Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Почвенные водоросли и цианобактерии городских экосистем (Обзор литературы) 9
1.1. Проблема урбанизации в современном мире, основные свойства и отличительные особенности городов 9
1.2. Характеристика сообществ почвенных водорослей городских территорий 12
1.3. Таксономические и экологические группы водорослей в антропогенно-нарушенных почвах 18
1.4. Водоросли как индикаторы загрязнения 23
1.5. «Цветение» городских почв 26
Глава 2. Объекты и методы исследований 29
2.1. Характеристика района исследований 29
2.2. Методы исследований
2.2.1. Изучение видового состава почвенных водорослей и цианобактерии 38
2.2.2. Количественный анализ альгофлоры 40
2.2.3. Микологический анализ 42
2.2.4. Методы химического анализа 43
2.2.5. Методы биотестирования 45
Глава 3. Особенности группировок почвенных водорослей и цианобактерии в различных функциональных зонах г. Кирова 48
3.1. Почвенные водоросли промышленной зоны г. Кирова 51
3.1.1. Эколого-таксономическая структура альгогруппировок почв промышленной зоны г. Кирова
3.1.2. Специфика «цветения» почвы в промышленной зоне г. Кирова 59
3.2. Почвенные водоросли транспортной зоны г. Кирова 67
3.2.1. Эколого-таксономическая структура альгогруппировок почв транспортной зоны г. Кирова 68
3.2.1.1. Влияние автомагистралей 73
3.2.1.2. Влияние железной дороги 75
3.2.2. Специфика «цветения» почвы в транспортной зоне г. Кирова... 78
3.3. Почвенные водоросли селитебной зоны г. Кирова 80
3.3.1. Эколого-таксономическая структура альгогруппировок почв селитебной зоны г. Кирова 81
3.4. Почвенные водоросли рекреационной зоны г. Кирова 85
3.4.1. Эколого-таксономическая структура альгогруппировок почв рекреационной зоны г. Кирова 86
3.4.2. Качественные и количественные характеристики альгофлоры парков г. Кирова в зависимости отэкотопа 91
3.5. Особенности весеннего и осеннего развития микрофототрофов 94
Глава 4. Экологическая оценка почв г. Кирова методами альгоиндикации, химического анализа и биотестирования 98
4.1. Оценка состояния почв г. Кирова методами альгоиндикации 98
4.2. Оценка состояния почв г. Кирова методами химического анализа 106
4.3. Оценка состояния почв г. Кирова методами биотестирования 118
Выводы 126
Список литературы 128
- Таксономические и экологические группы водорослей в антропогенно-нарушенных почвах
- Количественный анализ альгофлоры
- Эколого-таксономическая структура альгогруппировок почв транспортной зоны г. Кирова
- Оценка состояния почв г. Кирова методами химического анализа
Таксономические и экологические группы водорослей в антропогенно-нарушенных почвах
Подробно изучена альгофлора почв г. Ижевска (Аксенова, 2010) и Уфы (Суханова, 1996). Н.В. Сухановой (1996) отмечено увеличение числа почвенных водорослей при переходе от пригородных лесов к крупному городу: 74 (лес) - 93 (деревня) - 130 (поселок) - 96 (средний город) - 191 (крупный город). Увеличение видового разнообразия почвенных водорослей автор объясняет появлением новых экологических ниш для их существования. Л.С. Хайбуллиной (1998) проведен анализ почвенных водорослей, приуроченных к городским сообществам рудеральных растений на примере г. Сибай (Башкортостан). Исследовано 5 местообитаний с однотипной растительностью: пустыри, оставшиеся после строительства с бедной почвой и неровной поверхностью в понижениях с признаками засоления; естественно заросшие газоны по внешней стороне домов; молодые газоны в районе новостройки, покрытые завозной почвой; пустыри, залежи, газоны возле домов с бедной, засоленной, уплотненной почвой и вытаптываемые участки дворов, детских и спортивных площадок. Автором отмечено наибольшее видовое разнообразие (95 видов) на вытаптываемых участках, наименьшее (30 видов) - на пустырях, оставшихся после строительства. Во всех исследуемых местообитаниях преобладали представители отдела Chlorophyta. Наблюдалось доминирование влаголюбивых, теневыносливых и неустойчивых против засухи С и X форм, что связано с повышенной влажностью и затененностью в городах. На вытаптываемых и открытых участках первое место занимали виды убиквисты - Ch жизненной формы, довольно хорошо были представлены диатомеи (В - форма).
Изучение биоразнообразия почвенных водорослей урбанизированных территорий (Мелеузовский район) южного региона Республики Башкортостан в сравнении с территорией Национального парка «Башкирия» проведено И. В. Рахматуллиной и Е. В. Кузнецовой (2010). Авторами отмечено сокращение биоразнообразия альгофлоры урбанизированных территорий по сравнению с особо охраняемыми природными территориями (ООПТ). Всего на данных территориях обнаружено 304 вида почвенных водорослей. Для альгофлоры всех изученных сильно нарушенных участков характерно доминирование водорослей семейства Phormidiaceae, Pseudanabaenaceae, Oscillatoriaceae.
Почвенная альгофлора изучалась на территории промышленных предприятий г. Екатеринбурга (Кабиров, Шилова, 1994). Отмечено, что при подкислении почвы формируются сообщества с преобладанием зеленых водорослей, при подщелачивании и загрязнении органическими веществами в альгокомплексах преобладают ЦБ.
Изучается альгофлора рекреационных зон г. Красноярска. К настоящему времени на данной территории обнаружено 156 видов и внутривидовых таксонов почвенных водорослей (Трухницкая, Чижевская, 2008). Выявлен комплекс видов, чувствительных к антропогенным воздействиям, и видов, адаптированных к жизни в условиях антропогенного стресса. В сложении альгосинузий лидирующие позиции занимают нитчатые ЦБ из порядков Nostocales и Oscillatoriales и желтозеленые водоросли из порядка Tribonematales.
Флора почвенных водорослей и ЦБ на территории небольшого промышленного города Аша в Челябинской области представлена 29 видами, лидирующее положение занимает отдел зеленых водорослей - 15 видов (Едренкин, Суханова, 2012). На основании показателей численности видов водорослей и ЦБ в пробе и суммы баллов обилия видов на территории г. Аши выделено 3 зоны: благоприятная (парк культуры и отдыха, детская библиотека, школа), средняя (обочина автомобильной дороги), неблагоприятная (участки вдоль железнодорожной насыпи, территория Ашинского металлургического завода).
Изучение водорослевого населения почв г. Новосибирска и его окрестностей проведено Е. Я. Андросовой (1964, 1987). Автор отмечает, что исследованные почвы отличаются богатым содержанием водорослей, доминирующий комплекс представлен цианобактериями. Были встречены следующие ЦБ - азотфиксаторы: Nostoc punctiforme, Nostoc paludosum, Nostoc linckia f. calcicola, Anabaena variabilis. В работе B.C. Артамоновой (1994) увеличение доли ЦБ рассматривается в качестве одного из проявления черт аридности в почвах сибирского региона.
К. А. Доценко (2008, 2009) представлены данные о составе почвенной альго флоры в Северском районе Краснодарского края на территории склада пестицидов и действующей нефтедобывающей установки. Выявлен низкий видовой состав почвенных водорослей и отмечена перестройка альгоценозов по сравнению с заповедной зоной. Ю. М. Бачура и О. М. Храмченкова (2011) изучили состав почвенных водорослей полигона твердых бытовых отходов с использованием методов почвенных и агаровых культур. Число выявленных видов составило 34. Показано, что совместное применение данных методов наиболее полно отражает видовой состав почвенных водорослей исследуемого района. Астраханская область характеризуется не только аридным климатом, но и большим количеством техногенных территорий и акваторий. В данных условиях наблюдается тенденция увеличения доли цианобактерий в составе микроценозов. Авторами выявлен 81 вид (7 родов) цианобактерий. Анализ видового состава ЦБ в обследованных техногенных территориях показал преобладание p. Oscillatoria. Этот род был встречен в самом широком диапазоне гидро- и агрохимических условий (Батаева, Дзержинская, 2010).
Впервые для Байкальского региона проведены исследования водорослей в ассоциациях с мохообразными. В ходе исследований были выявлены виды, новые для альгофлоры наземных биогеоценозов данного региона: Kentrosphaera sp., Tetracystis pulchra, Chlorosarcinopsis bastropiensis, Chlorococcum pleiopyrenigerum, Stichococcus undulatus и другие (Егорова, 2011; Егорова и др., 2012). Имеются интересные данные об эпифитных водорослях, обнаруженных на коре деревьев, стенах и крышах зданий и сооружений (Belcher, Swall, 1984; Caiola et al, 1987; Кузяхметов, 1995; Смирнова и др., 2010). Эпифитные водоросли - своеобразная группа организмов, приспособленная обитать в условиях недостатка влаги. И. Е. Дубовик и др. исследовали видовой состав эпифитных цианобактерий, водорослей и микромицетов на территории г. Уфы. Изученные древесные растения по степени уменьшения видового разнообразия водорослей расположили в следующем порядке: береза повислая - 55 видовых и внутривидовых таксонов — тополь черный (46)— липа сердцелистная (40)— ель сибирская (38)—фябина обыкновенная (31) (Дубовик и др., 2012).
Количественный анализ альгофлоры
После микроскопирования подготовленных мазков производили математическую обработку результатов и составляли шкалы с учетом процентного участия в структуре сообщества различных групп фототрофов. Полученные при счете данные обрабатывались статистически по общепринятым методам (Доспехов, 1973; Зайцев, 1973). Использованные в работе результаты статистически достоверны. Погрешность в приведенных табличных данных представляет из себя границы доверительного интервала при Р=0,95.
Данный анализ основан на оценке сравнительного вклада в структуру популяций грибов с окрашенным (меланинсодержащим) мицелием и бесцветным мицелием. Свидетельство надвигающегося кризиса - увеличение доли темноокрашенных микромицетов (Жданова, Василевская, 1988; Марфенина, 2005; Терехова, 2007; Киреева и др., 2003; 2005; Киреева и др., 2009 а; Киреева и др., 2009 б; Домрачева, 2009).
Определение соотношения в популяции грибов форм с окрашенным и бесцветным мицелием проводили с помощью метода прямого микроскопического количественного учета с измерением длины мицелия с помощью окуляр-микрометра.
Среднюю пробу почвы массой 10 г или площадь «цветущей» почвы 10 см помещали в мерную колбу или мерный цилиндр (объем почвенной суспензии -100 мл, разведение 1:10). Колбу энергично встряхивали или осуществляли перемешивание жидкости с помощью пипетки. С помощью микропипетки на обезжиренное предметное стекло наносили каплю суспензии объемом 0,01 мл на препарат и равномерно распределяли микробиологической петлей на площади 4 см (квадрат 2x2 см). При данной площади на каждом стекле можно приготовить 3 препарата. Препараты высушивали на воздухе при комнатной температуре. Затем фиксировали в пламени горелки. Для микроскопирования на препарат наносили каплю воды и покрывали обезжиренным покровным стеклом. Препараты просматривали в световом микроскопе (окуляр х10 или х15; объектив - х40).
Значения рН и содержание гумуса в городских почвах определяли общепринятыми методами (Теория и практика..., 2006). Подвижные формы тяжелых металлов извлекали ацетатно-аммонийным буферным раствором с рН = 4,8. Для определения валового химического состава почвы обрабатывали азотной кислотой. В полученных вытяжках тяжелые металлы определяли методом пламенной атомно-абсорбционной спектрометрии (Методика выполнения измерений..., 2007). Для характеристики техногенного загрязнения тяжелыми металлами рассчитывали коэффициент концентрации химического вещества (Кс), равный отношению концентрации элемента в загрязненной почве (С) к его фоновой концентрации (Сф). Степень загрязнения почвы тяжелыми металлами оценивали по величине суммарного показателя загрязнения (Zc), который равен сумме коэффициентов концентрации химических элементов-загрязнителей и выражен формулой
Оценку степени загрязнения почвы химическими веществами по значению суммарного коэффициента Zc проводили по оценочной шкале: при Zc 16 -допустимая, 16 Zc 32 - умеренно опасная, 32 Zc 128 - опасная, Zc 128 - чрезвычайно опасная (Гигиеническая оценка качества почвы..., 1999).
Содержание нефтепродуктов (НП) в городских почвах определяли методами флуориметрии и инфракрасной спектрофотометрии (ИК-спектрометрия). Определение содержания НП методом флуориметрии проводилось в день отбора проб. Через 17 суток определено содержание нефтепродуктов в образцах методом флуориметрии и инфракрасной спектрофотометрии. Анализ ИК-спектрометрическим методом в день пробоотбора не проводили, так как содержание легких фракций - величина очень динамичная, может изменяться в широких пределах и не отражать более или менее установившейся ситуации, а проведение анализа этим методом достаточно трудоемко и связано с применением такого высокотоксичного вещества как четыреххлористый углерод.
Флуориметрический метод основан на экстракции нефтепродуктов гексаном, очистке при необходимости экстракта и последующем измерении интенсивности флуоресценции экстракта, возникающей в результате оптического возбуждения экстракта (Методика..., 1998). Метод отличается высокой чувствительностью (нижняя граница диапазона измерений 0,005 мг/дм ), экспрессностью, малыми объемами анализируемой пробы (до 100 см) и отсутствием значимых мешающих влияний липидов. Измерение аналитического сигнала проводили на приборе «Флюорат 02-ЗМ» (ООО «Люмекс», Санкт-Петербург).
Эколого-таксономическая структура альгогруппировок почв транспортной зоны г. Кирова
Таксономическая структура исследуемой альгофлоры имеет следующий вид: Cyanobacteria - 31 вид и разновидность (41%), Bacillariophyta 10 видов и разновидностей (13%), Xanthophyta - 4 вида (5%), Eustigmatophyta 3 вида (4%), Chlorophyta - 27 видов и разновидностей (36%), Euglenophyta - 1 вид (1%). Как и в промышленной зоне, более богатое видовое разнообразие имеют представители отделов Cyanobacteria и Chlorophyta, вместе они образуют 77% общего видового состава водорослей (рисунок 5). Чувствительные к загрязнению желтозеленые водоросли встречались единично. При любом загрязнении почвы они первыми «выбиваются» из водорослевых сообществ. Поэтому Э. А. Штина (1990) отмечала, что желтозеленые водоросли, особенно одноклеточные, можно считать показателями чистоты и здоровья почвы. Их исчезновение становится сигналом неблагополучия почвы. Изучение альгофлоры газонов и обочин автомобильных дорог г. Уфы (Суханова, 1996) также указывает на приоритетное положение отделов Cyanobacteria и Chlorophyta, однако лидирующие позиции все же занимают зеленые водоросли (41%). Весьма высокая доля характерна для отдела Xanthophyta (14%), в нашем случае данный отдел составляет только 9%, для транспортной зоны г. Ижевска 5%, причем автором отмечено, что данные виды встречались только в дренажных канавах трамвайных и железнодорожных путей (Аксенова, 2010). Показатель степени аридности для транспортной зоны г. Кирова составляет 1,2, что является характерной чертой альгофлоры степных почв. Пропорции флоры для транспортной зоны составляют: в/р=1,9; в/с=2,5; р/с=1,3. Как и в случае с промышленной зоной отмечается низкое разнообразие родов в семействе.
Комплекс доминирующих видов разнообразен и включает представителей 3 отделов: Cyanobacteria: Phormidium autumnale, Ph. boryanum, Microcoleus vaginatus, Leptolyngbya frigida, L. foveolarum; Bacillariophyta: Navicula pelliculosa, Hantzschia amphioxys, Luticula mutica, L. nivalis и Chlorophyta: Bracteacoccus minor, Chlorella vulgaris, Coccomyxa confluens, Stichococcus minor, S. chodatii (приложение Б).
К числу видов с наиболее высокой встречаемостью (80-100%) относятся Phormidium autumnale, Ph. boryanum, Leptolyngbya foveolarum, Microcoleus vaginatus, Nostoc paludosum, Luticola mutica, Luticola nivalis, Navicula pelliculosa, Hantzschia amphioxys, Chlamydomonas gloeogama, Chlorella vulgaris, Coccomyxa confluens, Bracteacoccus minor, Stichococcus minor, Stichococcus chodatii.
В индивидуальных пробах наблюдали низкое видовое разнообразие. Так в почве с перекрестка ул. Некрасова и Попова встречено всего 3 вида диатомовых водорослей - Hantzschia amphioxys, Luticola mutica и Navicula pelliculosa. В пробах с перекрестка ул. Ленина и Профсоюзной, а также на Октябрьском проспекте, напротив Цирка были обнаружены единичные виды зеленых водорослей. Доминирование диатомовых водорослей в альго флоре газонов автомобильных дорог г. Мелеуза отмечено и Е. В. Кузнецовой (2005), данный отдел составлял 27% общего видового разнообразия.
Ведущими по числу видов являются порядки Oscillatoriales (17 видов и разновидностей или 22% от общего числа), Nostocales (14 или 18%), Naviculales (8 или 11%), Chlorococcales (7 или 9%), Chlorellales (6 или 8%), Volvocales (5 или 7%). На долю перечисленных порядков приходится 75% от общего видового разнообразия почвенных водорослей, встреченных в транспортной зоне г. Кирова. Как видно, в данный спектр входят те же порядки, что и отмечались нами ранее для промышленной зоны г. Кирова, только в данном случае первое положение в списке занимают представители порядка Oscillatoriales. Ведущая роль синезеленых водорослей, не свойственных для лесов, особенно хвойных, отмечается Т. И. Алексахиной (1998) при изучении влияния автомагистралей на почвенные водоросли сосновых насаждений. Автором отмечено значительное участие представителей порядков Oscillatoriales и Nostocales. Помимо данных представителей немаловажную роль, как и в нашем случае, играли диатомовые водоросли, обычно малообильные в лесных почвах.
В списке ведущих семейств цианобактерии так же занимают первые позиции, доля которых составляет 34,2% от общего видового разнообразия почвенных водорослей транспортной зоны города Кирова (таблица 9). Семейства Eustigmataceae, Chlorococeaceae и Chlamydomonadaceae, наиболее часто встречающиеся в лесной зоне, располагаются в середине и в конце списка ведущих семейств. Для данной зоны нами отмечено 12 одновидовых семейств, что составляет 40% от общего количества, это более, чем в 1,5 раза меньше отмеченных нами одновидовых семейств, характерных для промышленной зоны.
Среди почвенных водорослей, встреченных в транспортной зоне г. Кирова, высокой степенью видовой насыщенности обладают следующие рода: Phormidium (13 видов и разновидностей или 17,1% от общего числа), Chlamydomonas (5 или 6,6%), Leptolyngbya, Luticola, Stichococcus (по 4 или по 5,3%). На долю перечисленных родов приходится 39,6% видового богатства. Остальные рода включают в себя от 1 до 3 видов почвенных водорослей и цианобактерий. Из всего родового спектра 26 родов относятся к одновидовым, что составляет 65%, это близко по своему значению к аналогичному показателю, приводимому для промышленной зоны г. Кирова (63,6%).
При анализе экобиоморфной структуры, как и в промышленной зоне, прослеживается преобладание Р- и Ch-форм, представленных в основном видами-эврибионтами. На их долю приходится 45% от общего числа видов (рисунок 6). Формула экобиоморф: PigCh Х ВюСРуСзНзМгатрпг. 20 16 12 8 4 Р Ch X В CF С Н М amph
Для того чтобы получить наиболее полную информацию об альгофлоре придорожных газонов, образцы почв отбирали на разном расстоянии от полотна дороги: 0-10 м, 10-20 м, 30-40 м. Наблюдалась тенденция уменьшения количества видов почвенных водорослей по мере удаления от дороги: 0-10 м - 28 видов; 10-20 м - 26 видов; 30-40 м - 14 видов. Качественные характеристики альгокомплексов газонов автомобильных дорог в значительной степени отличаются между собой в зависимости от расстояния до полотна дороги (таблица 10). Так основу альгогруппировок придорожных газонов, находящихся в непосредственной близости от полотна дороги (0-10 м) составляли нитчатые цианобактерии - Phormidium autumnale, Leptolyngbya foveolarum, L. frigida и азотфиксаторы - Nostoc paludosum, N.muscorum, Cylindrospermum muscila, С licheniforme. На расстоянии 10-20 м наиболее активно развивались Phormidium autumnale, Phormidium formosum, Leptolyngbya frigida, Chlorella vulgaris; на расстоянии 30-40 м доминантами сообществ являлись Leptolyngbya frigida, Bracteacoccus minor, Chlorella vulgaris. Различия в альгокомплексах газонов автомобильных дорог можно объяснить разным характером распределения транспортных выбросов, на который влияют рельеф местности, загруженность
Оценка состояния почв г. Кирова методами химического анализа
Методы биотестирования позволяют дать интегральную оценку токсичности почв независимо от вида загрязняющих веществ (Биоиндикаторы и биотестсистемы, 2008). ЦБ являются перспективными тест-организмами в том числе и для диагностики урбаноземов, так как факты цианофитизации фототрофных микробных комплексов неоднократно отмечены для городских почв. Нами была проведена оценка степени токсичности почв различных зон г. Кирова с помощью ЦБ p. Nostoc. В качестве тест-организмов использовали четырехнедельные альгологически чистые культуры трех видов ностока (N. paludosum, N. linckia, N. muscorum). Индекс токсичности почвенных образцов вычисляли по методике (Кабиров, 1995).
В ходе проведенного исследования было установлено, что, во-первых, различные виды ностока обладают различной степенью чувствительности по отношению к химическим компонентам почвенной вытяжки и, во-вторых, уровень токсичности почвы в разных зонах города различен (таблица 28).
Примечание: в контрольном варианте определяли число нежизнеспособных клеток в чистой культуре ЦБ, которую в дальнейшем использовали для целей биотестирования. Известно, что если в ходе биотестирования различные организмы дают разную картину состояния обследуемого объекта, то степень токсичности определяют по наиболее чувствительному тест-организму. В нашем случае таким 119 тест-организмом является TV. muscorum, у которого отмечена повышенная гибель клеток в почве промышленной зоны, вплоть до 98,19% в районе биохимзавода. В то же время чувствительность к загрязнению почвы у всех испытанных штаммов ЦБ в транспортной и рекреационной зоне примерно одинаковая. Вероятно, TV. muscorum обладает специфической восприимчивостью к каким-то поллютантам минеральной или органической природы, которые накопились вблизи данного предприятия, которое является также и одним из главных загрязнителей атмосферного воздуха г. Кирова.
Вычисление индекса токсичности городских почв показывает, что по данному показателю, определенному с помощью ностоков, исследуемые почвы относятся к разным категориям (таблица 29).
Как правило, определение индекса токсичности (ИТ) сопровождается описанием эффекта, который приводит к определению класса токсичности. Эффект признается как стимулирующий, если ИТ 1,1(6 класс токсичности); норма - при ИТ 0,91-1,1 (5 класс); низкая токсичность при ИТ 0,71-0,90 (4 класс); средняя токсичность при ИТ 0,5-0,7 (3 класс); высокая - при ИТ 0,5 (2 класс) и сверхвысокая при полной гибели клеток (1 класс токсичности).
Наши результаты показывают, что по индексу токсичности почву в районе биохимзавода следует признать сверхтоксичной (в таблице 29 результат ИТ=0,02 выделен жирным шрифтом) по тестированию с помощью N. muscorum. Все остальные полученные показатели ИТ практически свидетельствуют о низкой токсичности исследуемых городских почв.
Загрязняющие вещества часто находятся в почве в связанном состоянии, что препятствует адекватной оценке их токсичности. Несмотря на то, что в почвах на перекрестках нами было отмечено превышение ПДК по ряду тяжелых металлов: по Zn в 1,4 раза, РЬ в 1,07 раза, острая токсичность при этом может не проявляться. По результатам биотестирования на Daphnia magna и Paramecium caudatum выявлено отсутствие острой токсичности (таблица 30).
Незначительные отклонения от контрольных значений наблюдаются в опыте с дафниями в вытяжках из почв Александровского сада, отобранных с глубины 10-20 см и в образцах почв, взятых на перекрестке улиц Карла Маркса и Профсоюзной. При анализе полученных результатов была поставлена задача исследовать хроническую токсичность почв по показателю плодовитости рачков Daphnia magna и их гибели за 24 дня. В условиях хронического опыта даже незначительные дозы токсикантов проявили свое действие. Показано, что водная вытяжка из почв за 24 дня экспозиции оказывает достоверное стимулирующее действие на плодовитость низших ракообразных Daphnia magna. Для рекреационной зоны г. Кирова среднее количество родившейся молоди на одну самку за 24 дня составляет 21,8 - 45,4 (рисунок 21). Причем показания плодовитости оказались выше в образцах почв, отобранных с глубины 10-20 см. Для образцов почв из зон с высокой автотранспортной нагрузкой 23,7 - 41,8 (рисунок 22). Выявленная стимуляция плодовитости (более 30%) указывает на хроническую токсичность почв. Известно, что многие токсиканты при низких дозах оказывают стимулирующее действие на показатели состояния экосистем, например, на продуктивность (Марфенина, 1991). При этом для наиболее загрязненных образцов проявилась хроническая токсичность по критерию гибели рачков свыше 20%, что является показателем значительного угнетения среды.
