Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Стратиграфическое положение и возраст флористического комплекса местонахождения пески
1 а. Стратиграфический очерк среднеюрских континентальных отложений Центрально-Европейской части России 10
1 б. Описание разрезов среднеюрских континентальных отложений местонахождения Пески 19
1 в. Обоснование возраста юрских континентальных отложений карьера Пески 23
Глава II. Описание ископаемых растений 40
Глава III. О систематическом положении голосеменных растений формального семейства MIROVIACEAE BOSE ЕТ MANUM 88
Глава IV. Условия накопления среднеюрских отложений местонахождения пески в связи с формированием захоронений остатков растений и позвоночных 105
Глава V. Реконструкция растительности 116
5 а. Реконструкция жизненной формы папоротника Stachypteris psammitica 117
5 б. Эпидермально-кутикулярный анализ как инструмент для реконструкции условий произрастания (на примере беннеттитов) 120
5 в. Реконструкция растительных ассоциаций и палеокатены 124
Глава VI. Значение флоры местонахождения пески для пелеофитогеографии 132
Заключение 145
Список литературы 148
Приложение
Объяснения к таблицам
- Описание разрезов среднеюрских континентальных отложений местонахождения Пески
- О систематическом положении голосеменных растений формального семейства MIROVIACEAE BOSE ЕТ MANUM
- Условия накопления среднеюрских отложений местонахождения пески в связи с формированием захоронений остатков растений и позвоночных
- Эпидермально-кутикулярный анализ как инструмент для реконструкции условий произрастания (на примере беннеттитов)
Введение к работе
Актуальность темы. Работа посвящена изучению среднеюрской флоры местонахождения Пески (Московская область), ее анализу в таксономическом, стратиграфическом, палеоэкологическом и палеофитогеографическом аспектах. Рассматриваются систематический состав данной флоры, ее возраст, условия захоронения растительного материала, синэкологические связи некоторых растений и реконструкция растительного сообщества, а также значение флоры местонахождения Пески для палеофитогеографии. Предлагаются подходы для решения проблем, возникших в систематике мезозойских голосеменных формального семейства Miroviaceae Bose et Manum. Для уточнения систематического положения данного семейства мы привлекаем, кроме материалов из Песков, некоторые находки из недавно открытого нами местонахождения батской флоры Михайловский рудник (г. Железногорск, Курская область).
Среднеюрские отложения Центрально-Европейской части России - это классический объект исследования стратиграфов и палеонтологов, начиная с первой половины XIX века. Интерес исследователей был в основном сосредоточен на изучении морских отложений, поскольку они содержат богатую фауну беспозвоночных.
Кроме морских отложений средней юры, имеющих преимущественно келловейский возраст, на территории центральных областей России развиты и континентальные, накопившиеся перед началом келловейской трансгрессии. Эти отложения палеонтологически плохо охарактеризованы. По спорово-пыльцевым спектрам их возраст датируется байосом - верхним батом (Волкова, 1952; Олферьев, 1986). В публикациях, посвященных литологии этих отложений, содержатся лишь краткие сообщения о растительных остатках. Палеофлористический комплекс, пригодный для сравнения с наиболее полно представленными близлежащими комплексами, ранее в этих отложениях выделить не удавалось. В результате сведений о среднеюрской флоре на территории Центра Европейской части России практически не было. Оставалось невыясненным, какого типа растительные сообщества здесь произрастали. Поскольку сведения о флоре практически отсутствовали, граница между Европейско-Синийской и Сибирско-Канадской палеофлористическими областями по В.А. Вахрамееву (биомов умеренного летневлажного и субтропического зимневлажного климата по В.А. Красилову) для среднеюрского времени была проведена на этом участке гипотетически. Недавно открытое среднеюрское местонахождение Пески позволило впервые выделить палеофлористический комплекс, реконструировать растительность и уточнить положение
границы между Европейско-Синийской и Сибирско-Канадской областями на территории Восточной Европы.
Важность местонахождения Пески заключается также в том, что растительный материал представлен фитолеймами с кутикулами хорошей сохранности, что позволяет применить в нашем исследовании эпидермально-кутикулярный анализ. В ряде случаев сохранилось анатомическое строение листьев.
В последнее время особую остроту приобрела классификация линейных параллельнонервных листьев голосеменных с одной, двумя и более устьичными полосами и несколькими смоляными ходами. Листья с такой морфологией встречаются как у современных и ископаемых представителей порядка Pinales, так и у ископаемых Ginkgoales. Существует проблема их систематики. Особо сложная ситуация сложилась с семейством Miroviaceae, выделенным только на основе морфологии и эпидермального строения листьев. Микроморфологические признаки до сих пор не были в полной мере использованы для решения таксономических проблем, связанных с разграничением гинкговых и хвойных, а также отдельных семейств последних на ископаемом материале. Исключительная сохранность растительных остатков из местонахождений Пески и Михайловский рудник позволила нам не только детально рассмотреть эпидермальное строение листьев родов Tritaenia Magdefrau et Rudolf и Oswaldheeria Bose et Manum, относимых к формальному семейству Miroviaceae, но и впервые изучить их анатомию. Полученные данные позволили уточнить положение семейства Miroviaceae в системе голосеменных.
Цели и задачи исследования. Цель настоящего исследования заключается в выявлении таксономического состава флоры местонахождения Пески с использованием эпидермально-кутикулярного анализа, определении возраста выделенного флористического комплекса, реконструкции условий формирования захоронений, реконструкции растительного сообщества, а также, определении фитогеографического положения рассматриваемой флоры. Важно также установить систематическую принадлежность семейства Miroviaceae, положение которого до сих пор оставалось спорным.
Для достижения перечисленных целей были поставлены следующие задачи:
Определить таксономический состав флоры местонахождения Пески.
Установить возраст палеофлористического комплекса этого местонахождения.
Изучить анатомию и особенности эпидермального строения листьев Tritaenia и Oswaldheeria, и на основе полученных данных для уточнения их систематического
5 положения сравнить эти роды с другими мезозойскими и современными голосеменными, имеющими сходную морфологию листовой пластинки.
4) Изучить условия формирования тафоценозов местонахождения Пески.
5) Реконструировать растительное сообщество. При помощи эпидермально-
кутикулярного анализа определить условия произрастания беннеттитов этого
местонахождения. На основе тафономического и эпидермально-кутикулярного анализов, а
также выявленных синэкологических связей, реконструировать растительные ассоциации
и катениальную последовательность.
6) Сравнить выделенный нами палеофлористический комплекс с близлежащими
одновозрастными комплексами с целью установления фитогеографического положения
флоры Песков. Внести уточнения в существующие палеофитогеографические схемы для
средней юры Европы.
Научная новизна. Впервые изучена и монографически описана флора местонахождения Пески и вьщелен среднеюрский палеофлористический комплекс для Центральных областей Европейской части России. В ней установлено 34 таксона, из них новых для науки семь: Stachypteris psammitica Gordenko, Sagenopteris rossica sp. nov., Ptilophyllum riparium Gordenko, Otozamitesparadoxus sp. nov., Nilssoniopteris in/era sp. nov., Tritaenia glabra Gordenko и Т. striata Gordenko. Для папоротника рода Stachypteris Pomel впервые реконструирована жизненная форма и установлена его синэкологическая связь с кейтониями. На основе эпидермально-кутикулярного анализа и данных тафономического анализа сделана реконструкция растительного сообщества. Показано, что в этом местонахождении имеется два аллохтонных комплекса, отвечающих двум растительным ассоциациям, выделяемым впервые.
Получены предварительные данные о флоре местонахождения Михайловский рудник (Курская область), имеющего батский возраст. Определен состав флоры этого местонахождения на родовом и отчасти видовом уровне. Здесь установлены один род по древесине (?Podocarpoxylon Gothan) и четыре рода по листьям (Pachypteris Brongniart, Ginkgoites Seward, Pagiophyllum Heer, и Oswaldheeria), Выделен новый вид - Oswaldheeria eximia sp. nov. Род Oswaldheeria впервые отмечен в среднеюрских отложениях России.
Установлено, что сообщества с Tritaenia являются экологическим аналогом сообществ с Pseudotorellia Florin, распространенных в Сибирской палеофлористической области. Сравнение флоры местонахождения Пески с близлежащими одновозрастными флорами позволило внести некоторые уточнения в существующие фитогеографические схемы, составленные для средней юры Евразии.
б Впервые изучена анатомия листьев родов Tritaenia и Oswaldheeria из формального семейства Miroviaceae. Полученные данные по анатомии впервые применены для решения вопросов систематики рассматриваемого семейства. Показано, что формальное семейство Miroviaceae относится к хвойным, а не к гинкговым. При этом оно представляет собой хорошо обособленную группу, по морфологии листовой пластинки демонстрирующую наибольшее родство с подокарповыми. Защищаемые положения.
1. Впервые в среднеюрских отложениях Центра Европейской части России выделен
палеофлористический комплекс, имеющий верхнебатский возраст.
2. Микроморфологический анализ листьев беннеттитов применен для
реконструкции условий их произрастания. На основе микроморфологического и
тафономического анализов выделены две новые растительные ассоциации.
Показано, что формальное семейство Miroviaceae относится к хвойным (Pinales), а не к гинкговым (Ginkgoales) и по морфологии листовой пластинки обнаруживает наибольшую степень родства с семейством Podocarpaceae Neger. В рамках данного семейства мы рассматриваем род Tritaenia, который не является младшим синонимом рода Pseudotorellia (Ginkgoales).
Для уточнения границы между зонами теплого и тепло-умеренного климата впервые использованы данные по распространению растений группы "Miroviaceae". Предложено рассматривать наличие представителей этой группы во флористических комплексах как индикатор экотонной зоны. Подтверждено, что эта граница проходила по Европейской части России не субширотно, а отклонялась на северо-запад. Установлено, что она проходила севернее, чем было принято считать, под острым углом к нынешней 50-й параллели Северной широты.
Теоретическая и практическая ценность работы. Палеофлористический комплекс местонахождения Пески может быть использован при корреляции стратонов. Монографическое описание растений может использоваться как определитель среднеюрской флоры Московской области. Кроме того, благодаря изучению флоры местонахождения Пески с привлечением данных о флоре из местонахождения Михайловский рудник уточнена граница между Европейско-Синийской и Сибирско-Канадской палеофлористическими областями на территории Восточной Европы, разделенными широкой экотонной зоной.
Результаты исследования в области систематики формального семейства Miroviaceae уточняют положение этого семейства в системе голосеменных. Выявлены
7 критерии, по которым представители этого семейства отличаются от гинкговых семейства Pseudotorelliaceae Krassilov, имеющих сходную морфологию листовой пластинки.
Апробация работы. Основные результаты работы докладывались на конференциях молодых палеонтологов МОИП (ПИН РАН 1998, 2002, 2003), на VII конференции молодых ботаников (БИН РАН им. В.Л. Комарова, 2000), на чтениях памяти В.А. Вахрамеева (ГИН РАН, 2001), на чтениях памяти СВ. Мейена (ГИН РАН, 2002), на VI Европейской палинологическо-палеоботанической конференции (Греция, 2002), на конференции "Ботаника и ботаническое образование: традиции и перспективы" (биофак МГУ, 2004), на VII международной конференции палеоботанического общества (Аргентина, 2004), на I всероссийской научной школе молодых ученых-палеонтологов (ПИН РАН, 2004), на V чтениях памяти А.Н. Криштофовича (БИН РАН им. В.Л. Комарова, 2004).
Публикации. По теме диссертации опубликованы 4 статьи и 8 тезисов.
Материал и методика. Материалом для данной работы послужила коллекция ископаемых растений из среднеюрских континентальных отложений карьера Пески, в двух километрах от станции Пески (Московская область). Привлекаются, также, материалы из местонахождения Михайловский рудник (Курская область). В коллекции насчитывается около 500 экземпляров. Растительные остатки представлены фрагментами листьев и древесины, семенами, а также дисперсными спорангиями и кутикулами.
Сбор материала проводился в течение пяти полевых сезонов автором, а также сотрудниками лаборатории палеоботаники ПИН РАН С.А. Афониным, Н.Е. Завьяловой, В.А. Красиловым и Н.П. Масловой, сотрудниками лаборатории низших тетрапод ПИН РАН М.Б. Ефимовым и А.Г. Сенниковым, сотрудником лаборатории рыб и рыбообразных О.А. Лебедевым, сотрудницей лаборатории членистоногих И.Д. Сукачевой, а также А.А. Канюкиным (ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова), Е. Братиной и СВ. Молошниковым, за что автор выражает им благодарность.
Сохранность растительного материала заслуживает особого внимания. Листовые фрагменты и семена представлены фитолеймами с хорошо сохранившимися кутикулами. В ряде случаев хорошо сохранилось анатомическое строение листьев (например, мезофилл и проводящие пучки). Вместе с тем, практически весь растительный материал, за редким исключением, представлен довольно мелким детритом, что в ряде случаев затрудняло определение таксономической принадлежности. Результативное изучение данного материала стало возможным именно благодаря хорошей сохранности кутикул.
Методика обработки ископаемого материала включала препаровку, объемную мацерацию в воде и плавиковой кислоте для извлечения мезофоссилий - дисперсных
кутикул и спорангиев, измерение и описание растительных макроостатков под бинокулярным микроскопом МБС-9, фотографирование под микроскопом CITOVAL.
Листовые кутикулы подвергались мацерации по стандартной методике и были изучены при помощи светового микроскопа AXIOPLAN-2 и сканирующего электронного микроскопа CAMSCAN.
В сравнительном плане исследованы микроморфологические признаки листьев Tritaenia linkii Magdefrau et Rudolf и Т. scotica (Van Der Burg et Van Konijnenburg-Van Cittert) Wilde из типовых местонахождений (материалы Й. Ван Конийненбург-Ван Циттерт), Pseudotorellia angustifolia Doludenko из типового местонахождения (материалы В.А. Красилова), а также современных представителей семейств Ginkgoaceae Engler et Prantl, Podocarpaceae, Sciadopityaceae Hayata (материалы, собранные автором в оранжерее БИН РАН им. В.Л. Комарова с разрешения куратора отдела субтропических растений БИН РАН Н.Н. Арнаутова). Впервые для систематики родов Tritaenia и Oswaldheeha использованы такие признаки, как количество проводящих пучков и их соотношение с устьичными полосами и смоляными ходами.
Хрупкость древесины не позволила изготовить шлифы или срезы для изучения под световым микроскопом. Поэтому были сделаны поперечные и продольные сколы фрагментов древесины для изучения при помощи СЭМ.
В работе автор придерживается систематики СВ. Мейена (Меуеп, 1986). При описании кутикул использовалась терминология, разработанная Красиловым (1969) и Мейеном (1986); древесин - терминология принятая в работах А.А. Яценко-Хмелевского (1954), П. Грегуша (Greguss, 1955) и Е.С. Чавчавадзе (1965).
Методика реконструкции растительности базируется на исследованиях Красилова (1972,1977,2003) и Б. Спайсера (Spicer, 1989).
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения и приложения. Работа изложена на HI страницах машинописного текста и содержит 14 текстовых рисунков, 5 текстовых таблиц и 68 фототаблиц.
Благодарности. Работа выполнена на кафедре палеонтологии МГУ им. М.В. Ломоносова и в лаборатории палеоботаники Палеонтологического института РАН. Я выражаю искреннюю благодарность своим научным руководителям А.Л. Юриной и В.А. Красилову за ценные указания и помощь при написании диссертации.
Кроме того, я сердечно благодарю сотрудников лаборатории палеоботаники ПИН РАН за помощь и моральную поддержку, без которой работа не продвигалась бы успешно.
9 Выражаю свою признательность Й. Ван Конийненбург-Ван Циттерт (Утрехтский университет) за предоставленные экземпляры Tritaenia linkii и Т. scotica из типовых местонахождений, куратору отдела субтропических растений БИН РАН им. Л.И. Комарова Н.Н. Арнаутову за предоставленную возможность собрать растительный материал в оранжерее БИН РАН, Н.И. Блохиной (БПИ ДВО РАН) за консультации в области ксилологии, Б.Т. Янину (кафедра палеонтологии МГУ) за консультации в области палеоэкологии, Л.Т. Протасевичу и А.В. Кравцеву (ПИН РАН) за помощь при работе на электронном сканирующем микроскопе, а также А.В. Мазину (ПИН РАН) за изготовление фотографий и М.К. Емельяновой (ПИН РАН) за создание макета автореферата.
Описание разрезов среднеюрских континентальных отложений местонахождения Пески
Среднеюрские отложения карьера Пески (рис. 1) представлены континентальными отложениями батского яруса и морскими отложениями келловейского яруса. Континентальные отложения с прилеганием заполняют впадины рельефа известняков и карстовые полости, образовавшиеся в известняках предположительно в доюрское время. Известняки относятся к московскому ярусу среднего карбона. Сверху каменноугольные известняки и заполняющие неровности доюрского рельефа батские континентальные отложения перекрываются трансгрессивно залегающими отложениями среднего келловея.
Мы рассматриваем в основном среднеюрские континентальные отложения этого местонахождения, описание которых было составлено нами за период их изучения с 1997 по 2001 год. Отложения, о которых пойдет речь, были вскрыты в северной стенке карьера в результате взрывных работ. Всего за указанный период было обнаружено четыре обнажения (рис. 5 - 8). Нумерация обнажений приводится нами в последовательности их обнаружения. Первое, самое восточное из них, второе расположено примерно на 20 метров западнее первого вдоль стенки карьера. Третье обнажение расположено западнее первого на 60 метров, а четвертое - на 50 метров.
Первое и второе обнажения были вскрыты в 1996 году, а третье и четвертое - в 1998 году. Наиболее подробно были изучены отложения первого обнажения. Именно из них известны остатки примитивных млекопитающих, динозавров, эолацертилий, черепах, амфибий и двоякодышащих рыб, а также растений (Крупина, 1995; Novikov, Lebedev, Alifanov, 1998; Novikov et al., 1999; Горденко, 1999, 2004 a - г; Алифанов, 2000; Gordenko, 2000 а, б; Алексеев и др., 2001; Алифанов, Сенников, 2001;:). Уже в 2000 году эти отложения были полностью уничтожены при проведении бульдозерных расчисток. Но вместе с этим вскрышные работы позволили узнать, насколько далеко эти отложения уходят в стенку карьера, а также реконструировать примерные очертания полости, которую они заполняли.
Переслаивание коричневатых алевритистых песков, белых карбонатных песков и голубоватых алевритистых глин (преобладают алевритистые пески), содержащее линзу растительного детрита, мощностью до 1,5 см, переходящую в костеносную линзу. Слоистость горизонтальная. В этом слое были обнаружены растительные остатки, которые были определены нами как: Sagenopteris rossica sp. nov., Ptilophyllum riparium (Горденко, 1999), Otozamites paradoxus sp.nov., Paracycas sp., Tritaenia glabra (Горденко, 2004), Tritaenia sp., Elatocladus sp., Brachyphyllum sp., а также, семена Carpolithes sp. 2, Carpolithes sp. 3, Carpolithes sp. 4, Carpolithes sp. 5 и Carpolithes sp. 6 хорошей сохранности и небольшие фрагменты древесины IPodocarpoxylon sp. 1. Мощность 30 см. В этом же слое найдены костные остатки, принадлежащие рыбам (акулам Hybodus aff. obtusus Agassis; двоякодышащим рыбам Ceratodus segnis Krupina (Крупина, 1995); палеонискам (отр. Ptycholepiformes, Ptycholepis sp.) и неоптеригиям (отр. Dapediidae, Lepidotes sp.): акулы, палеониски и неоптеригии определены О.А. Лебедевым и Е.К. Сычевской); амфибиям (лабиринтодонтам (cf. Gobiops sp.) и Caudata indet.: определения M.A. Шишкина и Ю.М. Губина), рептилиям (эолацертилиям (Cteniogenis sp.: определение В.Р. Алифанова) и динозаврам (Coelurosauria indet.: определение В.Р. Алифанова и А.Г. Сенникова (2001)), а также примитивным млекопитающим (Morganucodontidae gen. et sp. indet.: определение П.П. Гамбаряна и А.О. Аверьянова (Gambaryan, Averianov, 2001)).
В палинологическом спектре, описанном СБ. Смирновой из этого слоя, содержание пыльцы Sciadopityspolleniies sp. возрастает до 52 % (Алексеев и др., 2001). По остальным показателям, этот спектр остается таким же, как и спектры нижележащих слоев.
Слой 10. (последной в описываемом разрезе). Пески алевритистые, коричневатые, с частыми линзовидными прослойками лимонита. Встречаются небольшие (до 3 см) конкреции бурого железняка. Растительные остатки представлены фрагментами древесины, определенными нами как IPodocarpoxylon sp. 1. Мощность 160 см.
Видимая мощность отложений данного разреза составляет приблизительно 310 см. Сверху они перекрыты каменноугольными известняками. В месте бокового контакта отложений этого разреза с известняками, в первых наблюдаются волнистые текстуры (внутри пластов слои смяты в волнистые складки, амплитуда волнистости которых достигает 10 см). Подобные текстуры объясняются оседанием пород, слагающих разрез, связанным с их уплотнением и оползанием.
После проведения взрывных работ и бульдозерной расчистки выяснилось, что полость, которую заполняли отложения первого разреза, представляла собой фрагмент тупикового грота, длиной примерно 26 м и шириной приблизительно 4 м. Разрез № 2 (рис. 6) Слой 1. (видимое основание разреза). Пески серые, алевритистые, косослоистые, с примесью карбонатных частиц. Мощность 57 см. Слой 2. Глины серые, алевритистые, массивные. Мощность 43 см. Слой 3. Глины темно-серые, с тонкими линзочками лимонита. В этом слое обнаружено большое количество растительных остатков, определенных нами как: Sagenopteris rossica sp. nov., Otozamites paradoxus sp. nov, Tritaenia glabra, Stachypteris psammitica (Gordenko, 2000). Мощность 47 см. Слой 4. Глины черные, с прослойками лимонита. Растительные остатки:, Sagenopteris rossica sp. nov., Otozamites paradoxus sp. nov., Williamsonia sp., Tritaenia glabra. Мощность 69 см. Слой 5. Глины карбонатные, голубовато-серые, массивные. Мощность 57 см. Слой 6. (последний в описываемом разрезе). Глины черные, сильно лимонитизированные, содержащие конкреции лимонита, массивные. Мощность 79 см. В слоях присутствуют наложенные волнистые текстуры, связанные с проседанием и оползанием. Слои образуют вогнутую округлую складку, которая связана с их проседанием. Сверху эти отложения перекрыты сильно просевшими известняками каменноугольного возраста. Разрез № 3 (рис. 7) Слой 1. (видимое основание разреза). Глины черные, алевритистые с прослойками (до 2 мм), обогащенными карбонатным материалом и песчанистыми линзами. В песчанистых линзах встречены растительные остатки, определенные нами как: Cladophlebis denticulata, Cladophlebis sp., Selenocarpus sp., Clathropteris cf. obovata Oichi, Sagenopteris rossica sp. nov., Anomozamites aff. minor (Brongn.) Nath., Nilssoniopteris vittata (Brongn.) Florin, Nilssoniopteris sp., Tritaenia striata (Горденко, 2004 в), Oswaldheeria aff. macrophylla (Florin) Bose et Manum, ICephalotaxopsis sp. Остатки позвоночных представлены палеонисками рода Ptycholepis. (определение Е.К. Сычевской). Мощность 40 см. Слой 2. Мелкие глиняные окатыши в глиняном матриксе. В основании слоя встречаются линзочки светлого песка. В слое обнаружено большое количество ихтиодорулитов акул Hybodus aff. obtusus Agassis (определение O.A. Лебедева). Слоистость косая. Мощность 50 см.
О систематическом положении голосеменных растений формального семейства MIROVIACEAE BOSE ЕТ MANUM
В последнее время особую остроту приобрела классификация линейных параллельнонервных листьев с одной, двумя и более устьичными полосами и несколькими смоляными ходами. Листья с такой морфологией встречаются как у современных и ископаемых представителей порядка Pinales, так и у ископаемых Ginkgoales. Первоначально подобные листья относились к родам Abietites Hisinger, Pityophyllum Nath. (без кутикулярных признаков) и Pseudotorellia Florin (с несколькими устьичными полосами и смоляными ходами: Watson, 1969; Красилов, 1972 а). Листья со срединной устьичной полосой, в ряде случаев распадающейся на три и более частей, были описаны как Podocarpus harrisii Krassilov, Paracmopyle florinii Krassilov, Tritaenia, Mirovia Reyman6vna, Sciadopityoides Sveshn., Holcopitys Bose et Manum, Oswaldheeria Bose et Manum (Красилов, 1967; Magdefrau, Rudolf, 1969; Свешникова, 1981; Reyman6vna, 1985; Bose, Manum, 1990, 1991; Manum et al., 2000). Последние пять родов были выделены в семейство Miroviaceae (Bose, Manum, 1990, 1991; Manum et al., 2000). Типовой род этого семейства Mirovia Reymanovna был первоначально отнесен к гинкговым (Reymanovna, 1985). Однако сейчас укрепилось представление о Miroviaceae как о семействе хвойных, близком к таксодиевым или сциадопитиевым. Представители этого семейства в последнее время описаны и отечественными палеоботаниками (Хваль, 1997; Носова, 2001). Необходимо отметить, что семейство выделено только на основе морфологии листьев и эпидермально-кутикулярного строения. Какие-либо репродуктивные органы, достоверно связываемые с листьями данного типа, до сих пор не найдены. С учетом сказанного выше мы пока предпочитаем говорить не о семействе Miroviaceae, а о группе "Miroviaceae", что представляется более корректным.
Растения рассматриваемой группы настолько широко распространены, что практически каждый палеоботаник, изучающий мезозойские флоры, сталкивается с запутанными вопросами их систематики. Возникла эта проблема и перед нами при изучении юрской флоры местонахождения Пески Московской области. При этом выяснилось, что микроморфологические признаки до сих пор не были в полной мере использованы для решения таксономических проблем, связанных с разграничением гинкговых и хвойных, а также отдельных семейств последних на ископаемом материале.
Хвойные родов Tritaenia Magdefrau et Rudolf и Oswaldheeria Bose et Manum впервые найдены в Европейской части России. В местонахождении Пески род Tritaenia представлен двумя новыми видами Т. striata Gordenko и Т. glabra Gordenko, а род Oswaldheeria листовыми фрагментами, определенными нами как Oswaldheeria sp. В местонахождении Михайловский рудник (г. Железногорск, Курская область), также имеющем среднеюрский возраст, найдены листья Oswaldheeria eximia sp. nov. с прекрасно сохранившимися деталями анатомии. Новые находки расширяют географический ареал и видовое разнообразие родов Tritaenia и Oswaldheeria. Уникальная сохранность материала позволила провести не только детальное изучение кутикулярно-эпидермальных признаков, но и пролить свет на особенности анатомии листовой пластинки у этих растений (рис. 9). Полученные данные позволили нам провести детальное сопоставление родов Tritaenia и Oswaldheeria с хвойными и гинкговыми, имеющими сходную с ними морфологию листовой пластинки.
Проблема разграничения родов Tritaenia и Pseudotorellia. Хотя Pseudotorellia с одной стороны, и Tritaenia с другой стороны, по-видимому, относятся к различным порядкам голосеменных растений (соответственно гинкговым из семейства Pseudotorelliaceae и хвойным из группы "Miroviaceae"), проблема разграничения этих групп чрезвычайно остра из-за значительного морфологического сходства листьев. Только род Oswaldheeria и другие представители группы "Miroviaceae", имеющие одну устьичную полосу, идентифицируются без особых затруднений. Проблема разграничения родов Tritaenia и Pseudotorellia усугубляется тем, что остатки Pseudotorellia в отдельных случаях могли быть описаны как Tritaenia, и наоборот (Manum et al., 2000).
Род Pseudotorellia описан Р. Флорином (Florin, 1936) из нижнемеловых отложений Шпицбергена по "кожистым, линейно-ланцетовидным, более или менее серповидно согнутым листьям, наиболее широким посередине или ближе к широко закругленной верхушке, к основанию постепенно сужающимся, но без черешка, в основании несколько утолщенным, с многочисленными жилками, ветвящимися у основания. Листья гипостомные, на нижней стороне с нечетко ограниченными устьичными полосами, разделёнными узкими безустьичными зонами. Устьичные аппараты в коротких продольных рядах или расположены беспорядочно, большей частью ориентированные продольно, моноциклические или неполно амфициклические (дициклические). Замыкающие клетки погруженные, вдоль апертуры с более или менее развитыми кутикулярными гребнями (гребни переднего дворика) и так же сильно кутинизированные на границе с побочными клетками. Побочных клеток четыре - шесть, не отличающихся по кутинизации от обычных клеток.
Кутинизапия замыкающих клеток Хорошо развита как на наружных, так и внутренних периклинальных стенках. Полярные выросты, как правило, длинные, в форме ласточкиного хвоста. Хорошо развита на наружных репиклинальных стенках, на внутренних не всегда выражена. Полярные выросты короткие, в форме ласточкиного хвоста. Слабо развита на наружных периклинальных стенках и сильно на внутренних. Полярные выросты короткие, не расширяющиеся, закругленные. Хорошо развита как на наружных, так и внутренних периклинальных стенках. Полярные выросты, как правило, не развиты. Хорошо развита как на наружных, так и внутренних периклинальных стенках. Полярные выросты разнообразны по длине и форме, но, чаще всею, в форме ласточкиного хвоста.
Табл. 2. Сопоставление некоторых анатомических и гншдермллыю-кутикулярных признаков Mirovicaeae с другими хвойными, имеющими сходную морфологию листовой пластинки. Листья Pseudotorellia хорошей сохранности были изучены из верхнеюрских -нижнемеловых отложений Буреинского бассейна Вахрамеевым и Долуденко (1961) и Красиловым (1972). Последний автор обнаружил листья Pseudotorellia angustifolia, прикрепленные к укороченным побегам, на листовых рубцах которых сохранилось по два рубчика проводящих пучков. По общей морфологии и вхождению двух пучков в основание листа эти укороченные побеги обладают несомненным сходством с таковыми у рода Ginkgo L. Совместно с побегами и листьями были найдены листовидные овулифоры, сходные с листьями по эпидермальным признакам и, по видимому, принадлежавшие тому же растению. У буреинских псевдотореллий имеются интеркостальные смоляные ходы. Эти находки позволили обосновать выделение особого семейства гинкговых -Pseudotorelliaceae (Красилов, 1972 а).
Псевдотореллий относятся к доминирующим формам позднемезозойских растительных сообществ Северной Азии и Арктики и повсеместно представлены значительным разнообразием форм (Бугдаева, 1999). За пределами Сибирской палеофлористической области Pseudotorellia была описана в частности из вельдских отложений Англии (Watson, 1969). Из тех же отложений известны побеги хвойных со спирально расположенными листовыми рубцами, первоначально описанные как Abietites linkii (Romer) Dunker. Красилов (1967) сравнивал A. linkii с описанными им из нижнего мела Приморья подокарповыми, некоторые виды которых имели листья с тремя устьичными полосами. В более поздней работе Дж. Ватсон и Н. Гаррисон (Watson, Harrison, 1998) пришли к выводу, что листья, описанные как A. linkii и Tritaenia linkii относятся к роду Pseudotorellia. Побеги со спирально расположенными листьями эти авторы отнесли к роду Sulcatocladus Watson et Harrison, предположительно связываемому с листьями Pseudotorellia linkii. Это послужило основанием для сближения рода Pseudotorellia с хвойными. Обсуждая сибирские находки листьев Pseudotorellia, прикрепленных к укороченным побегам гинкгового типа в сопровождении репродуктивных органов, также, указывающих на родство с Ginkgoales, Ватсон и Гаррисон не исключают принадлежности листьев этого морфотипа как к хвойным, так и к гинкговым.
Условия накопления среднеюрских отложений местонахождения пески в связи с формированием захоронений остатков растений и позвоночных
Рассматриваемые нами отложения заполняют четыре карстовые полости в известняках каменноугольного возраста. Выясним, каким путем заполонялись эти полости, и каков генезис заполняющих их отложений. Из описания разрезов местонахождения Пески видно, что они несколько разнятся по своей литологии. Имеются, также, различия в распределении костей позвоночных и растительных остатков в этих разрезах (нумерация разрезов дана в главе I).
Первый разрез. Этот разрез наиболее полно изучен. Он представляет собой фрагмент тупикового грота в известняках каменноугольного возраста. В основании разреза имеется брекчия, образованная обломками известняка обвалившегося свода карстового грота. Непосредственно на брекчии были обнаружены практически полные скелеты и фрагменты панцирей водных черепах, относящихся к новому роду нового вымершего семейства.
В нижней части разреза преобладают глинистые отложения с хорошо выраженной ритмичностью (общая мощность примерно ПО см). Можно выделить четыре ритма. Отдельный ритм слагается из двух слоев: тонкого слоя (мощностью около 3 см), в котором чередуются слойки серых и сильно лимонитизированных красноватых алевритистых песков, и слоя серых массивных алевритистых глин. Отложения, судя по размерному классу частиц (пелитовые и алевритовые), накапливались в относительно спокойной воде. Из этой части разреза известны почти полные черепа хрящевых рыб и ихтиодорулиты акул Hybodus af. obtusus Agassis, а также сильно измельченный растительный детрит (размеры частиц не более 2 мм).
Степень сохранности черепах и акул свидетельствует в пользу их гибели в непосредственной близости от места захоронения. Такого же мнения придерживаются В.Ф. Алифанов и А.Г. Сенников (Алифанов, Сенников, 2001). Эти животные погибали непосредственно в лабиринтах карстовой пещеры. Акулы и черепахи - обитатели больших водоемов. Причем, гибодонтные акулы были крупными хищниками, длина тела которых достигала 2 м. Считается, что они были пресноводными (Кэррол, 1992). Отметим, также, что акулы могут жить только в воде с высоким содержанием кислорода. Современные водные черепахи предпочитают большие открытые водоемы. В настоящее время распространены как морские, так и пресноводные черепахи, но в среднеюрское время они еще не успели освоить морское пространство (Суханов, 1964). В юре водные черепахи часто встречаются вместе с цератодами в лагунных или озерно-болотных отложениях (Крупина, 1994).
По всей видимости, карстовая пещера была затоплена водами достаточно крупного опресненного водоема. Водоем, судя по отсутствию солоноводной микрофауны, был пресным или сильно опресненным. Напомним, что описываемые нами отложения находятся на невысоком водоразделе (рис.4). Следовательно, мы приходим к выводу, что уровень воды во время попадания туда акул и черепах, по крайней мере, достигал уровня водораздела, на котором теперь находится описываемое местонахождение. Пещера с ее гротами должна была находиться в прибрежной части водоема. По-видимому, черепахи заплывали в грот и не находили из него выхода. Черепахи, как известно, нуждаются в атмосферном кислороде, поэтому они довольно быстро погибали. Это предположение легко подтвердить на современных морских черепахах. Под водой встречаются затопленные карстовые пещеры с запутанной системой лабиринтов, и черепахи, заплывая в них, часто не могут выбраться. В таких пещерах образуются большие скопления погибших черепах. Акулы, скорее всего, попадали в пещеры после гибели. В данном случае мы, по-видимому, имеем дело с таким же скоплением. Ритмичность осадконакопления, наблюдавшаяся в это время, вероятно, связана с колебаниями уровня водоема или с миграцией устьев впадающих в водоем рек Прамосква и Праока, которые впадали в него неподалеку от местонахождения Пески.
Рассмотренный период соответствует времени накопления слоев с первого по восьмой. Водоем в это время, по-видимому, представлял собой крупную опресненную лагуну, в которую впадало несколько рек.
Далее, после небольшого размыва, характер осадконакопления меняется. Девятый слой представляет собой чередование коричневатых алевритистых песков, белых карбонатных песков и голубоватых алевритистых глин (преобладают алевритистые пески), содержащее линзу растительного детрита, мощностью до 1,5 см и шириной около двух метров. Флоронсная линза латерально замещается костеносной. Кроме того, в этом слое за пределами линзы также встречаются растительные остатки. Мощность слоя составляет 30 см. Весь растительный материал в слое имеет сохранность в виде фитолейм.
Растительный детрит в линзе представлен многочисленными фрагментами листьев и кутикулами хвойного Tritaenia glabra, редкими фрагментами листьев беннеттитов Otozamites paradoxus sp. nov. и Ptilophyllum riparium, а также небольшими фрагментами древесины и семенами. Размеры листовых фрагментов не превышают 1 см, размеры фрагментов древесины не превышают 5 см. Важен тот факт, что практически на всех мелких фрагментах древесины, реже на листьях, встречаются шаровидные плодовые тела грибов диаметром 1 - 3 мм. Древесина была измельчена, по-видимому, еще до транспортировки ее водным потоком. За пределами линзы растительные остатки были представлены редкими фрагментами листьев цикадового Paracycas sp., беннеттитов Otozamites paradoxus sp. nov. и Ptilophyllum riparium, кейтониевого Sagenopteris rossica sp. nov., хвойных Tritaenia glabra и Marskea sp., а также единственным небольшим фрагментом облиственного побега хвойного Brachyphyllum sp. При этом листовые фрагменты за пределами линзы более крупные (длиной до 4,5 см). Здесь найдены полные или практически полные листья хвойных. На листьях, найденных за пределами линзы также встречаются плодовые тела грибов. Очевидно, что это были не паразитические грибы, а деструкторы лесной подстилки, поселявшиеся на отмерших частях растений. Таким образом, до того как подвергнуться захоронению, этот растительный детрит либо какое-то время пролежал в лесной подстилке, либо участвовал в заполнении торфяных болот. Затем накопившийся детрит был размыт водным потоком, и часть его захоронилась в карстовой полости.
Растительные остатки, образовавшие в линзе, перемещались перед захоронением посредством волочения по дну. В линзе, кроме растительного детрита присутствуют мелкие переотложенные фрагменты каменноугольной фауны (фузулины, брахиоподы, криноидеи и морские ежи). По некоторым фрагментам древесины и листьям рода Tritaenia развита пиритизация, что свидетельствует о восстановительных условиях, вызванных скоплением растительного детрита. Листья, захоронившиеся вне линзы, по-видимому, перемещались не путем волочения по дну, а какое-то время плавали на поверхности водоема. Слабое течение заносило их в карстовую пещеру, где они и тонули. Такая модель, по крайней мере, может объяснить беспорядочное распределение растений в слое массивных алевритистых глин. Отметим, что в разрозненных листовых фрагментах пиритизация не развита.
Эпидермально-кутикулярный анализ как инструмент для реконструкции условий произрастания (на примере беннеттитов)
Здесь мы рассмотриваем метод, позволяющий реконструировать условия произрастания беннеттитов на основе эпидермально-кутикулярного анализа. Листовая кутикула - аморфный продукт, выделяемый эпидермальными клетками, и фактически являющийся слепком эпидермиса. Таким образом, разнообразие кутикул отражает морфологическое разнообразие эпидермальных признаков. Эпидермально-кутикулярные признаки являются важным источником информации о растении. К примеру, они уже долгое время применяются в систематике. К таким признакам относятся топография эпидермиса, ориентировка и строение устьичных аппаратов, наличие различных трихом и волосков, степень кутинизации периклинальных и антиклинальных клеточных стенок. Эпидермально-кутикулярные признаки, также, можно использовать для реконструкции условий произрастания. К таким признакам относятся: толщина кутикулы, топография эпидермиса, количество устьиц на единицу поверхности листа, степень защищенности устьиц, наличие или отсутствие трихомных образований и их строение. Для классификации совокупностей этих признаков мы мы предлагаем термин микроморфотип. Микроморфотип - это исскуственное понятие, отображающее общие тенденции в строении эпидермиса. Он не имеет жесткой привязки к систематической классификации растений (к одному микроморфотипу можно относить не только эпидермально-кутикулярные признаки разных видов, но и разных родов, а также семейств и.т.д.).
Микроморфологические признаки обычно интересуют палеоботаников с точки зрения палеоклиматологии (Spicer, 1989 a; Barale, 1997). Например, наличие ксероморфных признаков у растений обычно считается подтверждением аридности климата в том регионе, где они произрастали. Но это могли быть условия, сложившиеися в отдельном экотопе (например, эти признаки отражают освещенность или особенности почвы на участках, где обитали эти растения). Попытки применения анализа микроморфологических признаков в таком ракурсе для мезозойских растений ранее не применялись.
Мы проводим анализ именно беннеттитов по двум причинам. Первая заключается в том, что все виды беннеттитов местонахождения Пески представлены лишь единичными находками. При этом все растительные остатки этого местонахождения аллохтонные. По этой причине экологическую нишу беннеттитов и их место в катениальной последовательности невозможно определить только путем литолого-фациального либо статистического анализа, которые обычно применяются для реконструкции растительных сообществ (Красилов, 1972 б; Spiser, 1989 б; Krassilov, 2003). Вторая причина, по которой мы применяем данный анализ для беннеттитов, заключается в том, что эта группа, весьма удобна для микроморфологического анализа, поскольку она отличается большим разнообразием эпидермально-кутикулярных признаков.
Рассмотрим микроморфотипы кутикулы (и связанные с ними типы эпидермального строения), выявленные у беннеттитов из местонахождения Пески, учитывая следующие признаки: степень кутинизации покровных клеток и клеток устьичных аппаратов; наличие или отсутствие подразделения на устьичные и безустьичные зоны; ориентировка устьичных аппаратов; наличие различных папилл и трихом и др.. По сочетанию перечисленных выше признаков для беннеттитов из Песков можно выделить четыре микроморфотипа.
Первый микроморфотип. К этому микроморфотипу относятся кутикулы листьев Nilssoniopteris vittata (Brongniart) Florin и N. infera sp. nov. Кутикулы этих двух видов тонкие, малоустойчивые к мацерации. В топографии нижнего эпидермиса не выражены устьичные и безустьичные зоны. Устьичные аппараты распределены равномерно и ориентированы при этом беспорядочно, не обнаруживая закономерности (табл. IX, фиг. 10; табл. XVII, фиг. 4). Это говорит о том, что жилки этих листьев.были погружены в мезофилл, а листовая пластинка была довольно мясистой. Клетки нижнего эпидермиса несут полые папиллы, которые могут быть развиты в различной степени, либо редкие основания волосков (табл. IX, фиг. 7, 11). Устьичные аппараты поверхностные. Тонкая кутикула, не защищающая от активной кутикуляронй транспирации, и приповерхностное положение устьичных аппаратов говорят о неэффективной защите листа от высыхания (Лархер, 1978). Растения с первым микроморфотипом по-видимому были гигрофитами.
Второй микроморфотип. К этому микроморфотипу относятся относительно толстые, хорошо мацерируемые кутикулы листьев Anomozamites aff. minor и Nilssonipteris beyrichii. В топографии эпидермиса этих листьев отчетливо выражены костальные и интеркостальные зоны. Устьица распределяются внутри интеркостальных зон равномерно, не обнаруживая закономерности в ориентировке. Замыкающие клетки устьичных аппаратов без папилл, при этом слегка погружены под поверхность кутикулы и сильно кутинизированы, побочные клетки кутинизированы слабее, чем замыкающие, но сильнее, чем покровные клетки нижнего эпидермиса (табл. XVI, фиг. 1,3-5). Трихомы на клетках эпидермиса отсутствуют. Беннеттиты со вторым микроморфотипом вероятнее всего были мезофитами.
Третий микроморфотип. Он характерен для листьев Otozamites sp. и О. paradoxus sp. nov. Кутикула очень толстая. Нижний эпидермис демонстрирует отчетливые костальные и интеркостальные зоны, примерно равные по ширине (табл. IX, фиг.1, 2; табл. XIII, фиг. 1,3-5). Внутри интеркостальных зон устьица расположены в один - три нечетких ряда и ориентированы преимущественно поперек жилкования. Устьичные аппараты значительно погружены под поверхность кутикулы, побочные и замыкающие клетки сильно кутинизированы (табл. XIV, фиг. 1, 2). Кроме того, венечные клетки образуют над замыкающими клетками конусовидные возвышения, создающие микроклимат над устьицами, задерживая над ними приповерхностный воздух (табл. VIII, фиг. 8; табл. IX, фиг. 1, 3; табл. XV, фиг. 1, 3). Вместе с тем, побочные клетки несут полые булавовидные папиллы, смыкающиеся над устьичной аппертурой, что в свою очередь создает дополнительную защиту устьиц (табл. IX, фиг. 4; табл. XV, фиг. 2 - 5). Защищенные устьица и толстая кутикула свидетельствуют об эффективной защите листьев от высыхания. Беннеттиты с этим микроморфотипом были ксерофитами.
Четвертый микроморфотип. Этот микроморфотип характерен для кутикулы листьев Ptilophyllum riparium. Кутикула очень толстая, а кутинизация клеток нижнего эпидермиса значительная (полностью кутинизированы антиклинальные стенки, и кутинизация охватывает иногда внутренние периклинальные стенки). Кутикула подразделена на костальные и интеркостальные зоны примерно равной ширины (табл. XII фиг. 13; табл. X, фиг. 4). Антиклинальные стенки клеток, параллельные жилкам, кутинизированы сильнее, чем те, которые им перпендикулярны, в результате чего клетки выстраиваются в четкие ряды, отделенные друг от друга чередой толстостенных продольных антиклинальных стенок, слившихся в один сплошной ряд (табл. XII, фиг. 1). Кроме того, интеркостальные зоны погружены относительно костальных, образуя в рельефе наружной поверхности кутикулы пологие желобки. Внутри интеркостальной зоны устьичные аппараты расположены в один - три нечетких ряда и ориентированы, в большинстве своем, поперечно (реже встречаются косо ориентированные). Устьичные аппараты сильно погруженные, при этом их побочные и замыкающие клетки сильно кутинизированы (табл. XII, фиг. 2). Побочные клетки нависают над замыкающими и несут полые булавовидные папиллы, которые могли смыкаться над апертурой (табл. XII, фиг. 3). К одной из побочных клеток каждого устьичного аппарата примыкает клетка с округлым основанием трихомы (табл. XII, фиг. 3). Все покровные клетки нижнего эпидермиса несут своеобразные полые пельтатные трихомы (табл. IX, фиг. 14; табл. XI, фиг. 3 - 5).
