Содержание к диссертации
Введение
2. Материал и методика исследования.
3. История изучения отрядов Stomiiformes и Myctophiformes с обзором ископаемых скелетных находок.
3.1. Краткая история изучения отряда Stomiiformes.
3.2. Обзор ископаемых скелетных находок Stomiiformes .
3.3. Краткая история изучения отряда Myctophiformes.
3.4. Обзор ископаемых скелетных находок Myctophiformes.
4. Основные морфологические признаки для идентификации ископаемых представителей отрядов Stomiiformes и Myctophiformes .
4.1. Основные морфологические признаки для идентификации ископаемых представителей отряда Stomiiformes.
4.2. Основные морфологические признаки для идентификации ископаемых представителей отряда Myctophiformes .
5. Систематическая часть.
5.1. Отряд Stomiiformes.
5.2. Отряд Myctophiformes .
5.3. Таблица для определения видов отрядов Stomiiformes и Myctophiformes, встречающихся в палеоген - неогеновых отложениях Тетиса - Паратетиса России и сопредельных территорий.
6. Филогенетические отношения ископаемых и современных представителей отряда Stomiiformes .
6.1. Происхождение и филогенетические отношения Stomiiformes.
6.2. Филогенетические отношения ископаемых Gonostomatidae .
6.3. Филогенетические отношения ископаемых Sternoptychidae. Qstl 6.4. Филогенетические отношения ископаемых Phosichthyidae и Stomiidae.
7. Филогенетические отношения ископаемых и современных представителей отряда Myctophiformes .
7.1. Состав, происхождение и филогенетические отношения Myctophiformes.
7.2. Филогенетические отношения подотряда Myctophoidei.
7.3. Таксономическое положение и родственные отношения рода Holosteus.
8 Стратиграфическое распространение ископаемых мезо- и батипелагических рыб на территории России и сопредельных стран и их палеоэкологическое и палеобиогеографическое значение .
8.1. Стратиграфическое распространение ископаемых Stomiiformes и 2 ПЧ Myctophiformes на территории России и сопредельных стран.
8.2. Палеоэкологическое и палеобиогеографическое значение ископаемых Stomiiformes и Myctophiformes.
8.3. Особенности захоронения ископаемых мезобатипелагических рыб и их значение для палеобатиметрических реконструкций.
Заключение.
Литература. ЪЪЦ
Список сокращений, использованных в рисунках.
Приложение.
- Обзор ископаемых скелетных находок Stomiiformes
- Основные морфологические признаки для идентификации ископаемых представителей отряда Myctophiformes
- Отряд Myctophiformes
- Филогенетические отношения ископаемых Gonostomatidae
Введение к работе
В современной фауне отряды Stomiiformes и Myctophiformes представляют доминирующие группы в мезо- и батипелагиали. Отдельные виды (например, Maurolicus spp., Vinciguerria spp., некоторые Myctophidae и т.д.) образуют промысловые скопления, а суммарный потенциальный вылов мелких мезо- и батипелагических рыб может достигать сотен миллионов тонн (Gulland, 1970; 1971; Gjosaeter, Kawaguchi, 1980; Беккер, 1983; Корнилова, 1989а; 19896), что позволяет рассматривать эти группы в качестве потенциального объекта промыслового рыболовства. Они также занимают важное место в трофических связях пелагиали (Парин, 1968). Морфологии, филогении и классификации современных стомиеобразных и миктофообразных рыб посвящен ряд работ (Regan, 1911; 1923; Jollie, 1954; Marshall, 1955; 1960; Grey, 1960; 1964; Anderson et al., 1966; Greenwood et al, 1966; Weitzman, 1967a; 1967b; 1974;Baird, 1971;Paxton, 1972; Rosen, 1973; Бородулина, 1978; 1982a; 19826; 1983; 1984; 1985; 1986a; 19866; 1987; Johnson, 1982; Fink, Weitzman, 1982; Беккер, 1983; Fink, 1984; 1985; Harold, 1993; 1994; 1998; Baldwin, Johnson, 1996; Harold, Weizman, 1996; Sato, Nakabo, 2002 и мн. др.). Хотя систематику современных представителей обоих отрядов на родовом и видовом уровне можно считать устоявшейся, классификация высших таксонов остается дискуссионной из-за того, что филогенетические взаимоотношения между таксонами высокого ранга и происхождение Stomiiformes и Myctophiformes все еще слабо изучены.
Ископаемые представители отрядов Stomiiformes и Myctophiformes известны с середины XIX века (Agassiz, 1833-44; Sauvage, 1870; 1871; 1873; 1880; Wettstein, 1886) и относительно многочисленны в меловых и кайнозойских отложениях. Однако, их морфологическая изученность до сих пор оставляет желать лучшего. Несомненно, спорность многих филогенетических построений и таксономических выводов, сделанных для современных представителей этих отрядов, во многом связана именно с
плохой морфологической изученностью ископаемых форм и отсутствием достоверных данных о палеонтологической истории группы. В связи с этим, переописание ископаемых представителей отрядов Stomiiformes и Myctophiformes настоятельно необходимо.
Помимо узкоспециального интереса для систематиков и общебиологического значения выяснения истории развития групп, доминирующих в современной глубоководной фауне, изучение ископаемых мезо- и батипелагических рыб представляет важное практическое значение для стратиграфии и палеогеографии. Находки ископаемых представителей отрядов Stomiiformes и Myctophiformes, обычно представленные в захоронениях массовым материалом, позволяют судить об относительной глубине бассейна (порядка 1000 м), наличии в нем океанической солености и хорошего кислородного режима, а широкое распространение многих представителей указанных групп, как правило, связанное с циркуляцией определенных водных масс, позволяет коррелировать географически удаленные друг от друга местонахождения ископаемых рыб, в которых прибрежно-морская ихтиофауна может резко различаться.
Задачей настоящей работы явилось установление родового и видового состава ископаемых представителей отрядов Stomiiformes и Myctophiformes s. lato в палеоген-неогеновых отложениях России и сопредельных территорий (в пределах бывшего СССР) и их родственных отношений с современными формами, обсуждение вопросов происхождения и вероятных филогенетических отношений указанных отрядов на основании полученных в результате исследования и литературных данных, их географического и стратиграфического распространения и условий обитания.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
Работа выполнена на коллекционных материалах Палеонтологического института РАН (ПИН), собранных в различные годы П.Г. Данильченко, Е.К. Сычевской, В.А. Гроссгеймом, А.А. Свиченской, А.Ф. Банниковым, А.К. Богдановичем, И.В. Киселевым, В.В. Меннером, Л.М. Улитиной, ЯМ. Эглоном, Р.Л. Мерклиным, А. Ежманьскои, М.Ф. Дзвелая, автором, и мн. другими из различных местонахождений Туркменистана, Кавказа, Крыма, Польских и Украинских Карпат. Всего изучено 502 экземпляра (полные или фрагментарные скелеты, частично с противоотпечатками) из 35 местонахождений. Номера коллекций и экземпляров ископаемых таксонов и данные по географическому и стратиграфическому распространению приведены в видовых описаниях. Кроме того, просмотрено около 240 экз. Stomiiformes и Myctophiformes из олигоцен - миоценовых отложений Моравии (Чехия) из коллекции Моравского музея (Moravske Zemske Museum - MZM) в г. Брно.
Помимо этого, по фиксированным экземплярам, рентгенограммам и тотальным остеологическим препаратам были изучены следующие представители (всего 517 экз.) основных современных семейств отрядов Stomiiformes и Myctophiformes s. lato из коллекций Зоологического института РАН (ЗИН) и Зоологического музея Московского университета (ЗМ МГУ) (в скобках - число экземпляров; б/№ - без номера): STOMIIFORMES: Argryipnus electronm Parin - ЗИН, № 49199, 2533'S, 89H'W (11); A. iridescens McCulloch - ЗИН, № 39016, Бол. Австралийский залив (6); Argyropelecus aculeatus Valenciennes - ЗИН, № 49403, 3005'S, 3618'W (2); A. gigas Norman - ЗИН, № 39061, Бол. Австралийский залив (8); A. hemigymnus Cocco - ЗИН, № 36665, 5301'S, 10930'W (3); A. lychnus Garman - Калифорнийский залив (3); A. olfersi (Cuvier) - ЗИН, № 37953, восточная часть Тихого океана (2); Astronesthes boulengeri Gilchrist - ЗИН, № 51880, у Южной Африки (1); A. chrysophekadion Bleeker - ЗИН, № 50540, 0848'S, 5947'Е (изучено 10 экз. из 22 в пробе); A. ijimae Tanaka - ЗИЧ, №
50547, 0912'S, 13329'E (10); Borostomias elucens (Brauer) - ЗИН, № 44281, банка Сая-
де-Малья (1); Chauliodus sloani Bloch et Schneider - ЗИН, № 40229, у Юго-Восточной
Африки (Дурбан) (2); Cyclothone atraria Gilbert - ЗИН, № 49451, Охотское море (16); С.
kobayashii Miya - ЗИН, № 50440, прол. Дрейка (2); С. microdon (Gunther) - ЗИН, №
42519, море Скотия (1); Diplophos rebainsi Kreffl et Parin - ЗИН, № 40725,
Атлантический океан, 4300'S, 2637'W (1); D. taenia Gunther - ЗИН, № 37947, Тихий
океан у берегов Калифорнии (1); Eustomiasparini Clarke - ЗИН, № 51639, Тихий океан,
0428'N, 14226'Е (2); Gonostoma denudatum Rafmesque - ЗИН, № 4567, Средиземное
море (3); ЗИН, № 6768, Мессина (3); ЗИН, № 49405, 3005'S, 3618'W (1); G. elongatum
Gunther - ЗИН, № 39020, Восточно-Китайское море (3); G. gracile Gunther - ЗИН, №
39023, Восточно-Китайское море (16); ЗИН, № 49450, Охотское море (3); Ichthyococcus
elongatus Imai - ЗИН, № 50776, 4136'N, 14714'Е (изучено 10 экз. из 29 в пробе);
Idiacanthus niger Regan - ЗИН, № 37837, Тасманово море (1); Leptosiomias gladiator
і (Zugmayer) - ЗИН, № 50605, 4231'N, 14727'Е (2); Malacosteus niger Ayres - ЗИН, №
49597, Берингово море (1); Margrethia obtusirostra Jespersen et Taaning - ЗИН, № 49390,
3005'S, 3618'W (1);M valentinae Parin - ЗИН, № 45929, 3006'S, 9010'W (1); ЗИН, №
49389, 3005'S, 3618'W (2); Maurolicus amethystinopunctatus Cocco - ЗИН, № 50110,
2107'N, 1735'W (13); M. muelleri Gmelin - ЗИН, № 50103, 4603'N, 3244'W (изучено
22 экз. из 84 в пробе); Melanostomias paucilaternatus Parin et Pokhilskaya - ЗИН, №
43782, 0308'N, 13057'E (1); Neonesthes capensis (Gilchrist et von Bonde) - ЗИН, №
4379*2, банка Вальдивия (1); Phosichthys argenteus Hutton - ЗИН, № 39026, Бол.
Австралийский залив (2); ЗИН, № 37875, Тасманово море (1); Pollichthys mauli (Poll) -
ЗИН, № 39012, Восточно-Китайское море (3); Polyipnus elongatus Borodulina - ЗИН, №
44001, Коралловое море (1); P. matsubarai - ЗИН, № 50599, 4146'N, 14701'Е (2); Р.
spinifer Borodulina - ЗИН, № 43995, Восточно-Китайское море (4); P. stereope Jordan et
Starks - ЗИН, № 39033, Восточно-Китайское море (8); Polymetme illustris McCulloch -
ЗИН, № 39018, Бол. Австралийский залив (3); P. corythaeola (Alcock) - ЗИН, № 49581, 1219'N, 5311'Е (изучено 12 экз. из 20 в пробе); Stemoptyx diaphcma Hermann - ЗИН, № 50602, 4136'N, 14714'Е (5); S. obscura Garman - ЗИН, № 41593, 0938'N, 16525'W (14); Stomias boa boa Risso - ЗИН, № 41746, банка Дискавери (5); Tactostoma macropus Bolin - ЗИН, № 51758, 4232'N, 14724'E (7); Vinciguerria nimbaria (Jordan et Williams) -ЗИН, № 39013, Восточно-Китайское море (33); V. poweriae (Cocco) - ЗИН, № 6777, Мессина (3); Woodsia resirna McGinnis et Lavenberg - ЗИН, № 40252, Тихий океан восточнее о-вов Баунти (1); MYCTOPHIFORMES: Alepisaurus ferox Lowe - ЗИН, № 45268, Япония (1); Aulopusfilamentosus (Bloch) - ЗИН, № 4600, Палермо (2); A. (=Hime) japonicus (Gunther) - ЗИН, № 50516, Тихий океан, 2852'N, 17932'W (2); Bathypterois atricolor Alcock - ЗИН, № 41554, 3314'N, 13325'E (3); Bathysaurus ferox Gunther -ЗИН, № 2529'S, 0605'E (2); Benthalbella dentata (Chapman) - ЗИН, № 48796, Охотское море (4); Benthosema glaciale (Reinhardt) - ЗИН, № 52348, у Гренландии (3); Ceratoscopelus warmingii (Lutken) - ЗИН, № 50973, 4231'N, 14727'E (11); Chlorophthalmus agassizii Bonaparte - ЗИН, № 40142, Уолфиш-Бей (8); С. nigripinnis Gunther - ЗИН, № 47270, Бол. Австралийский залив (4); Diaphus effulgens (Goode et Bean) - ЗИН, № 36105, 3005'S, 3618'W (11); D. theta Eigenmann et Eigenmann - ЗИН, № 50985, 4209'N, 14839'E (7); Diogenichthys atlanticus (Taaning) - ЗИН, № 36663, 3220'S, 7657'W (1); ЗИН, № 39097, Восточно-Китайское море (8); Electrona carlsbergi (Taaning) - ЗИН, № 36315, 4721'S, 10005'W (5); ЗИН, № 36317, 6436'S, 10852'W (6); ЗИН, № 39132, у о. Южная Георгия (6); Electrona risso (Cocco) - ЗММГУ, б/№, Северо-Восточная Атлантика (2); Evermanella balbo (Risso) - ЗИН, № 42997, Северо Атлантический хребет (2); Gymnoscopelus braueri (Lonnberg) - ЗИН, № 36364, 6446'S, 11727'W (изучено 8 экз. из 34 в пробе); Harpadon nehereus (Hamilton) - ЗИН, № 41880, Восточно-Китайское море (7); Hygophum hygomii (Lutken) - ЗММГУ, б/№, Северная Атлантика (1); Ipnops agassizi Garman - ЗИН, № 45335, море Фиджи (5); Lampadena
luminosa (Garman) - ЗИН, № 50787, 4136'N, 14714'E (9); Lampanyctus acanthurus Wisner - ЗИН, № 50789, 4136'N, 14714'E (17); L. alatus (Goode et Bean) - ЗММГУ, б/№, Северо-Восточная Атлантика (2); L. crocodilus (Risso) - ЗММГУ, б/№, Северо-Восточная Атлантика (1); L. jordani Gilbert - ЗИН, № 52113, Охотское море (10); Lestidiops sphyraenoides (Risso) - ЗИН, № 26563, Мессина (1); Lestidiam prolixum Harry -ЗИН, № 39027, Восточно-Китайское море (3); Lobianchia gemellarii (Cocco) - ЗММГУ, б/№, Северо-Восточная Атлантика (3); Myctophum punctatum Rafinesque - ЗИН, № 36399, 2232'N, 1739'W (15); Neoscopelus macrolepidotus Johnson - ЗИН, № 43441, Атлантический океан, Азорские банки (3); ЗММГУ, б/№, Северо-Восточная Атлантика (2); N. microchir Matsubara - ЗИН, №№ 47438 (2) и 47439 (4), тихоокеанское побережье Южной Японии; Notolepis coatsi Dollo - ЗИН, № 42876, море Скотия (9); Notoscopelus kroeyerii (Malm) - ЗММГУ, б/№, Северное море (1); Paralepis affmis prionosa Rofen -ЗИН, № 46480, о-ва Баллени (2); Protomyctophum sp. nov. - ЗИН, № 39057, Южные Шетландские о-ва (2); P. bolini (Fraser-Brunner) - ЗИН, № 36248, 5928'S, 6441'W (15); P. sp. cf. choriodon Hulley - ЗИН, № 46004, о-ва Баллени (3); Saurida elongata (Temminck et Schlegel) - ЗИН, № 37035, о. Хайнань, Санья (2); S. undosquamis (Richardson) - ЗИН, № 38121, 2020'N, 10800'E (3); Scopelengys tristis Alcock - ЗИН, M» 49590 (1), 49591 (1), 49592 (1), все из Берингова моря; Scopelosaurus adleri (Fedorov) - ЗИН, № 37959, 4827'N, 12615'W (3); Symbolophorus californiensis (Eigenmann et Eigenmann) - ЗИН, № 50998, 4231'N, 14727'E (10); Sudis hyalina Rafinesque - ЗММГУ, б/№, Северо-Восточная Атлантика к югу от о. Исландия (2); Taaningichthyspaurolychnus Davy - ЗИН, № 39908, 1718'S, 8638'W (1); Trachinocephalus myops (Forster) - ЗИН, № 36058, o. Хайнань, Санья (10). В качестве аутгруппы изучены следующие виды из коллекций ЗИНа, Института океанологии РАН (ИОРАН) и сравнительно-морфологической коллекции ПИНа (всего 46 экз.): ELOPIFORMES: Elops affmis Regan - ЗИН, № 35970, Rio Muerto, Сонора, Мексика (6); Е. saurus Linnaeus - ЗИН, № 1400, Нью-Йорк (2);
CLUPEIFORMES: Alosa sp. - ПИН, рынок (2); Clupea harengus Linnaeus - ПИН, Северная Атлантика (6); ARGENTINIFORMES: Argentina silus (Ascanius) - ПИН, рынок (3); Glossanodon mildredae Cohen et Atsaides - ИОРАН, б/№, западная часть Индийского океана (4; только рентгенограммы); SALMONIFORMES: Mallotus villosus catervarius (Pennant) - ПИН, рынок (6); Osmerus eperlanus (Linnaeus) - ПИН, p. Нева (4); Osmerus eperlanus morpha spirinchus (Pallas) - ПИН, рынок (6); Brachymystax lenok (Pallas) - ПИН, руч. Нарымка, бассейн p. Ингода, Забайкалье (2); Salmo gairdneri irideus (Gibbons) -ПИН, пруд в Подмосковье (1); Salvelinus alpinus (Linnaeus) - ПИН, рынок (2); Thymallus arcticus grubei Dybowski - ПИН, p. Тарбальджей, бассейн p. Онон, Забайкалье (2). Приготовление остеологических препаратов проводилось по стандартной методике (Якубовский, 1970) с некоторой его модификацией - мацерирующий раствор (5-10% КОН или NaOH) непосредственно смешивался с 3-4% водным раствором перекиси водорода, что позволяло добиться быстрого (в течении 1.5-2 часов) обесцвечивания и существенно сократить сроки мацерации.
Препарирование палеонтологического материала осуществлялась
медицинскими иглами и скальпелями небольших размеров под бинокулярным микроскопом. Для очистки отдельных образцов из верхнего палеоцена Туркмении и олигоцена Кавказа использовался мягкий ластик. Лучшая визуализация деталей строения рыб из среднего эоцена Грузии и менилитовой свиты Карпат достигалась путем обработки поверхности образцов грубым абразивным ластиком.
Морфологическая терминология, использованная в работе, в основном соответствует общеупотребительной (Берг, 1940; 1955; Norden, 1961; Weitzman, 1974). В отношении элементов хвостового скелета принята номенклатура, предложенная О. Нибелином (Nybelin, 1963), номенклатура межмышечных косточек дана по К. Пэттерсону и Г. Джонсону (Patterson, Johnson, 1995). Промеры рыб осуществлялись по стандартной методике (Hubbs, Lagler, 1958). При подсчете лучей в плавниках (кроме
хвостового) учитывалось общее число лучей без деления на ветвистые и неветвистые, развитые и неразвитые; в хвостовом плавнике, если позволяла сохранность, отдельно подсчитывалось число главных (ветвистых и неветвистых) и дополнительных лучей в каждой лопасти. Подсчет числа туловищных позвонков проводился отдельно по телам и отдельно по остистым отросткам, приводятся лишь те значения, при которых оба подсчета совпадали. Это связано с тем, что границы тел туловищных позвонков зачастую плохо различимы, а невральные отростки могут быть не сросшимися и к тому же маскироваться межмышечными косточками (Прокофьев, 2002а, с. 70-71). Критерием границы туловищного и хвостового отделов позвоночника служило положение первого interhaemale (Штылько, 1934; Суворов, 1948). Второй уральный позвонок (в случае его наличия) подсчитывался как отдельная единица, за исключением случаев, когда он сильно редуцирован и/или виден не у всех экземпляров (тогда его включение в подсчет числа позвонков оговаривается в тексте видовых описаний). Номенклатура фотофоров приведена согласно Р. Бэрду (Baird, 1971) и О.Д. Бородулиной (1978) для Stemoptychidae, Дж. Морроу (Morrow, 1964) для остальных Stomiiformes, В.Э. Беккеру (1983) для Myctophidae.
Все оригинальные рисунки выполнены автором непосредственно по увеличенным фотографиям или при помощи camera lucida.
В работе используется батиметрическое зонирование океана, принятое в отечественной школе (Расе, 1967), которая выделяет следующие градации глубин пелагиали: 0-100(200) м - эпипелагиаль, 100(200)-500(700) м - мезопелагиаль, 500(700) - 2000(3000) м - батипелагиаль, 2000(3000)-6000 м - абиссопелагиаль и свыше 6000 м -хадопелагиаль. Следует отметить, что некоторыми зарубежными авторами (Ager, 1963) используется несколько иная шкала зональности (0-100 м - эпипелагиаль, 200-1000 м -мезопелагиаль, 1000(2000)-4000 м - батипелагиаль и свыше 4000 м - абиссопелагиаль),
поэтому зональность для одних и тех же таксонов по данным различных литературных источников может не совпадать.
В основу филогенетического анализа положена теория классического кладистического анализа, сформулированная В. Хеннигом (Hennig, 1950; 1966). Классический кладистический анализ базируется на теории неповторимости и необратимости эволюционных преобразований1, основанной на предположении о том, что вероятность одного и того же изменения в генотипе настолько мала, что ее можно
считать нулевой. Фундаментальным принципом этой методики является принцип
синапоморфии, определяющий, что наличие у видов или групп видов одного или
нескольких прогрессивных (=продвинутых, апоморфных) признаков дает основание
для признания их монофилетической (=голофилетической) группой. Апоморфным
I состоянием называется состояние признака после произошедшего с ним
эволюционного изменения, исходное (примитивное, предковое) состояние признака до
этого изменения называется плезиоморфным. Предполагается, что каждая апоморфия,
І і
возникнув один раз, наследуется всеми потомками того предкового вида, у которого
і I она возникла. Таким образом, если несколько таксонов имеют общий апоморфный
признак (такая апоморфия называется синапоморфией), то они образуют единую
1 В этом заключается его кардинальное отличие от методов нумерической кладистики,
чрезвычайно популярной в настоящее время, особенно в зарубежной литературе, где,
для того, чтобы исключить возникающие при машинной обработке данных
I противоречия, используется принцип парсимонии, который допускает обратимость
эволюционного процесса. При этом машина выбирает ту схему, в которой нарушение
принципа необратимости произошло наименьшее число раз (т.е. «наиболее
экономную»). На наш взгляд, филогения каждой группы организмов является
уникальной и говорить о какой-либо методике оптимизации эволюционного процесса
вряд ли имеет смысл.
филогенетическую ветвь. Для того, чтобы доказать, что данная филогенетическая ветвь действительно является единой (т.е., монофилетичной), следует иметь хотя бы один апоморфный признак, свойственный только этой ветви (такая апоморфия называется аутапоморфией), тогда как наличие у нескольких таксонов общих плезиоморфных признаков (симплезиоморфий) не свидетельствует об общем происхождении этих таксонов . Для выявления полярности (т.е. определения, какое состояние является плезиоморфным, а какое - апоморфным) признака используется принцип аутгруппы (=внешней группы)3 (Nelson, 1973а; 1973b; Janvier, 1984 и др.), выражающийся в следующем: если некая филогенетическая ветвь Б-В-Д рассматривается как систематическая группа, для выяснения филогенетических отношений внутри нее будут исследоваться признаки, различающиеся у таксонов Б, В и Д. В этом случае плезиоморфными состояниями окажутся те, которые, помимо линии Б-В-Д, обнаружены у родственной исследуемой систематической группы А, являющейся по отношению к Б-В-Д внешней. Принцип аутгруппы исходит из критериев определения «unique unreversed character state» (Wilson, 1965), соответствующего аутапоморфии Хеннига, и является единственным логически обоснованным методом определения полярности признака (Клюге, 2000).
2 Помимо монофилетичных таксонов, существуют парафилетичные (включающие
общего для всех его членов предка и все филогенетические ветви, ведущие от этого
общего предка, но включающие не всех его потомков) и полифилетичные (не
включающие общего для всех членов предка, либо некоторые из филогенетических
ветвей, соединяющих общего предка с отдельными его потомками) таксоны.
Естественным может считаться только монофилетический (в смысле Хеннига) таксон,
поскольку он соответствует естественному понятию - филогенетической ветви.
3 Кроме того, существует методика определения полярности признаков по их
трансформационным рядам (Hennig, 1966; Nelson, 1973 а; 1973b; Janvier, 1984).
Классификация, построенная на основе кладистического анализа представляет классификацию филогенетических ветвей, а поскольку всякая филогенетическая ветвь может быть только монофилетической, с позиции кладизма конкретные таксоны не могут быть предковыми и дочерними, а могут быть только сестринскими и несестринскими (при этом, конкретный предок, естественно, существует, но не может быть определен в качестве вида, рода и т.д., поскольку в этом случае созданный таксон оказался бы заведомо парафилетичным; можно говорить лишь о большей или меньшей близости какого-либо таксона к гипотетическому предку, что определяется временем ветвления рассматриваемой части филогенетического древа).
Мы считаем необходимым включение палеонтологических объектов в филогенетические построения, хотя среди неонтологов отношение к этому двойственное из-за неполноты сохранности ископаемых таксонов. Проблемы, связанные с использованием ископаемых таксонов в филогении рассматривались К. Паттерсоном и М. Гайе (Patterson, 1977; 1981; Gayet, 1986), следует лишь добавить, что на ископаемом материале для изучения доступны как раз те «классические» остеологические признаки, тенденции в эволюции которых, как и влияние образа жизни на их формирование, достаточно хорошо изучены, в отличие от ряда анатомических (прежде всего, широко используемых в последнее время признаков строения мышечной и нервной системы) и генетических особенностей (Fraser, 1972). Судить об эволюционном развитии группы без учета ископаемых форм (если таковые имеются), на наш взгляд, вообще не имеет смысла, поскольку те или иные ключевые филогенетические признаки, отсутствующие у современных представителей, могут быть обнаружены у родственных им ископаемых форм (Patterson, 1977); кроме того, только с учетом ископаемых форм можно получить более или менее полную картину эволюционного развития группы (Татаринов, 1988).
Автор считает приятным долгом поблагодарить всех сборщиков материала, на котором основана работа; А.В. Балушкина, В.В. Федорова и Г.А. Волкову (ЗИН), Ю.И. Сазонова (ЗМ МГУ) и С.Г. Кобылянского (ИОРАН) за предоставление сравнительного материала по современным видам; В.Д. Циновского (ИОРАН) за изготовление части рентгенограмм; С.Д. Бачиу (Румыния), Р. Грегорову (Чехия), К. Дитце и А. Розенберга (ФРГ) за консультации и предоставление ряда неопубликованных данных; Н.В. Парина (ИОРАН), А.В. Балушкина, М.В. Назаркина (ЗИН), А.Ф. Банникова (ПИН) и Т. Накабо (Университет Киото, Япония) за возможность ознакомления с труднодоступной литературой; Ю.Ю. Дгебуадзе и Е.В. Романенко (Институт проблем экологии и эволюции РАН), оказавшим значительную техническую и финансовую помощь. Особую благодарность приношу Р. Грегоровой за возможность изучить коллекцию мезобатипелагических рыб в Моравском музее, важные дискуссии и приятное общение. Глубоко признателен своему учителю Е.К. Сычевской (ПИН РАН) за постоянное внимание к работе, критические замечания и дружескую поддержку, без которых выполнение настоящего исследования было бы невозможным.
/ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ОТРЯДОВ STOMIIFORMES И MYCTOPHIFORMES С ОБЗОРОМ ИСКОПАЕМЫХ СКЕЛЕТНЫХ НАХОДОК Краткая история изучения отряда Stomiiformes
Первый представитель отряда Stomiiformes (Sternopiyx diaphana) был описан во второй половине XVIII в. (Hermann, 1781). Вскоре после этого описывается еще несколько родов (Argyropelecus, Chauliodus, Gonostoma, Ichthyococcus, Maurolicus, Stomias и др.) и видов стомиеобразных рыб (частью под родовыми названиями Argentina, Salmo, Scopelus и т.д.), собранных у берегов Европы (Gmelin, 1789; Walbaum, 1792; Bloch, Schneider, 1801; Rafinesque-Schmalz, 1810; Cuvier, 1817; Cocco, 1829; 1838a; Bonaparte, 1840; Cuvier, Valenciennes, 1850; Facciola, 1883 и др.). В этот период представления натуралистов о глубоководных рыбах были весьма ограниченными, хотя уже тогда появляются указания на существование глубоководной ихтиофауны (Risso, 1810; 1820; 1826) и первые сообщения о рыбах со светящимися органами (Соссо, 1831; 1833; 1838а; 1838b). На этом этапе исследователи имели дело в основном с рыбами, вынесенными на поверхность, либо пойманными рыболовными снастями. Значительным прорывом в изучении глубоководной ихтиофауны стала организация научно-исследовательских экспедиций, проводивших специализированные глубоководные траления, и прежде всего первой специальной глубоководной океанографической экспедиции на корвете «Челленджер» (1872-1876 гг.). Результаты этого плавания обрабатывались А. Гюнтером (Gunther, 1887), который не только значительно расширил систематический состав глубоководной ихтиофауны за счет описания новых таксонов, но и заложил теоретические основы океанической ихтиологии. Им был сделан ряд важных заключений относительно основных принципов строения глубоководных рыб, их происхождения, экологии и распространения, частично обсуждавшиеся им и ранее (Gunther, 1864; 1886); предложен термин и дана морфоэкологическая характеристика мезопелагических рыб
(«mid-water fishes»). Тогда же публикуются первые сведения о гистологическом строении светящихся органов глубоководных рыб, в том числе и стомиеобразных (von Lendenfeld in Gunther, 1887). Последующие океанологические экспедиции на судах «Альбатрос», «Блейк», «Сибога», «Дана», «Витязь» и многих других позволили получить обширные новые материалы и фактические данные, на основании которых сформировались современные представления о систематике, морфологии, развитии, экологии и распространении океанических, и в том числе мезо- и батипелагических рыб (Новикова, 1967а).
В первых обобщающих классификациях костистых рыб известные к тому времени Stomiiformes рассматривались совместно с такими группами, как Elopiformes, Mormyriformes, Otophysi, Cyprinodontiformes, Clupeiformes, Prothacanthopterygii и Myctophiformes в рамках «отряда» Malacopterygii abdominales (=Physostomi abdominales), не выделяясь при этом в отдельные семейства (Cuvier, 1817; Cuvier, Valenciennes, 1850). А. Гюнтер (Gunther, 1864; 1886; 1887) выделял для стомиеобразных рыб семейства Stomiidae и Stemoptychidae; первое он (1864) разделял на две группы (Astronesthina и Stomiatina) на основании положения спинного плавника и наличия/отсутствия жирового; а второе - на три: Sternoptychina (с родами Argyropelecus и Sternoptyx), Cocciina (роды Coccia (=Ichthyococcus) и Maurolicus) и Chauliodontina (роды Gonostoma и Chauliodus), учитывая наличие и характер развитя чешуи, передней лопасти спинного плавника («рудиментарного спинного») и наличие/отсутствие pseudobranchiae. Т. Джилл (Gill, 1872; 1884; 1893), попутно удалив из состава «Stemoptychidae» Гюнтера род Chauliodus, который он рассматривал в рамках отдельного семейства, предложил разделять оставшиеся роды Stemoptychidae на три семейства, соответственно выделенным Гюнтером группам: Gonostomatidae, Maurolicidae и Stemoptychidae s.str. Ряд авторов следовали классификации Джилла (Goode, Bean, 1896; Fowler, 1936; Smith, 1953), однако, С. Гарман (Garman, 1899), указав на сходство личиночных стадий
представителей этих трех семейств, вернулся к схеме Гюнтера. Предложения объединить семейства Gonostomatidae и Sternoptychidae высказывались и позднее (Hubbs, 1953; Rehnitzer, Bohlke, 1958; Ebeling, 1962), хотя большинство авторов, признавая близость этих семейств, рассматривали их как самостоятельные; при этом «Maurolicidae» Джилла большинством относились к Gonostomatidae (Regan, 1923; Берг, 1940; 1952; Grey, 1960; 1964; Baird, 1971; Линдберг, 1971 и мн. др.) и редко - к Sternoptychidae (Weber, Beaufort, 1913; Gregory, Conrad, 1936). В классификации Джилла (1893) все стомиеобразные, за исключением настоящих топориков, вместе с большинством семейств миктофообразных (кроме Alepisauridae и Paralepididae) рассматривались в рамках надсемейства Iniomi отряда Malacopterygii, тогда как топорикам он придавал ранг особого надсемейства Stemoptychoidea, причем всем трем родам современной фауны придавался ранг отдельных подсемейств. Семейство Stomiidae в понимании Гюнтера (1864; 1887) Джилл (1892; 1893) разделял на четыре семейства: Astronesthidae, Idiacanthidae, Malacosteidae и Stomiidae. Напротив, М. Вебер и Л. Бьюфорт (Weber, Beaufort, 1913) упростили систему Гюнтера, объединив всех стомиеобразных в одно семейство Stomiatidae с подсемействами Sternoptychinae, включавшее настоящих топориков, «мауролицид» и род Stylophthalmus (личиночная стадия Idiaccmthus), и Stomiatinae, включавшее все остальные роды стомиеобразных.
Важный вклад в формирование современных взглядов на классификацию стомиеобразных рыб внес А. Брауэр (Brauer, 1906), который, следуя в выделении семейств схеме Гюнтера, существенно уточнил родовую систематику стомиеобразных рыб и перечислил роды в том порядке, которому следовали последующие авторы, выделявшие большее количество семейств, не перемежая их родами и семействами, относящимися к другим отрядам. Им же (Brauer, 1904; 1908) было указано на важность использования признаков строения фотофоров в систематике. Однако, таксономический ранг стомиеобразным впервые придал Ч.Т. Ригэн (Regan, 1923),
выделивший их в отдельный подотряд Stomiatoidei в рамках отряда Isospondyli (=Clupeiformes s.lato). В этой работе, заложившей основы современной классификации стомиеобразных, впервые была исследована остеология различных представителей этой группы. Исходя из строения фотофоров, Ригэн разделил Stomiatoidei на две группировки, одну из которых составили семейства Gonostomatidae (включая Maurolicidae и роды, позднее (Weitzman, 1974) выделенные в семейство Photichthyidae) и Sternoptychidae (ограниченное тремя родами - Argyropelecus, Polyipnus и Sternoptyx), а другую - семейства Astronesthidae, Chauliodontidae, Stomiatidae и Malacosteidae. В качестве наиболее примитивных семейств в этих группах он рассматривал, соответственно, Gonostomatidae и Astronesthidae. Немного позднее, совместно с Э. Тревэвэс, он ревизует, основываясь на сборах датского судна «Дана», семейства Astronesthidae, Chauliodontidae (Regan, Trewavas, 1929), Stomiatidae (включая Melanostomiatidae и Idiacanthidae) и Malacosteidae (Regan, Trewavas, 1930), значительно расширив таксономическое разнообразие этих семейств. В это же время А. Парр (Parr, 1927; 1930) предложил свою классификацию стомиеобразных, в которой разделил их на три подотряда в составе отряда Isospondyli (=Clupeiformes s.lato) - Gymnophotodermi с семействами Astronesthidae, Melanostomiatidae (выделенное из состава Stomiatidae Ригэна), Malacosteidae и Idiacanthidae (1927); Lepidophotodermi с семействами Stomiatidae (ограниченное родами Stomias и Macrostomias) и Chauliodontidae, и Heterophotodermi (Gonostomatidae и Sternoptychidae) (1930). Ригэн и Тревэвэс (1929; 1930) не использовали явно искусственную систему Парра, однако, несмотря на сомнительность отличий между Gymnophotodermi и Lepidophotodermi (Greenwood et al., 1966), эти группы в ранге надсемейств длительное время признавались рядом авторов (Beebe, Crane, 1939; Bertin, 1939; Берг, 1940; 1952). В последующие десятилетия (1930-1974 гг.) был проведен ряд важных таксономических ревизий на уровне семейств и описано несколько новых родов стомиеобразных (Bruun, 1931; Beebe, 1934; Ege, 1934;
1948; Parr, 1937; Grey, 1959; I960; 1964; Schultz, 1961; 1964; Morrow, 1964; Weitzman, 1967b; Ahlstrom, Moser, 1969; Baird, 1971 и др.).
Таким образом, к середине XX в. в основном сложились представления о морфологическом и таксономическом разнообразии стомиеобразных, были очерчены границы этой группы, предложено несколько вариантов классификаций и филогенетических схем, создавших основу для последующих исследований. Далее публикуются данные о гистологическом строении фотофоров ряда представителей Stomiiformes (Bassot, 1966; 1970), позднее широко используемые в разработке высшей классификации отряда (Weitzman, 1974; Fink, Weitzman, 1982; Harold, Weitzman, 1996 и др.). В 1974 г. С. Вейцман (Weitzman, 1974) ревизовал семейство Sternoptychidae, используя кладистическую методику; в составе этого семейства он объединил «мауролицидные» роды и «типичных» топориков, и доказал их монофилетичнось. При этом существенным изменениям подверглась вся высшая классификация Stomiiformes. В составе стомиеобразных (которых он рассматривал как подотряд отряда Salmoniformes) Вейцман выделил два инфраотряда: Gonostomata с семействами Gonostomatidae и Sternoptychidae, и Photichthya. Последнее было разделено им на надсемейства Photichthyoidea с единственным семейством Photichthyidae и Stomiatoidea, включавшее семейства Astronesthidae, Stomiatidae, Chauliodontidae, Melanostomiatidae, Malacosteidae и Idiacanthidae. В это же время Д.Э. Розен (Rosen, 1973) предлагает выделить стомиеобразных в отдельный отряд, при этом Stomiiformes рассматриваются в качестве сестринской группы высших костистых рыб (Neoteleostei), тогда как традиционно ближайшими к стомиеобразным группами считались Clupeoidei (=Clupeiformes s.str.) (Regan, 1923; Берг, 1940; 1952; Линдберг, Легеза, 1965) или Salmonoidei (=Salmoniformes) (Gunther, 1886; Beebe, Crane, 1939; Gosline, 1960; 1971; Greenwood et al., 1966; Weitzman, 1967a и др.). Выводы Розена получили дополнительные обоснования последующими исследованиями (Fink, Weitzman, 1982;
Fink, 1984; Harold, Weitzman, 1996). Наконец, основываясь на результатах кладистического анализа, традиционно рассматриваемые в составе семейства Gonostomatidae роды Diplophos и Triplophos (Regan, 1923; Grey, 1960; 1964; Weitzman, 1974; Мухачева, 1978; Бородулина, 1984; Masuda et al., 1985 и др.) были выведены из него и стали рассматриваться в качестве родов неясного семейственного положения (Fink, Weitzman, 1982; Fink, 1984; Harold, Weitzman, 1996; Harold, 1998), а ревизия надсемейства Stomiatoidea (sensu Weitzman, 1974) привела к объединению всех выделявшихся в его составе семейств (Astronesthidae, Stomiatidae, Chauliodontidae, Melanostomiatidae, Malacosteidae и Idiacanthidae) в одно - Stomiidae (Fink, 1985). Также были пересмотрены и уточнены филогенетические отношения Sternoptychidae и Gonostomatidae (Harold, 1993; 1994; 1998). Исследования последних десятилетий, связанные с именами С. Вейцмана, Э. Гарольда, У. Финка, Д. Розена и других, сопровождались более глубоким изучением морфологии различных представителей группы, на основании которого была предложена более объективная классификация стомиеобразных. Современные представления о классификации и филогении отряда Stomiiformes суммированы Гарольдом и Вейцманом (Harold, Weitzman, 1996).
Значительный вклад в познание морфологии, систематики и распространения стомиеобразных рыб внесли отечественные ихтиологи, ревизовавшие многие таксономические группы и описавшие один новый род и около 60 новых видов (Мухачева, 1964; 1972; 1974; 1976; 1978; 1980; Новикова, 19676; Kreffi, Parin, 1972; Парин, Новикова, 1974; Парин, Похильская, 1974; 1978а; 19786; Ларин, Соколовский, 1976; Щербачев, Новикова, 1976; Бородулина, 1978; 1982а; 19826; 1983; 1984; 1985; 1986а; 19866; 1987; Парин, 1982; Парин, Бородулина, 1990; 1993; 2002; Parin, 1992; Парин, Кобылянский, 1993 и мн. др.).
Обзор ископаемых скелетных находок Stomiiformes
Наиболее разнообразно ископаемые Stomiiformes представлены в палеоген-неогеновых отложениях бассейна Тетиса-Паратетиса. Первый ископаемый представитель Stomiiformes был описан Л. Агассицом (Agassiz, 1833-1844) из битуминозных сланцев кантона Гларус (Швейцария) как Osmerus glarisianus и впоследствии был выделен в особый род Scopeloides семейства Gonostomatidae (Wettstein, 1886). Последующие находки показали широкое распространение S. glarisianus в нижнем олигоцене Румынии, Польши, Чехословакии, бывшего СССР и Ирана (Раиса, 1929, 1934а; 1934b; Kalabis, 1948; Горбач, 1956; Данильченко, 1960, 1980а; Arambourg, 1967; Jerzmanska, 1968; Ciobanu, 1977; Gregorova, 1989; 1997). Номинальные виды, описанные М. Паукэ (Раиса, 1929) и Ф. Примом (Priem, 1908) из олигоцена Румынии и Ирана под названиями Mrazecia mrazeci Раиса, Copeichthys morgani Priem и Trisopteroides minutus Priem, являются младшими синонимами S. glarisianus (Kalabis, 1948; Arambourg, 1967).
Позднее, из верхнемиоценовых отложений Ликаты (Сицилия) X. Саважом (Sauvage, 1870, 1873) были описаны новые виды Osmerus larteti, Clupea еспоті, С. zanclea и Pseudoeleginus albyi. К. Арамбур (Arambourg, 1925), переизучив фауну Ликаты, отнес О. larteti (= С. еспоті, С. zanclea) к роду Photichthys (^Phosichthys), а Р. albyi - к роду Gonostoma. Из миоцена Орана Арамбур (Arambourg, 1929) описал новый вид топориков - Argyropelecus logearti Aramb. Другой вид топориков (Sternoptyx prised) вскоре был описан из олигоцена Румынии (Раиса, 1931). Основываясь на первоописании, Р. Бэрд (Baird, 1971) предположил, что он, в действительности, принадлежит к роду Argyropelecus. Н. Космовичи и М. Паукэ (Cosmovici, Раиса, 1943) описали из тех же отложений Argyropelecus cosmovicii, позднее обнаруженный А. Ежманьской (Jerzmanska, 1968) в олигоцене Польских Карпат, Р. Грегоровой (Gregorova, 1993 а) в олигоцене Моравии и П.Г. Данильченко (1960; 1980а) в пшехском горизонте Кавказа. По мнению Ежманьской (Jerzmanska, 1968) указание на нахождение
этого вида в пшехском горизонте связано с ошибочно этикетированным карпатским образцом. Еще один вид ископаемых топориков, Polyipnus sobnioviensis, описан из олигоцена Польских Карпат (Jerzmanska, 1960) и позднее обнаружен также в Румынии (Ciobanu, 1977). Систематическое положение этого таксона дискуссионно. Бэрд (Baird, 1971) считал P. sobnioviensis принадлежащим к базальному стволу «типичных» топориков, С. Вейцман (Weitzman, 1974) сближал его с родами Danaphos и Valencienellus, а М. Чобану (Ciobanu, 1977) относил к роду Polyipnus. К P. sobnioviensis, вероятно, относится ближе неопределенный топорик из олигоцена Моравии (Kalabis, 1948). Перу Л.П. Горбач (1961а) принадлежит описание Polyipnus brevis из отложений нижнеменилитовой подсвиты на р. Прут.
Первое сообщение о находках ископаемых представителей отряда Stomiiformes на территории бывшего СССР принадлежит В.В. Богачеву (1939а; 19396). Позднее П.Г. Данильченко (1946) описал из олигоцен-миоценовых отложений Кавказа и Крыма три новых вида, которые он отнес к современному роду Vinciguerria: V. obscura, V. talgiensis и V. merklini. В своей фундаментальной сводке о рыбах майкопских отложений Кавказа Данильченко (1960) дополнил описания этих форм и сделал попытку уточнения филогенетических отношений этой группы на основании палеонтологических данных. Вскоре были опубликованы первые сведения об эоценовых Stomiiformes из дабаханской свиты Грузии (Данильченко, 1962), откуда были описаны три новые формы: Vinciguerria distincta, стерноптихид Polyipnoides levis и Astronesthes praevius, являющиеся древнейшими представителями соответствующих семейств отряда. Еще один номинальный вид (Vinciguerria panticapaed) был описан из миоцена (тархан) Крыма (Богачев, 1961) и впоследствии синонимизирован с V. merklini (Банников, Парин, 1997; Прокофьев, 2002а). Дальнейшие исследования показали широкое распространение винцигуэррий в отложениях нижнеменилитовой подсвиты Украинских и Польских Карпат и ее аналогах в Моравии, и нижних дисодиловых слоев
в Румынии (Данильченко, Рождественский, 1949; Jerzmanska, 1968; Ciobanu, 1977; Gregorova, 1989; 1993b; 2000), хотя ряд определений Ежманьской и Чобану внушают определенные сомнения (Прокофьев, 2002а).
Исследованию олигоценовой ихтиофауны Ирана посвящена прекрасная монография Арамбура (Arambourg, 1967), в которой описаны три новых формы: Astronesthes simus, Maurolicus morgani и Praewoodsia mesogeae. Там же Арамбур указал на принадлежность к Stomiiformes Palaeotroctes strictus, описанного Данильченко (1960) в составе семейства Alepocephalidae, что впоследствие было поддержано Ежманьской (Jerzmanska, 1979).
Своеобразный новый род и вид семейства Gonostomatidae (Kotlarczykia bathybia) описан из олигоцена Польских Карпат (Jerzmanska, 1974) и позднее найден также в одновозрастных отложениях Моравии (Чехия) (Gregorova, 1989).
Несколько новых видов Stomiiformes описаны М. Чобану (Ciobanu, 1977) из отложений нижней дисодиловой свиты в Румынии (местонахождение Пьятра-Ньямц): Vinciguerria macarovicii, V. praeattenuata, Scopeloides paucai, Polyipnus anteasteroides, P. oligocenicus, Cryptostomias antiquus и Idrissia carpiromanica. Судя по описанию и изображению (Ciobanu, 1977, табл. XIX, фиг. 1, 2), V. macarovicii скорее принадлежит к мауролицидной группировке родов семейства Sternoptychidae, а V. praeattenuata, вероятно, тождественна V. obscura (Прокофьев, 2002а, с. 75). В настоящее время ихтиофауна Пьятра-Ньямц активно изучается С. Бачиу, ревизовавшим, в частности, некоторые таксоны стомиеобразных рыб (Baciu, in press). К сожалению, эта работа еще не опубликована, однако, мы имели возможность ознакомиться с рукописью, содержащей ряд важных таксономических выводов. Бачиу указывает на конспецифичность Scopeloides paucai и S. glarisianus, Argyropelecus cosmovicii и Sternoptyx prisca, Polyipnus oligocenicus и P. sobnioviensis, последний вид он относит к
роду Valencienellus. По данным Бачиу, P. anteasteroides является валидным представителем этого рода и сестринским таксоном P. asteroides-comp\ex.
Накопление данных по морфологии и систематике современных Stomiiformes позволило уточнить систематическое положение некоторых ископаемых форм с территории бывшего СССР. Эоценовые Vinciguerria distincta и Astronesthes praevius выделены в особые роды Sytchevskia и Azemiolestes, соответственно, а олигоценовые Vinciguerria obscura и V. talgiensis - в род Eovinciguerria (Prokofiev, 2001а; Прокофьев, 2001а, 2002а). Переисследование голотипа Paiaeotroctes strictus подтвердило его принадлежность к особому роду Sternoptychidae, которому было дано новое название Archaeolicus вместо преоккупированного Paiaeotroctes; Polyipnus brevis был выделен в отдельный род Horbatshia (Прокофьев, 20026).
Из среднего эоцена Северного Кавказа недавно описан Primaevistomias weitzmani из семейства Gonostomatidae (Прокофьев, Банников, 2002). Ранее в списках фауны эта форма была указана как Vinciguerria sp. nov. (Bannikov, 1993; Банников, Парин, 1997).
Относительно многочисленны скелетные находки Stomiiformes в миоценовых отложениях Северной Пацифики. Первыми исследователями ихтиофауны миоцена Калифорнии были Д. Джордэн и Ч. Джильберт (Jordan, 1907; Jordan, Gilbert, 1919), которые, в частности, описали отсюда номинальные виды Rogenio solitudinis Jord., R. vanclevei Jord. et Gilb., Eostomias eximius Jord. et Gilb. и Xyrinius houshi Jord. et Gilb. Л. Дэвид (David, 1943), переизучив материалы Джордэна и Джильберта, показала, что виды рода Rogenio конспецифичны, а сам он является синонимом рода Cyclothone и свела Eostomias в синонимы рода Chauliodus. Помимо этого, Дэвид принадлежат описания двух новых таксонов: Argyropelecus bullocki и Chauliodus barbatus frazeri. Изучением ископаемых хаулиодов занимался Ю. Крейн (Crane, 1966), пришедший к выводу о наличии в миоцене Калифорнии единственного вида - С. eximius. Позднее
Бэрд (Baird, 1971) указал для миоцена Калифорнии три неописанные формы Sternoptychidae, обозначенные им как «fossils А, В и С». Xyrinius houshi, описанный как представитель семейства Labridae, по сообщению Вейцмана (Weitzman, 1974, с. 341) близок к современному роду Ichthyococcus. Ближе неопределенные находки Stomiiformes отмечены в миоцене о. Сахалин (М.В. Назаркин, личн. сообщ., 2001-2003).
Наконец, из миоцена Японии (Sato, 1962) по неполному образцу был описан новый род и вид семейства Gonostomatidae - Ohuus kitamurai.
Начиная с верхнего миоцена (мессиния) в ископаемом состоянии появляются виды, свойственные современной фауне. Рецентный вид Maurolicus muelleri (Gmelin), описанный под названием Clupea gregaha (Bosniaski, 1878), для которого был установлен особый род Sahelinia (Arambourg, 1927), впоследствии сведенный в синонимы к М. muelleri (Landini, Menesini, 1980), известен из мессинских отложений Средиземноморья (Bosniaski, 1878; Arambourg, 1925; 1927; Landini, Menesini, 1980; Chapelle, Gaudant, 1987; Gaudant, 1996). В плиоцене Средиземноморья по скелетному материалу и отолитам установлено присутствие современной Vinciguerria poweriae (Cocco) (Landini, Menesini, 1986) (отолиты, с различной степенью вероятности относимые к этому виду, указываются уже с середины миоцена (Steurbaut, 1984; Brzobohaty, Nolf, 2002)), а в плио-плейстоцене обнаружены скелетные остатки Argyropelecus hemigymnus Cocco, Cyclothone braueri (Jespersen et Taaning), С microdon (Gunther) и С. pygmaea (Jespersen et Taaning) (Landini, Menesini, 1978, 1986; Sorbini, Landini, 2003).
Отдельно следует остановиться на находках Stomiiformes в меловых отложениях, учитывая, что большинство меловых таксонов, когда-либо относившихся к стомиеобразным, перемещены в другие группы. Proloslomias maroccanus был описан Арамбуром (Arambourg, 1943) из местонахождения Джебель Тселфат в Марокко и
позднее выделен им в самостоятельное семейство (Arambourg, 1954). Последующие находки (Leonardi, 1966; Sorbini, 1976; Taverne, 1991) показали широкое распространение Protostomias в сеномане-туроне Средиземноморья. Фрагментарные остатки, отнесенные к этому виду, были обнаружены в верхнем сеномане Крыма (Банников и др., 1984). Принадлежность Protostomiidae к Stomiiformes сомнительна (Weitzman, 1967а; Patterson, 1993), хотя Л. Таверн (Taverne, 1991), переизучивший материал по Protostomias, поддержал его отнесение к этому отряду. К Protostomiidae следует относить Pronotacanthus sahel-almae из сенона Ливана, впервые описанного в качестве представителя Anguilliformes (Anguilla sahel-almae), а затем перемещенного в отряд Notacanthiformes (Davis, 1887; Woodward, 1901). Его отличия от Protostomias весьма незначительные (Arambourg, 1954; Taverne, 1991). Из местонахождения Джебель Тселфат было описано еще две формы, отнесенные к семейству Gonostomatidae s. lato (Arambourg, 1954): Paravinciguerria praecursor и Idrissia jubae. Два других вида, отнесенных к последнему роду (/. carpathica и 7. carpiromanicd), позднее были обнаружены в олигоцене Польских и Румынских Карпат (Jerzmanska, 1960; Ciobanu, 1977; Trelea et al., 1977). Принадлежность Idrissia к Stomiiformes оспаривалась (Weitzman, 1967a); род Paravinciguerria был впоследствии перемещен в отряд Salmoniformes (Taverne, 1994). П. Фори (Forey, 1977) отмечал возможную принадлежность к стомиеобразным Thrissopater daguini Aramb. из сеномана Марокко и Сицилии, однако, переизучение этой формы (Taverne, 1992) также позволило отнести ее к Salmoniformes. Из нижнего мела Англии (Dixon, 1850) был описан Tomognathus mordax, выделенный в особое семейство Tomognathidae, которое условно отнесено к Stomiiformes (Woodward, 1908; 1936; Берг, 1940; Данильченко, 1960; 1964). Принадлежность Tomognathus к стомиеобразным весьма сомнительна; высказывалось
4 Оригинальное авторское написание названия семейства, Protostomiatidae (Arambourg,
1954), в соответствии с МКЗН следует изменить на Protostomiidae (Taverne, 1991: 71).
мнение, что эта форма принадлежит к Enchodontiformes (Weitzman, 1967а; Кэрролл,
1993), но, судя по изображениям, она скорее всего относится к отряду Tselfatiiformes.
' Помимо целых или фрагментарных скелетов, многочисленные ископаемые
виды Stomiiformes известны, начиная с палеоцена, по находкам изолированных отолитов в основном с территории Западной и Центральной Европы, Северной Америки, Японии и Новой Зеландии (Heinrich, 1969; Brzobohaty, 1967; 1986; Steurbaut, 1979; 1984; Schwarzhans, 1980; 1986; Grenfell, 1984; Nolf, 1985; Ohe, 1993; Yabumoto, Uyeno, 1994; Brzobohaty, Nolf, 2002; Sorbmi, Landini, 2003 и мн. др.). Изучение отолитов, бесспорно, представляет интерес как для целей стратиграфии и палеогеографии, так и для определения биоразнообразия, поскольку отолитовые ихтиокомплексы представлены в таксономическом отношении более полно, чем полноскелетные. В ряде случаев (в областях преимущественного распространения слабосцементированных и рыхлых пород) отолиты порой являются единственными определимыми остатками рыб. Однако сопоставление данных, основанных на раздельном изучении отолитов и полноскелетных материалов, для целей систематики и филогении ограничено, поскольку отолиты в скелетах ископаемых рыб (in situ) часто не известны или сохраняются плохо, индивидуальная и возрастная изменчивость отолитов подавляющего большинства таксономических групп изучена плохо, к тому же нередко отолиты близких видов могут различаться в большей степени, чем отдаленных (Световидов, 1948; Барсуков, 1975; Назаркин, 2000). В настоящей работе изолированные находки отолитов не рассматриваются; это должно быть целью
специального исследования. Описания отолитовых комплексов с территории бывшего
СССР единичны; о находках отолитов Stomiiformes имеется единственное сообщение (Джафарова, 1984), в котором отмечены новые виды из родов Bonapartia (Gonostomatidae) и Argyropelecus (Sternoptychidae) в миоцене Азербайджана, но их описания не приведены (nomina nuda).
Обзор ископаемых скелетных находок Stomiiformes
В симфизной части dentale около пяти расставленных конических зубов, длина которых составляет около половины или трети длины расположенного за ними клыка, таких клыков на dentale три или четыре. Длина клыка составляет 2 мм при SL 75 мм. Между клыками расположены мелкие (около четверти длины клыка) острые конические зубы. Между вторым и третьим клыками таких зубов около восьми, а позади третьего - около 16-ти (судя по экз. 4425/53, по-видимому, имелся четвертый клык, от которого сохранился лишь отпечаток на породе; между третьим и четвертым клыками в таком случае располагалось около 10 промежуточных зубов). Quadratum (рис. 6г) в форме узкого, равнобедренного треугольника, его суставная головка хорошо обособена, отогнута почти под прямым углом по отношению к переднему краю этой кости. Hyomandibulare (рис. 6д) очень узкое и длинное, с двумя разделенными сочленовными головками; посредством палочковидного symplecticum связано с quadratum. Подвесок косой. Endopterygoideum удлиненное, пластиновидное. Головка vomer треугольная; озубление vomer, как и костей палато-птеригоидного комплекса, не известно. Нейрокраний умеренно высокий. Frontalia довольно длинные, узкие спереди, далее назад плавно расширяются. Скульптура на них практически отсутствует, за исключением нежных продольных гребней в задней части. Sphenoticum довольно крупное, треугольное, граничит с frontale, pteroticum и prooticum, несет сочленовную ямку для hyomandibulare. Parasphenoideum тонкое, прямое, проецируетсячерез середину - нижнюю треть орбиты; передний и задний концы этой кости с узкими глубокими выемками. Гребень supraoccipitale умеренно развит, округлен. Praeoperculum очень узкое, его горизонтальная ветвь и задняя пластинка сильно редуцированы, а вертикальная ветвь длинная и наклонена вперед. Operculum относительно узкое, его верхний край резко повышается спереди назад, задненижний край закруглен. Сочленовной отросток operculum хорошо развит. Suboperculum по форме приближается к полулунному. Interoperculum хорошо развито. Radii branchiostegi тонкие, довольно длинные. Жаберные тычинки хорошо развиты, длинные, тонкие; кроме них от жаберного аппарата сохранились разрозненные pharyngobranchialia (рис. бе), ceratobranchialia и basibranchialia. На pharyngobranchialia и basibranchialia имеются сильные конические зубы.
Кости плечевого пояса узкие. Posttemporale вильчатое, его ветви мало отличаются по длине и форме (рис. 6ж); нижняя лишь едва короче и уже верхней. Вентральная ветвь cleithrum загнута книзу. Coracoideum и postcleithrum узкие; четыре radialia грудного плавника. Тазовые кости узкие, удлиненные.
Позвонков 20-24+20-22=42-44. Позвонки прямоугольные, с умеренно развитыми продольными гребнями, их невральные и гемальные отростки умеренно отклонены назад. По-видимому, все невральные отростки слиты с телами позвонков, на самых передних туловищных позвонках хотя бы частично (экз. №№ 4425/51 и 4425/55). Презигапофизы развиты слабее постзигапофизов, преэпизигапофизы выражены лучше, чем прегипозигапофизы. Плевральные ребра умеренно отклонены назад (наиболее сильно - задние), длинные и тонкие, почти достигают вентрального края тела. Межмышечные косточки хорошо развиты. Имеются неудовлетворительно сохранившиеся supraneuralia. В хвостовом скелете (рис. 6з) присутствует шесть аутогенных гипуралий и parhypurale. Имеется автономный второй уральный позвонок, несущий четыре верхние гипуралий. Невральный отросток второго преуральногопозвонка длинный. Два uroneuralia, из них первое длиннее второго и участвует в формировании стегурале. Epuralia три.
Спинной плавник начинается немного позади середины тела, над 18-19-м туловищным позвонком; длина его основания примерно равна суммарной длине пяти-восьми противолежащих позвонков. Анальный плавник начинается сразу позади вертикали последнего луча спинного, оканчивается под 13-14-м хвостовым позвонком. Птеригиофоры непарных плавников вильчатые, довольно длинные. Грудные плавники относительно узкие, содержат около 12 лучей; их концы не достигают начала брюшных плавников. Брюшные расположены на 2-3 позвонка впереди начала спинного плавника, не достигают своими концами начала анального, содержат около восьми лучей. Хвостовой плавник вильчатый, содержит по 7-9 дополнительных лучей в каждой лопасти.
Чешуя имеется, но сохранилась крайне неудовлетворительно; мелкая, циклоидная, в базальной части несет около 20 четких параллельных склеритов. Фотофоры расположены в параллельных рядах, сохранились посредственно. Между грудными и брюшными и брюшными и анальным плавниками двойной ряд фотофоров; число фотофоров можно с уверенностью подсчитать только в серии АС, где их около 16-19.
Основные морфологические признаки для идентификации ископаемых представителей отряда Myctophiformes
Позвонков 16-18+20-22=37-40 (чаще 38 или 39). Позвонки с умеренно развитыми продольными гребнями, их невральные и гемальные отростки умеренно отклонены назад. Тела позвонков варьируют по форме от субквадратных до удлиненно-цилиндрических; эта изменчивость носит возрастной и индивидуальный характер. На ранних стадиях онтогенеза тела позвонков всегда субквадратные, у взрослых рыб они могут удлиняться, иногда (например, экз. № 1413/30) вдвое превышая высоту. Презигапофизы на передних туловищных позвонках развиты слабее, чем постзигапофизы. Плевральные ребра длинные, тонкие, почти достигают вентрального края тела; умеренно отклонены назад (самые задние - больше). Межмышечные косточки хорошо развиты. Между затылком и началом спинного плавника имеются многочисленные supraneuralia. В хвостовом скелете (рис. 8м) присутствует шесть аутогенных гипуралий и parhypurale. Невральный отросток второго преурального позвонка длинный. Второй уральный позвонок имеется или отсутствует. Уроневралий два, переднее крупнее и участвует в формировании стегурале. Epuralia три.
Спинной плавник начинается явно позади середины тела, над вторым хвостовым позвонком; его основание расположено над пятью-шестью подлежащими позвонками. Анальный начинается на 1-2 позвонка позади начала спинного, длина его основания равна суммарной длине 9-13 противолежащих позвонков. Птеригиофоры непарных плавников длинные, вильчатые. Грудные плавники узкие, очень длинные, содержат 10-12(14) лучей. Концы грудных плавников немного не достигают, достигают или несколько заходят за основание брюшных, но никогда не достигают начала анального плавника. В брюшном плавнике около восьми лучей; его конец немного не достигает или достигает начала анального. Хвостовой плавник вильчатый, дополнительных лучей в верхней лопасти 7-10, в нижней - 5-8.
Чешуя мелкая, циклоидная, с центральным узлом, несет отчетливые кольцевые линии нарастания и радиальные склериты. Фотофоры расположены в параллельных рядах, между грудными и брюшными и брюшными и анальным плавниками они образуют двойной ряд; фотофоров BR не менее восьми. В серии АС передние два фотофора лежат несколько выше последующих (№ 1413/30).
Онтогенетическая изменчивость. Ювенильные экземпляры отличаются от взрослых рыб более низким телом (около 8 раз в SL), более крупной орбитой, короткими телами позвонков (практически квадратной формы) и щипцеобразно удлиненными симфизными отделами praemaxillare и dentale (рис. 8н).
Замечания. S. paucai имеет, согласно первоописанию (Ciobanu, 1977), несколько большее число позвонков, лучей в непарных плавниках и фотофорсв АС чем изученные экземпляры. С. Бачиу (Baciu, in press), основываясь на переизучении голотипа S. paucai, сводит этот вид в синонимы S. glarisianus. По его устному сообщению (Baciu, pers. comm. 2001) сохранность голотипа S. paucai не позволяет точно подсчитать значения указанных признаков. Наши экземпляры в целом соответствуют описаниям этого вида из других местонахождений (Wettstein, 1886; Kalabis, 1948; Arambourg, 1967; Jerzmanska, 1968; Ciobanu, 1977 и др.). Некоторые расхождения имеются только с данными Бачиу, который указывает для экземпляров из Пьятра-Ньямт более переднее положение нижнечелюстного сустава (впереди вертикали сочленения operculum и hyomandibulare) и на основании этого признака считает Scopeloides сестринским таксоном для Gonostoma+Cyclothone, Однако, судя по изображению румынских экземпляров (Ciobanu, 1977, табл. XVI-XVII), кости спланхокрания у них смещены с естественного положения, особенно у экз. MSNPN-113 (Ciobanu, 1977, табл. XVI, фиг. 1), на котором основана реконструкция Бачиу.
Материал. 37 экз. (целые скелеты и фрагменты, частично с противоотпечатками), ПИН, №№ 1413/30 и 4841/20,71-73,77-85,275-284 - Абхазия, р.Гумиста, нижний олигоцен, эолисковые слои; №№ 1413/618,665,667,668 и 4841/21,66,67,69,74-76,286,287 - Северный Кавказ, р. Белая, нижний олигрцен, эолисковые слои; 4841/19 - Азербайджан, окрестности пос. Перекишкюль, нижний олигоцен; № 4841/64 - Предкарпатье, правый берег р. Любижня, нижний олигоцен, нижнеменилитовая подсвита; № 4841/65 - Предкарпатье, нижний олигоцен, нижнеменилитовая подсвита; №№ 4841/68 - Северный Кавказ, р. Малый Зеленчук, нижний олигоцен, эолисковые слои; 4841/183 - Предкарпатье, р. Прут, нижний олигоцен, нижнеменилитовая подсвита; 4841/288 - Предкавказье, г. Новый Афон, нижний олигоцен, эолисковые слои. Кроме того, изучено 15 экз. из колл. MZM -местонахождение Litencice, Моравия; нижний олигоцен, NP 22.
Род Kotlarczykia Jerzmanska, 1974Kotlarczykia: Jerzmanska, 1974, с. 282.Типовой вид - Kotlarczykia bathybia Jerzmanska, 1974, верхи нижнего олигоцена Польских и Моравских Карпат.
Диагноз. Тело удлиненное, его наибольшая высота около четырех - пяти раз содержится в SL. Praemaxillare составляет около XU длины maxillare. Hyomandibulare сильно наклонено головкой вперед, нижнечелюстной сустав расположен заметно позади вертикали сочленения operculum и hyomandibulare. Позвонков 33-34, из них 19-20 хвостовых. Тела позвонков не удлиненные, их длина не более чем в полтора раза превышает высоту. Epineuralia в хвостовом отделе позвоночника прикрепляются к середине невральных отростков. В хвостовом скелете шесть аутогенных hypuralia, два epuralia, имеются свободное тело второго урального позвонка и uroneurale-2. Нет гипуральной диастемы. Лучей спинного плавника 16-17. Анальный плавник начинается под передней третью основания спинного, на 1-2 позвонка позади вертикали начала последнего, содержит 30-31 лучей. Передние лучи спинного и анального плавников сильно удлинены. Брюшные плавники прикрепляются на два
Отряд Myctophiformes
Сравнение. В отличие от всех родов семейства имеет два epuralia в хвостовом скелете (против одного у Cyclothone и трех у всех прочих родов). От Primaevistomias отличается более укороченным praemaxillare, большим наклоном подвеска, положением и чилом лучей в плавниках, числом позвонков, прикреплением epineuralia к средней части невральных отростков хвостовых позвонков. В отличие от родов Scopeloides, Gonostoma и Cyclothones имеет фотофоры серии ОА; кроме того, от двух последних родов отличается удлиненными передними лучами спинного и анального плавников. Наиболее близок к родам Bonapartia и Margrethia, однако, отличается от них положением нижнечелюстного сустава заметно позади сочленения operculum и hyomandibulare; кроме того, в отличие от Bonapartia меньше позвонков и фотофоров АС (33-34 и 17 против 37 и 18-20, соответственно), а в отличие от Margrethia - более прогонистое тело и большее число лучей анального плавника (30-31 против 21-26).
Замечания. А. Ежманьска (Jerzmanska, 1974, фиг. 2) указывает в хвостовом скелете котлярчикии гипуральную диастему, только четыре гипуральные пластинки и единственное epurale, однако, изученный нами экземпляр MZM № IV/327 имеет типичное для гоностомовых число и расположение hypuralia, и два epuralia (рис. 9). По-видимому, реконструкция Ежманьской основана на недостаточно сохранившемся хвостовом скелете.
Описание. Помимо признаков, приведенных в родовом диагнозе, рассматриваемый вид характеризуется следующими морфологическими особенностями. Голова довольно крупная, около 3.5-3.6 раз содержится в SL. Рот большой, крупнее, чем у родов Bonapartia и Margrethia. Зубы в задней половине maxillare заметно наклонены вершинами вперед. Вентральная ветвь cleithrum резко изогнута книзу. Плевральные ребра сильные, их 12 пар. Межмышечные косточки и supraneuralia хорошо развиты. В хвостовом скелете hypuralia 1 и 4 наиболее широкие, hypuralia 5 и 6 очень узкие. Начало спинного плавника расположено у середины тела. Грудные плавники прикрепляются вблизи вентрального края тела, достигают своими концами уровня начала брюшных. Брюшные плавники достигают своими концами начала анального. Хвостовой плавник выемчатый, с 19 (10+9) главными лучами. У моравских рыб различимо около 5-6 дополнительных лучей хвостового плавника в каждой лопасти, однако, они, вероятно, сохранились неполно (для типовых экземпляров, имеющих лучшую сохранность указано 9+7 дополнительных лучей -Jerzmanska, 1974). Один ряд фотофоров вдоль вентрального края тела.
Замечания. Единственным отличием типовых экземпляров из Польских Карпат от изученных нами моравских рыб, оставленных Грегоровой (Gregorova, 1989) без видового определения является относительное положение начал спинного и анального плавников, которые у польских рыб расположены примерно на одной вертикали, а у моравских - начало анального лежит несколько позади вертикали начала спинного плавника. Однако, как видно из изображений типовых экземпляров (Jerzmanska, 1974, табл. XXIII и XXIV), позвоночный столб у них смещен из естественного положения, что обуславливает вероятное смещение анального плавника кпереди. Таким образом, указанное отличие также, скорее всего, является следствием различной сохранности образцов. У моравских рыб все позвонки находятся в естественном сочленении и, следовательно, наблюдаемое у них взаиморасположение плавников должно соответствовать прижизненному. На наш взгляд, для выделения более чем одного вида в составе рассматриваемого рода нет оснований.
Материал. Три экз. из колл. MZM - местонахождение Bystfice nad Olsi, верхи нижнего олигоцена, зона IPM 3. Семейство Sternoptychidae Dumeril, 1806 Типовой род - SternoptyxHermann, 1781. Диагноз. Мелкие рыбы (SL 15-110 мм, как правило, не более 70 мм), с телом удлиненным или высоким; тенденция к увеличению высоты тела свойственна большинству родов и коррелирует с тенденцией к вертикальной ориентировке плечевого пояса. Нейрокраний сравнительно узкий и удлиненный. Рот небольшой, нижнечелюстной сустав не заходит за вертикаль заднего края орбиты; зубы мелкие. Parietalia разделены supraoccipitale. Жаберных лучей 6-12, из них 3-4 на epihyale. Четыре radialia грудного плавника. У современных таксонов основание жирового плавника длинное. Позвонков 27-46; туловищных, как правило, меньше, чем хвостовых (исключая Eknomodophos; кроме того, разница в числе туловищных и хвостовых позвонков незначительна у Araiophos и Polyipnoides). В хвостовом скелете, как правило, нет urale-2 и слитые гипаксиальные hypuralia (кроме Archaeolicus). Фотофоры собраны в группы, бранхиостегальных фотофоров 3-7. Состав. В современной фауне 10 родов (Weitzman, 1974; Harold, Weitzman, 1996); в ископаемом состоянии по полным или фрагментарным скелетам известно восемь родов: Archaeolicus Prokofiev, 2002, нижний олигоцен Кавказа и, возможно, Ирана; Argyropelecus Соссо, 1829, олигоцен Карпат, миоцен Средиземноморья и Калифорнии - современный, Мировой океан; Eknomodophos Prokofiev, gen. nov., нижний олигоцен Кавказа; Horbatshia Prokofiev, 2002, нижний олигоцен Карпат; Maurolicus Соссо, 1838, нижний олигоцен Ирана и Румынии (?); верхний миоцен Средиземноморья - современный, Мировой океан; Polyipnoides Daniltshenko, 1962, средний эоцен Грузии; Polyipnus Gunther, 1887, олигоцен Карпат - современный, Мировой океан; Valenciennellus Jordan et Evermann, 1896, олигоцен Карпат9 -современный, Мировой океан. Пока не отмечены ископаемые скелетные находки современных родов Araiophos Ahlstrom et Moser, 1969, Argryipnus Gilbert et Cramer 1896, Danaphos Bruun, 1931, Sonoda Grey, 1959 и Thorophos Bruun, 1931. Находки отолитов Sternoptychidae весьма разнообразны начиная со среднего эоцена (Nolf, 1985), 9 Согласно ревизии Бачиу (Baciu, in press), относящего к этому роду «Polyipnus» sobnioviensis Jerzm., который по некоторым признакам существенно отличается от современных видов Valenciennellus.
Филогенетические отношения ископаемых Gonostomatidae
Типовой вид - Polyipnus spinosus Gunther, 1887, современный, западная тропическая часть Тихого океана.
Диагноз. Глаза не телескопические, ориентированы латерально. Supramaxillaria два, заднее не изогнуто. Operculum узкое, субпрямоугольное, его дорсальная часть (выше суставной головки) сильно редуцирована. Предкрышечные, посттемпоральные, пост- и, как правило, преабдоминальные шипы имеются. Posttemporale срастается с supracleithrum, последнее узкое. Позвонков 31-36, туловищных 11 (как исключение, 12(?)). Пластинчатые расширения на невральных и гемальных отростках передних хвостовых позвонков слабо развиты. В хвостовом скелете имеется одно epurale, четыре-пять аутогенных гипуральных пластинок (hypuralia 3+4 и иногда 1+2 слиты), свободное parhypurale имеется или отсутствует, одно uroneurale. Спинной плавник с 10-17 лучами, его передняя лопасть слабо развита, имеет вид короткого шипа, опирающегося на интерапофиз, образованный слиянием двух задних supraneuralia; общее число supraneuralia - 5-6. Анальный плавник единый, содержит 13-19 лучей. В брюшном плавнике 7 лучей. Фотофоры: РО 1; РТО 1; Вг б; I 6; L 1; АВ 10; PRO 1; SO 1; SP 3; SAB 3; PAN 5; AN 6-14; SC 4.
Состав. В современной фауне известно около 30 видов (Schultz, 1961; 1964; Baird, 1971; Бородулина, 1979; Harold, 1989; 1994; Aizawa, 1990; Last, Harold, 1994; Harold et al., 1998), возможно, есть неописанные; в ископаемом состоянии по скелетным находкам известен один вид - P. anteasteroides Ciobanu, 1977, олигоцен Румынии (Пьятра-Ньямт). Описываемый ниже экземпляр из нижнего олигоцена
Кавказа также относится к этому роду, однако, его видовая принадлежность не может быть установлена. Отолиты, вероятно, принадлежащие к роду Polyipnus, известны начиная с миоцена (Grenfell, 1984; Steurbaut, 1984; Ohe, 1993).
Сравнение. От других родов Sternoptychini отличается слабым развитием передней лопасти спинного плавника, имеющий вид небольшого шипа, опирающегося на двойной интерапофиз, и большим числом лучей в брюшных плавниках (7 против 4-6). Помимо этого, Polyipnus отличается от Argyropelecus большим числом лучей в спинном плавнике, неподразделенным анальным плавником, слабым развитием пластиновидных расширений на отростках передних хвостовых позвонков, аутогенной hypurale-5, а также нетелескопическими глазами, иным паттерном фотофоров и рядом других признаков (Baird, 1971; Weitzman, 1974; Harold, Weitzman, 1996), которые не могут быть установлены на ископаемом материале. В отличие от Horbatshia и Sternoptyx у Polyipnus позвонков больше, есть посттемпоральные шипы; кроме того, от Sternoptyx он отличается слитыми posttemporale и supracleithrum, и не расширенным последним, иной формой operculum (у Sternoptyx оно серповидное), меньшей степенью олигомеризации элементов хвостового скелета, менее скошенными дорсальным и вентральным профилями тела, а также рядом других признаков, не установимых на ископаемом материале; в отличие от Horbatshia дорсальная пластинка operculum редуцирована, лучей анального плавника больше и сам плавник не подразделен на две части. От Polyipnoides, помимо строения передней лопасти, рассматриваемый род отличается не искривленным задним supramaxillare, иной формой operculum, большим числом позвонков и иным соотношением числа позвонков в туловищном и хвостовом отделах, слитыми posttemporale и supracleithrum.
Описание. Тело высокое, топорикообразное, его максимальная высота около 2.75 раз содержится в SL; голова 2.9 раза содержится в SL. Ротовая щель косая; рот полуверхний, умеренно большой; нижнечелюстной сустав расположен под задней третью орбиты. Maxillare изогнутое в средней части. В челюстях игловидные, примерно одноразмерные зубы. Praemaxillare составляет около половины длины maxillare, с длинным восходящим отростком. Palatinum короткое, высокое в передней части; endopterygoideum широкое в задней части, заметно сужающееся кпереди; ectopterygoideum, по-видимому, имеет вид узкой изогнутой пластинки; metapterygoideum сохранилось плохо. Quadratum узкое, высокое, заметно превышает по высоте задний край нижней челюсти. Hyomandibulare длинное, палочковидное, слабо расширенное в области головки, вертикально ориентированное. Нейрокраний сравнительно высокий; затылочный гребень высокий, выступающий назад. Parasphenoideum тонкое, прямое, проецируется в середине орбиты. Operculum субтреугольной формы, его дорсальный край повышается спереди назад, постеродорсальный угол закруглен. Пластинка operculum отчетливо сужается к антеровентральному углу, ее дорсальная часть (выше суставного отростка) в значительной степени редуцирована. Жаберные лучи прикрепляются, вероятно, только к ceratohyale и epihyale. Ceratohyale палочковидное, его задний конец выше переднего, к нему причленялось 5 или 6 жаберных лучей, тонких и изогнутых (на этом основании можно полагать, что это лучи, ассоциированные именно с ceratohyale). Hypohyale маленькое, квадратное, с вентральной стороны к нему причленяется только один узкий, удлиненный, расширенный в передней части (возможно, не полностью сохранившийся) элемент, очевидно, являющийся urohyale. Epihyale небольшое, треугольное, с вентральной стороны с ним ассоциирована небольшая субпрямоугольная пластинка, вероятно, являющаяся одним из эпигиальных жаберных лучей. Сохранились остатки длинных, тонких жаберных тычинок.
Posttemporale сохранилось плохо; cleithrum и supracleithrum узкие, ориентированы вертикально; вентральная ветвь cleithrum загнута вниз. Coracoideum крупное, значительно превышает cleithrum по ширине. Тазовый пояс сохранился плохо, но, очевидно, был связан с задними плевральными ребрами (вместе с одним из них он смещен из естественного положения на образце).
Позвонков 34 (11+23). Тела позвонков субквадратные, их невральные и гемальные отростки длинные и тонкие. Невральные отростки на туловищных позвонках ориентированы вертикально, на хвостовых (как и гемальные) - слабо наклонены назад; пластиновидные расширения на отростках передних хвостовых
