Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Отношение растений к свету и возможности культивирования в защищенном грунте 9
Глава 2. Светотребовательность растений томата и перспективы селекции на выносливость к недостаточной освещенности 20
Глава 3. Оценка морфо-биологических и хозяйственных признаков томата при использовании в селекции современных гетерозисных гибридов 24
3.1. Морфологические особенности томата 25
3.1.1. Ветвление томата 25
3.1.2. Особенности сортов с детерминантным типом роста 26
3.1.3. Особенности сортов с индетерминантным типом роста 27
3.2. Биологические особенности томата 28
3.2.1. Скороспелость 28
3.2.2. Высота заложения соцветий 29
3.2.3. Реакция растений томата на основные факторы жизни 30
3.2.3.1. Свет 30
3.2.3.2. Тепловой режим 32
3.2.3.3. Режим влажности почвы и воздуха 34
3.2.3.4. Воздушно- газовый режим 35
3.2.3.5. Режим минерального питания 35
3.2.4. Признаки, определяющие и характеризующие плодооброзование .37
3.2.5. Технологические требования, предъявляемые к сортам и гибридам томата в защищенном грунте 39
Заключение 41
Глава 4. Методика и условия проведения исследований 43
4.1. Схемы опытов 43
4.2. Методы исследований 45
4.2.1. Биометрические и фенологические наблюдения 45
4.2.2 Обоснование методики оценки качества пыльцы в зависимости от условий внешней среды 46
4.2.3. Статистические методы 47
4.3. Условия проведения опытов 47
Глава 5. Изучение сортообразцов томата, в условиях недостаточного освещения, с целью выделения перспективных, для селекции, форм 50
5.1. Оценка по биометрическим признакам 50
5.1.1. Вегетативные органы 50
5.1.2. Генеративные органы 57
5.2. Оценка по количеству и качеству пыльцы 66
5.3. Изучение причин осыпаемости цветков и типы сортовой реакции 77
5.3.1.Выявление причин осыпания цветков 77
5.3.2. Влияние дополнительной вибрации на завязываемость плодов 80
5.3.3. Типы сортовой реакции томата на недостаточную освещенность 81
Глава 6. Создание гибридов на основе выделенных теневыносливых сортообразцов и их изучение 85
6.1. Изучение гибридов и линий в условиях недостаточного освещения. 85
6.1.1. Оценка линий 86
6.1.2. Оценка гибридов 91
Глава 7. Экологическое испытание гибридов 94
Глава 8. Сорта и гибриды внесенные в государственный реестр, рекомен дуемые для выращивания в условиях недостаточной освещенности 96
Выводы 106
Рекомендации селекционным учреждениям и производству 108
Список литературы 110
Приложения 136
- Отношение растений к свету и возможности культивирования в защищенном грунте
- Светотребовательность растений томата и перспективы селекции на выносливость к недостаточной освещенности
- Особенности сортов с индетерминантным типом роста
- Обоснование методики оценки качества пыльцы в зависимости от условий внешней среды
Отношение растений к свету и возможности культивирования в защищенном грунте
Интенсивное развитие отрасли овощеводства защищенного грунта невозможно без использования высокопродуктивных сортов и гибридов Fj соответствующих современным технологиям выращивания овощей. Сортимент тепличных культур постоянно и быстро обновляется в соответствии с требованиями производства (С.Ф. Гавриш, ЕЛІ. Андреева, Е.А. Сысина, В.В. Морев, 1984; С.Ф. Гавриш,1985; Г.И. Тараканов, 1986) Современные теплицы оснащены компьютерными системами по управлению микроклиматом и процессами питания растений, в том числе снабжения углекислым газом (Д. Клапвайк, 1976; B.C. Шевелуха, 1998).
Растительная биомасса формируется в результате двух энергетических процессов—фотосинтеза и дыхания. Основным источником энергии для фотосинтеза является солнечная радиация, которая не поддается регулированию (И.А. Шульгин, 1973). Лимитирующим фактором круглогодичного выращивания овощей в защищенном грунте также является свет. Урожайность культур зависит от количества света, поглощенного растениями, их сухая биомасса почти на 95 % состоит из органических веществ, первично образуемых в процессе фотосинтеза. Наименьшая интенсивность света, при которой наблюдается прирост биомассы, составляет около 2 тыс. люксов. В защищенном грунте нередко до 60 % поступающего на землю солнечного света не достигает растений, особенно зимой, когда светопроницаемость кровли теплиц уменьшается в связи с отражением солнечных лучей от стекла, из-за низкого положения солнца над горизонтом.
В средней полосе России недостаток света ощущается с конца октября до середины марта. В связи с этим рассаду тепличных культур для зимневесеннего и продленного оборотов приходится выращивать с применением дополнительного облучения. После пересадки из рассадного отделения на постоянное место в теплице растения попадают в условия недостаточной освещенности, к которым должны приспосабливаться.
Солнечный свет не только поставляет энергию для процесса фотосинтеза, его влияние на жизнедеятельность растений сложно и многообразно, благодаря ряду свойств (интенсивность, спектральный состав, периодичность и время освещения и т.п.) он принимает участие в регулировании процессов онтогенеза и морфогенеза растений, отсюда понятие фотоморфогенез (Б.С. Мошков, 1976). Свет в значительной мере определяет развитие ассимиляционного аппарата, водно-тепловой режим, поглощение элементов минерального питания и другие физиологические и биохимические процессы в растениях. (Б.С. Мошков, 1961; А.А. Ничипорович, 1968; И.А. Шульгин, 1973; Т.В. Акимов, В.К. Куроц, СИ Дроздов, Э.Г. Попов, 1986).
Около 9 % солнечного света, достигающего земной поверхности лежит в ультрафиолетовой области (длины волн менее 400 нм), 45 % составляет фо-тосинтетически активную радиацию (ФАР) в диапазоне от 400 до 700 нм, являющуюся энергетическим и регуляторным фактором жизнедеятельности растений. Остальной свет поступает более длинными инфракрасными волнами, преимущественно в виде тепла. Графическая кривая фотосинтеза показывает, что растения наиболее чувствительны к красному, затем синему и только потом зеленому свету. Большое количество волн зеленого света они отражают, поэтому мы и видим их зелеными (А.Ф. Клешнин, 1954, 1955; А. Дубов, 1973)
В научных исследованиях, выполненных еще в начале XX века, было установлено, что недостаток света вызывает разнообразные морфологические изменения растений (Данкельман, 1902; В.Н. Любименко, 1909; А. Сухов, 1915; А. Демолон, 1961). Также было замечено, что чем в более благоприятных почвенно-климатических условиях находится растение, тем меньше его требовательность к свету. М.С. Двораковский (1970) объяснял это тем, что на богатой почве в листьях образуется большее количество хлорофилла.
Для нормального протекания процесса фотосинтеза качество света также важно, как и количество. Необходимая растениям суточная доза ФАР зависит от интенсивности и продолжительности освещения. Свет хорошего качества подразумевает соответствующие соотношения разных длин волн в диапазоне 400-700 нм, таких которые присутствуют в солнечном спектре в летний полдень. Растения не могут использовать низкие уровни освещенности, видимые человеческим глазом, что нужно учитывать при измерении освещенности растений (А.Ф. Клешнин, 1954, 1955).
Большинство культурных растений могут прорастать на свету и в темноте, но с момента появления зародышевого корешка свет улучшает развитие проростков и влияет на процессы морфогенеза растений
При недостатке света всходы вытягиваются, семядоли закручиваются. Растения тянутся к свету, ощущая недостаток в красноволновой области. Наоборот при избытке волн красного диапазона утолщаются стебли, укорачиваются междоузлия и растения обычно выглядят «крепкими». Известно, что в период формирования 1-2 настоящих листьев ФАР как бы определяет будущий световой режим для роста и детерминирует параметры стебля, размер и число листьев, их соотношение с массой гетеротрофных органов и в конечном итоге влияет на урожай. Поэтому в теплицах при досвечивании рассады необходима достаточно высокая интенсивность облучения (И.А. Шульгин, 1973).
Дія определения качества света, получаемого растением, обычно измеряют соотношение между волнами красного диапазона при 660 нм и дальнего красного света, выходящего за пределы диапазона ФАР (до 730 нм), в солнечный летний полдень оно приближается к единице. При низком угле падения солнечных лучей рано утром и ранним вечером соотношение красного и дальнего красного света меньше единицы (А.Ф. Клешнин, 1954, 1955).
Виды и сорта растений различаются по требованиям к свету и реакции на недостаточную освещенность. Недостаток света сильнее сказывается на массе растения и диаметре побегов, чем на их высоте. При затенении часто даже активизируется линейный рост побегов в высоту(М.С. Двораковский, Чуркина, 1968;И.А. Шульгин, 1973; X. Лир, Г. Польстер, Г. Фидлер, 1974). «Вытягивание» обычно наблюдается у тепличных культур при ранних сроках посадки. Это связано с повышенной концентрацией ростовых веществ, которые образуются в апикальной части побегов (Т.А. Зимина, 1976; Д. Клапвайк, 1976). При улучшении условий освещения, рост стебля со стороны источника света замедляется, в силу чего растения поворачиваются и тянутся к свету (Б.П. Гончаров, 1955; Д. Клапвайк, 1976).
Светотребовательность растений томата и перспективы селекции на выносливость к недостаточной освещенности
В условиях недостаточной освещенности теневые листья проявляют большую фотосинтетическую активность, которая позволяет им увеличивать биомассу растения. Продуктивность растений адаптированных к сильному свету в этих условиях оказывается значительно ниже (А. Леопольд, 1968). Интенсивность фотосинтеза зависит также от количества света и концентрации СС 2 в атмосфере (Б. Митрофанов, 1981). Возможность использования повышенных концентраций углекислого газа ( 350 ррт.) связано исключительно с повышением суточной дозы ФАР. Недостаточная освещенность отрицательно сказывается на генеративных процессах - формировании и развитии соцветий растений. Если линейный рост происходит в условиях слабой освещенности, то при переходе к цветению значение уровня освещенности очень велико. Особо чувствительны к недостатку света в этот период плодовые овощные культуры (Д. Клапвайк, 1976; Г.И. Тараканов, 1975). При снижении освещенности количество нормально развитых цветков у томата уменьшается, а число цветков с мужской стерильностью и остановившихся в развитии резко возрастает. При освещенности 3-4 тыс. люкс количество недоразвитых цветков достигает40 % и более. Число плодов на 1-й кисти составляет 60-65 % от количества плодов в варианте с освещенностью 8-9 тыс. люкс. (А.П. Примак, Т.Н. Шманаева, В.М. Шелепова, 1982). Под влиянием слабой интенсивности света, а также под влиянием низких температур, может измениться строение цветка, например пыльники не всегда успевают раскрыться к тому моменту, когда рыльце прорастает сквозь конус тычинок (А. Леопольд, 1968). В условиях слабого освещения на томатах могут развиваться деформированные (так называемые «ячменные») цветки.
Они характеризуются недоразвитыми лепестками и тычинками, а также полной или частичной стерильностью пыльцы. Аномальные цветки имеют чашечку с удлиненными чашелистиками, недоразвитые лепестки и тычинки. В сильно редуцированных тычинках пыльники представлены недифференцированными лопастями, состоящими из однообразных паренхимных клеток. Археспориальная ткань при этом часто отмирает, не превращаясь в спорогенную. Завязи в аномальных цветках бывают как нормальными, так и мелкими, а столбики пестиков, как правило, более короткие. Завязи могут содержать как стерильные семезачатки, так и семезачатки с зародышевыми мешками на разных стадиях развития. Не исключено, что при искусственном опылении некоторые завязи могут дать плоды. Иногда появляются цветки, внешне отличающиеся от нормальных лишь более длинными столбиками, выступающими из тычиночной трубки. Появление таких цветков специалисты связывают с разными факторами, в частности с низкой интенсивностью света и коротким фотопериодом (Т.Д. Веселова, 1977). По данным А.А. Жученко, В.К. Андрющенко, М.М. Короля и др.(1973), выращивание сортов томата при низкой освещенности приводит к различному проявлению гетеростилии. Она происходит или за счет увеличения длины столбика пестика или уменьшения длины тычиночной колонки. В то же время низкая освещенность практически не изменила проявление гетеростилии у гибридов первого поколения, полученных на основе сортов проявляющих гетеростилию в этих условиях.
Степень проявления гетеростилии в условиях пониженной освещенности у гибридов Fi не доминирует. Таким образом, недостаток света в период формирования соцветий 1-2-го ярусов может приводить к нарушению процессов дифференциации гене ративных органов, к почти полной стерильности андроцея и в значительной степени стерилизации гинецея. Подобные аномалии сопровождаются опаданием цветков, они могут встречаться и в соцветиях верхних ярусов, развивающихся при недостатке света (Т.Д. Веселова, 1977). У многих сортов томата при низкой освещенности опадают цветки. Ана-лиз цветков, выращенных при освещенности (12 вт/м ) показал, что содержание в них цитокининов в 10 раз ниже нормы, а содержание гибберелловой кислоты в 8 раз выше нормы. В этой связи было высказано предположение, что причиной опадания цветков является низкое содержание цитокининов (М. Leonard, J. Kinet, 1982). По данным В.Н. Мурадова (1940) главной причиной опадания бутонов и завязей в условиях слабой освещенности, является недостаточный приток пластических веществ к бутонам. При недостаточной освещенности ухудшается прорастание пыльцы и замедляется рост пыльцевых трубок, что также ведет к опаданию цветков. Низкий уровень освещенности сказывается на накоплении сырой массы и дифференциации листьев. В этих условиях позже закладывается первая цветочная кисть. При понижении температуры, в условиях слабой освещенности наблюдается более ранняя дифференциация первой цветочной кисти (D.Klapwijk, 1981). Томаты особенно чувствительны к недостатку света в раннем возрасте. При недостаточной освещенности они сильно вытягиваются и отстают в развитии. В более взрослом состоянии, когда накопится достаточное количество пластических веществ, томаты легче адаптируются к пониженной освещенности. Особенно ответственным является период от образования бутонов до завязывания плодов, когда при недостатке света бутоны могут опадать. При недостатке света трудно добиться формирования крупных плодов и нормального развития корневой системы. Томаты при слабом освещении лучше растут при высокой температуре, а при высокой интенсивности света при низкой температуре (Б.П. Гончаров, 1955). Урожайность томатов также находится в прямой зависимости от интенсив ен ности освещения. При снижении интенсивности освещения на 19 и 32 % по сравнению с контролем, урожайность снизилась на 21 и 34 % соответствен но. Одной из причин снижения урожайности в данном случае было умень шение средней массы плода. В первом варианте средняя масса плода была меньше контроля на 10 %, во 2-м варианте на 13 % (В.А. Бакулина, 1970; К. Buitelaar, Jansel, 1983). Семена собранные с растений которые находились в лучших условиях освещения обладали более высокими посевными качествами (II.Д. Нестеро-вич, Г.И. Маргайлик, 1969). При низкой интенсивности света растения наиболее чувствительны к излучению в красной области спектра (А. Леопольд, 1968).
Особенности сортов с индетерминантным типом роста
Индетерминантные (sp+) сорта томата характеризуются неограниченным непрерывным ростом главного и боковых побегов, заложением соцветий через 3-5 листьев, и, как следствие, растянутым периодом плодоношения. Такой тип роста наиболее часто встречается у среднеспелых и позднеспе лых образцов томата (И.Т. Папонова, 1963, 1968; И.В. Полумордвинова, 1963; Г.И. Тараканов, 1961; Г.И. Тараканов, Н.В. Борисов, В.В. Климов, 1982). Темп роста стебля - признак определяющий сортовые особенности - у ин- детерминантных сортов среднесуточный прирост выше, чем у детерминант- ных. (Г.В. Боос, 1967; 1968).Поэтому перед селекционерами нередко стоит важная задача выведения сортов с меньшими темпами прироста, иначе в ус- ловиях производства много затрат уходит на подвязку, прищипку и удаление нижних листьев (А.Г. Авакян, 1975; И. Храпалова, 1989;). Поскольку томат обладает ремонтантностью, ряд исследователей успешно используют этот признак в селекции. Установлено, что ремонтантность, отдача урожая и общая продуктивность тесно сопряжены (С.Ф. Гавриш, Е.А. Сысина, 1980). Чем слабее способность растения постоянно возобновлять свой рост, тем раньше и дружнее наблюдается отдача урожая и тем меньше общая продуктивность томата (А.Г. Авакян, Г.Г. Асланян, С.А. Казарян, 1978). К группе биологических признаков относят особенности роста и развития растений (продолжительность вегетационного периода, реакция на определенную продолжительность светлого времени суток, однолетний или многолетний образ жизни и др.) (И.А. Прохоров, А.В. Крючков, В.А. Комиссаров, 1997).
По публикациям большинства авторов скороспелость является сложным признаком. Она сопряжена с детерминантностью и короткими этапами органогенеза (А.В. Алпатьев,1976; Е.Я. Глущенко, И.Б. Гаранько, Э.А. Власова 1982). На сегодня четко выделены признаки, определяющие скороспелость и используемые в селекции: высота заложения первого соцветия, расположение последующих соцветий на растении, скорость развития последующих соцветий, скорость прохождения плодами стадии зрелости (А.Н. Ипатьев, 1958). Отношение к данному признаку у исследователей не одинаково и менялось со временем. В классических работах данный признак выступал одним из основных при селекции на скороспелость (Ш. Г. Бексеев, 1971; Г.И. Тараканов, 1961). Было принято, что чем меньше количество листьев до первого соцветия, тем будущий сорт ценнее. В настоящее время считают, что при ранних посадках в зимне-весеннем обороте количество листьев должно быть не менее 10-11. В этом случае более вероятно, что первое соцветие не будет редуцируемым, а энергия плодообразования будет выше. Установлено, что скороспелые сорта обладают слабой облиственностью, отличаются тонкой листовой пластинкой, коротким черешком листа, простым неветвящимся соцветием, 6-5 лепестковым цветком, богатым фертильной пыльцой (А.В. Алпатьев, А.С. Агапов, 1985).В рассадный период скороспелые сорта томата быстрее формируют листовую поверхность, коэффициент корреляции между листовой поверхностью в этот период и ранним урожаем составляет +0,95 (Э.Н. Алехина, 1975). Понижение продуктивности растений с повышением скороспелости является общей биологической закономерностью (Ш.Г. Бексеев, 1968; Б.А.Рубин, 1962, 1970). Однако для растений томата не редки исключения. Так показано, что продуктивность и средняя масса плода слабо (коэффициент корреляции 0,12-0,19) связаны со скороспелостью, что позволило создать скороспелые сорта с высокой продуктивностью и средними и крупными плода-ми(В.Р. Гюнтер, 1980; В. Кравченко, 1979).Более того, некоторые авторы (В. Кравченко, 1979; ) показали, что скороспелость слабо связана с количеством плодов на втором соцветии ( г=0,32), количеством соцветий на главном стебле (г=0,29).
Обоснование методики оценки качества пыльцы в зависимости от условий внешней среды
Принято считать, что при изучении реакции растений на экзогенные воздействия наиболее приемлемыми и доступными являются методы определения качественных характеристик пыльцы: фертильности — окрашиванием пыльцевых зерен ацетокармином, акридиновым оранжевым, 2,3,5-трифенилтетразолием хлористым, раствором KJ; жизнеспособности — проращиванием пыльцы на искусственных питательных средах и др. (П. Диакону, 1962). Каждый из этих способов имеет преимущества и недостатки: так, окрашивание ацетокармином и KJ завышает результаты, поскольку неспособные к прорастанию зерна также окрашиваются. При окрашивании 2,3,5- хлористым трифенилтетразолием получают такие же результаты, что и при проращивании пыльцы на искусственных средах, но требования к со- блюдению температурного режима повышаются, проращивание пыльцы на средах метод «висячей капли» или проращивание на рыльцах пестиков трудоемки. Вероятно, суть происходящих явлений наиболее полно могла бы отразить система методов, дополняющих друг друга, но в доступной литературе мы таковой не обнаружили. Для определения жизнеспособности пыльцы томата мы использовали метод окрашивания ацетокармином, основываясь на успешных результатах исследований, выполненных на ООС МСХА под руководством Г.И. Тараканова (с сотрудниками 1978). Однако ранее в исследованиях П. Диакону (1962)было установлено, что при окрашивании 2,3,5-трифенилтетразолием хлористым можно выявить даже незначительные различия. Аналогичные результаты получены в исследованиях Г.И. Тараканова и Е.Н.Андреевой (1981). Как отмечено выше, метод качественного тестирования пыльцы широко применяется исследователями во Франции (J. Philouze, В. Maisonneuve, 1978), которые утверждают, что при действии пониженных температур на растение томата(іп vitro) определение качества пыльцы окрашиванием в растворе ацетокармина может служить тестом реакции сорта.
Опираясь на эти знания, мы изучали фертильность пыльцы - методом окрашивания аце- токармином, с последующим подсчетом количества окрашенных пыльцевых зерен под микроскопом МБИ-3. Выборка около 500 зерен на вариант. Вычисление эффектов комбинационной способности проводили по 1-му экспериментальному методу В.К. Савченко (В.К. Савченко, 1966)и модификации модели, позволяющих находить эффекты общей комбинационной способности (ОКС) относительно средней популяционной опыта (И.П. Го-товцева, 1976) и родительских линий. При обработке экспериментального материала использовали традиционные статистические методы (Б.А Доспехов, 1985; Г.Н.Зайцев, 1968; А.В Смиря-ев, М.В Гохман, 1985). Чтобы повысить надежность оценок форм и образцов рассчитывали доверительные интервалы, критерий существенности. Оценку генотипов осуществляли в типичных условиях защищенного грунта. Опыты проводили в зимне-весеннем обороте в остекленных ангар ных и блочных обогреваемых теплицах. Семена высевали 12-20 декабря (в зависимости от года). Массовые всходы появлялись на 5-7 день. Во время появления первого настоящего листа сеянцы пикировали в торфяную смесь следующего состава:50 % верховой торф, 50 % низинный торф. К смеси объемом 1 м. куб. добавляли доломитовую муку из расчета 6-8 кг/м , что позволяло довести рН до 5,8-6,З.Из минеральных удобрений использовали аммиачную селитру (0,2 кг),калийную селитру (1 кг),двойной обесфторен- ный суперфосфат (1,5-2,0 кг), сернокислый магний - 0,2-0,3 кг/м3 Мик роудобрения включали сернокислую медь (Зг),молибденово-кислый аммо- ний (6 г),сернокислый марганец- Иг, сернокислый цинк (Зг), борную кислоту -Зг,азотнокислое серебро (3 г) наї м смеси. Режим электродосве-чивания растений контрольного варианта был таким же как при выращивании рассады для производственных посадок. Растения второго и третьего вариантов, с периода появления всходов-до пикировки и после нее в течение трех дней (фаза появления 1-го настоящего листа) дополнительно освещали лампами ДРЛФ-400 по 12ч в сутки. В дальнейшем растения выращивали без освещения
