX века, когда в Институте микробиологии им. С.Н. Виноградского РАН совместно с лабораторией верхнего докембрия Геологического института РАН в рамках изучения реликтовых микробных сообществ были поставлены эксперименты по получению современных аналогов ископаемых построек строматолитов. Это направление представляло собой еще один аспект моделирования, поскольку данные эксперименты стали первой попыткой получить, изменяя условия моделирования, морфологическое разнообразие построек строматолитов. Были получены лабораторные модели карбонатного и фосфатного состава — желвакового строматолита (Орлеанский, Раабен, 1996), пассивно ветвящегося столбчатого строматолита (Орлеанский, Раабен, 1997) и активно ветвящегося столбчатого строматолита (Орлеанский, Раабен, 1998; Орлеанский и др., 2000). Суть лабораторных опытов состояла в том, чтобы получить модель, морфологически сходную с выбранным ископаемым образцом.
Таким образом, удалось имитировать в лабораторных условиях нелитифицированные структуры как с карбонатными, так и с фосфатными прослоями. Выбор веществ, из которых создавались минеральные прослои лабораторных моделей, связан с тем, что ископаемые строматолиты чаще всего встречаютсяв карбонатных, реже в фосфатных породах (Маслов, 1960; Еганов, 1988; Пауль, 1996). Иногда могут быть встречены строматолиты кремневого состава, но, по мнению некоторых авторов, окремнение происходило на ранних стадиях диагенеза (Махлина и др., 1993).
Материал и методики, примененные при моделировании аналогов древних строматолитов (Орлеанский, Раабен, 1996, 1997, 1998), в котором автор также принимал участие, впоследствии были использованы и в собственных экспериментах по выявлению у сообщества цианобактерий способности к морфогенетическим реакциям. Поэтому раздел "Материал и методика" относится как к предшествующим, так и к оригинальным экспериментальным исследованиям.
