Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы стр.7
Глава 2. Материал и методы .27
Глава 3. Характеристика районов исследования .30
Глава 4. Размерно-весовые и возрастные характеристики популяций фукусовых водорослей (Fucales) Баренцева моря Fucus vesiculosus
4.1 Губы открытого типа (Дроздовка, Ярнышная) .38
4.2 Бухта Прибойная .44
4.3 Губа закрытого типа (Дальнезеленецкая) Fucus distichus ..45
4.4 Губа открытого типа (Дроздовка) .48
4.5 Губа закрытого типа (Дальнезеленецкая) Fucus serratus . 52
4.6 Губа открытого типа (Дроздовка) .55
4.7 Губа закрытого типа (Дальнезеленецкая) Ascophyllum nodosum .58
4.8 Губа открытого типа (Дроздовка) .61
4.9 Губа закрытого типа (Дальнезеленецкая) .65
Обсуждение результатов .68
Глава 5. Репродуктивные характеристики Fucus vesiculosus Баренцева моря .84
5.1 Губа открытого типа (Ярнышная) .84
5.2 Бухта Прибойная .90
5.3 Губа закрытого типа (Дальнезеленецкая). .91
5.4 Обсуждение результатов .97
Заключение и выводы.104
Список литературы . 109
- Бухта Прибойная
- Губа открытого типа (Дроздовка)
- Губа закрытого типа (Дальнезеленецкая) Ascophyllum nodosum
- Бухта Прибойная
Введение к работе
Альгоценоз литорали представлен, в основном, фукусовыми водорослями, которые доминируют на Мурманском побережье Баренцева моря. Особое место в экосистеме Восточного Мурмана и Баренцева моря в целом фукоиды занимают как продуценты органических веществ. Фукоиды, чей химический состав подробно изучен (Чепмен,1953; Гемп,1962; Барашков, 1963, 1972; Кизиветтер,1980; Камнев,1989; Indergaard, Minsaas,1991; Воскобойников, Зубова, 1998, Облучинская,2002;
Подкорытова,2002), широко используются в различных отраслях народного хозяйства, например, в пищевой, медицинской, фармацевтической. Способность фукусовых водорослей накапливать и удерживать металлы позволяет рекомендовать их как тест-объекты при проведении мониторинга окружающей среды (Бурдин и др.,1987).
Запасы фукоидов в районе Мурманского побережья оцениваются от 100 тыс .т. (Виноградова, 1964) до 180-200 тыс.т. (Блинова, 1969; Сорокин и др., 1985; Воскобойников,2002). Средняя биомасса: Ascophyllum nodosum - 1,5 кг/м (Шошина,Аверенцева,1994); Fucus vesiculosus — 1,5 кг/м (Виноградова, 1964; Сорокин и др.,1985); Fucus distichus - 1,3 кг/м (Шошина, Аверенцева,1994); Fucus serratus- 5 кг/м (Шошина и др., 1994). По этим показателям фукусовые водоросли уступают лишь ламинариевым.
Многочисленными исследованиями показано, что на состояние литоральных фитоценозов северных морей большое влияние оказывают факторы внешней среды: свет, температура, соленость, загрязнение, интенсивность движения воды. Среди вышеперечисленных факторов наименее изученным оказывается влияние последнего, что во многом обусловлено большим числом и сложностью регистрации его составляющих. Данное исследование посвящено изучению воздействия волноприбойного движения воды на фукусовые водоросли.
В литературе описана неоднозначность влияния данного фактора. Положительный эффект (приток биогенов, обогащение воды кислородом, расселение водорослей, удаление продуктов их жизнедеятельности) проявляется параллельно с отрицательным (обрыв отдельных талломов и рецептакулов, смыв осевших гамет) ( Conover,1964; Петров, 1971; Ковардаков,1983; Ковардаков и др., 1985). Данные о влиянии волноприбойного движения воды на размерно-весовую, возрастную и репродуктивную структуры фукусовых водорослей отсутствуют.
Актуальность темы. Получение сведений о влиянии интенсивности волноприбойного движения воды на размерно-весовую, возрастную и репродуктивную структуры фукусовых водорослейвнесет вклад в понимание механизмов адаптации и регуляции роста, размножения морских растений, а также процессов формирования; прогнозирование развития литоральных фитоценозов.
Цель работы заключалась в оценке интенсивности волноприбойного движения воды на размерно-весовую, возрастную и репродуктивную характеристики фитоценозов фукусовых водорослей.
Основные задачи, решаемые в настоящей работе:
1. Изучение размерно-весовых и возрастных характеристик Fucus vesiculosus, F.distichus, F.serratus и Ascophyllum nodosum в губах открытого и закрытого типа.
2. Определение сроков наступления фертильности, продолжительности репродуктивного периода и соотношения разнополых растений в популяциях F.vesiculosus из биотопов, различающихся по интенсивности волноприбойного движения воды.
3. Изучение характера распределения F.vesiculosus на литорали Восточного Мурмана.
На защиту выносятся следующие основные положения: Интенсивность волноприбойного движения воды оказывает существенное влияние на размерно-весовые, возрастные репродуктивные показатели фукусовых водорослей литорали Баренцева моря:
1. Размерно-возрастные и возрастные показатели F.vesiculosus и Anodosum возрастают с уменьшением интенсивности волноприбойного движения воды от мористого района к кутовому в губах открытого и закрытого типа.
2. Размерно-возрастные и возрастные показатели F.distichus в губах открытого типа увеличиваются от кутового района к мористому, а в губе закрытого типа уменьшаются.
3. Размерно-весовые и возрастные показатели F.serratus в губах открытого и закрытого типа увеличиваются от кутового района к мористому.
4. Волноприбойное движение воды влияет на протяженность репродуктивного периода и не влияет на сроки наступления фертильности и соотношение разнополых растений. Поселение мужских и женских особей F.vesiculosus носит неравномерный мозаичный характер с доминированием в губе открытого типа мужских растений, а в губе закрытого типа - женских. Научная новизна:
1. Впервые показано влияние интенсивности волноприбойного движения воды на структуру популяций и продолжительность репродуктивного периода Fucales Восточного Мурмана.
2. Исследованы особенности возрастной структуры поселений, продолжительности жизни, размерно-весовые значения, заселения и произрастания фукусовых водорослей.
3. Установлено, что в популяциях различных Fucales, произрастающих в губах открытого и закрытого типа, количество растений с увеличением возраста уменьшается.
4. Полученые результаты по возрастной структуре фукусовых водорослей отражают уровень воспроизводства и смертности в популяциях этих растений.
5. Установлено, что волноприбойное движение воды влияет на протяженность репродуктивногопериода и не влияет на сроки наступления фертильности и соотношение разнополых растений.
Практическое значение работы:
Результаты исследования могут быть использованы и уже частично используются при:
1. прогнозировании возможности восстановления популяций Fucales на литорали Восточного Мурмана;
2. планировании промысла и мероприятий по восстановлению деградированных районов; организации и проведении локального и регионального мониторинга;
3. чтении курсов лекций по морской ботанике, экологии и спец.курса «Альгология» на факультетах высших учебных заведений. Благодарности.
Я приношу огромную благодарность директору Мурманского морского биологического института КНЦ РАН академику РАН Геннадию Григорьевичу Матишову за помощь и поддержку на всех этапах исследования.
Приношу глубокую благодарность моему научному руководителю кандидату биологических наук Григорию Михайловичу Воскобойникову за ценные советы и рекомендации, а также поддержку в сложное время, когда внезапно не стало моего первого научного руководителя Макарова Владимира Николаевича, которого я вспоминаю с большой теплотой и благодарностью.
Особую признательность за помощь, ценные советы и поддержку сотрудникам лаборатории альгологии Ботанического Института (г.С.-Петербург) и в первую очередь доктору биологических наук Кире Леонидовне Виноградовой.
Выражаю признательность сотрудникам лаборатории альгологии и других лабораторий ММБИ за помощь во время работы над диссертацией.
Бухта Прибойная
Отмечено, что продолжительность жизни и размерно-весовые показатели у фукуса двустороннего увеличиваются от мористого района к кутовому, т.е. прослеживается обратно пропорциональная зависимость между волноприбойным действием волн и размерно-возрастной структурой этих водорослей. Установлена стабильность численности водорослей в возрасте 1-3 года в поселениях F.distichus не зависимо от района произрастания. Отмечено также увеличение ширины талломов у фукуса двустороннего к кутовому району, где волновая нагрузка на водоросли наименьшая, по сравнению с мористым районом.
В популяции F. serratus губы Дроздовки встречены растения в возрасте от 1 года до 11 лет. Среди разновозрастных фукусов по численности преобладают особи в возрасте 5 лет, составляющие 23%. Отмечено, что от этого возраста в сторону как первогодок, так и более старших возрастов, происходит постепенное снижение количества растений (рис.13). Если рассматривать в сторону растений в возрасте 1 года, то здесь численность особей распределяется следующим образом: 4-х летние фукусы - 17%, 3-х летние - 13%, 2-х летние - 13% и первогодки - 10%. Если рассматривать в сторону старших особей, то наблюдается следующее: 6-летних растений - 10%, 7-летних - 7%, 8-летних - 5% и в возрасте 9, 10, 11 лет не выше 1% (рис.13). В результате проведенных исследований показано, что протяженность возрастного ряда, численность разновозрастных растений в поселениях, а также размерно-весовые показатели у фукуса зубчатого зависят от условий местообитания этих водорослей в различных районах губы открытого типа.
Продолжительность жизни у фукуса зубчатого, произрастающего в мористом районе губы, составляет 11 лет. В поселении F.serratus мористого района губы открытого типа среди разновозрастных растений доминируют особи старших возрастов, составляющие 78%. На долю молодых фукусов (до 3-х лет) приходится 22% (табл.4;рис.13). Отмечено, что численность растений разных возрастов распределяется в поселении фукуса зубчатого неравномерно, скачкообразно, не превышая 20% от общего количества изученных водорослей (рис.13).
Размерно-весовые значения фукуса зубчатого в мористом районе губы открытого типа в процессе развития постепенно увеличиваются. У первогодок длина составляет 6 см, а у водорослей в возрасте 10 и 11 лет этот показатель достигает максимального значения - почти 60 см (рис.ІЗе). Некоторое снижение длины слоевища у фукусов наблюдается в возрасте 9 лет. Биомасса водорослей постепенно увеличивается с ростом возраста растений, достигая у макрофитов в возрасте 11 лет наибольшего значения -350 г (рис.ІЗе). В процессе развития отмечены некоторые флуктуации в изменении веса фукуса пузырчатого. Ширина талломов у водорослей мористого района составляет 17 мм.
Продолжительность жизни у F.serratus, произрастающего в среднем районе губы открытого типа, составляет 6 лет, что на 5 лет короче, чем у фкусов мористого района. В поселении фукуса зубчатого среднего района губы открытого типа, так же как и в мористом районе, отмечено доминирование водорослей старших возрастов, которых насчитывается 71%. В этой возрастной группевыделяются фукусы в возрасте 5 лет (33%) (рис.13). Численность молодых особей (до 3-х лет) составляет 29% (табл.4; рис.13). И в этой возрастной группе распределение водорослей почти одинаковое: первогодки - 9%, растения в возрасте 2-х и 3-х лет по 10% (рис.13).
Размерно-весовые показатели у F.serratus среднего района сокращаются, по сравнению с растениями мористого района, почти в 2 раза (рис.ІЗі). Длина кустов не превышает 30 см, а биомасса - 100 г. Ширина талломов у фукусов увеличивается на 2-3 мм, составляя в среднем 19 мм.
Таким образом, при изучении действия волноприбойного движения воды на F.serratus в различных местообитаниях в губе открытого типа отмечено, что для нормальной жизнедеятельности фукусов необходимо постоянное, активное движение воды, что, возможно лишь в мористом районе. Подтверждением этого является самый протяженный возрастной ряд у этих водорослей в мористом районе. Отмечено, что и в популяции, и в поселениях F.serratus в различных местообитаниях среди разновозрастных растений преобладают особи старших возрастов. Размерно-весовые показатели у фукуса зубчатого положительно коррелируют с волновой активностью, сокращаясь от мористого района к среднему.
В популяции F.serratus губы Дальнезеленецкой зафиксированы растения в возрасте от 1 года до 8 лет. Причем, в отличие от фукусов, произрастающих в губе открытого типа, здесь прослеживается четкое доминирование растений в возрастной группе до 3-х лет, которых насчитывается 79%. На долю особей старших возрастов приходится 21% (рис.14). Отмечено постепенное снижение численности водорослей с ростом возраста.
В результате проведенных исследований показано, что протяженность возрастного ряда, численность разновозрастных растений в поселениях, а также размерно-весовые показатели упоказателем у водорослей аналогичного района в губе открытого типа. В поселении F.serratus мористого района губы закрытого типа доминируют особи в возрастной группе до 3-х лет, составляя 79%, что в 3,6 раза превышает этот показатель у аналогичных растений в мористом районе губы открытого типа. Среди молодых фукусов выделяются численностью макрофиты первого года жизни (36%) и в возрасте 3-х лет (29%). Количество растений старших возрастов составляет 21%, что в 3,7 раза ниже показателя у аналогичных водорослей в мористом районе губы открытого типа (табл.4;рис.14). С увеличением возраста численность фукусов в старших возрастных группах сокращается до 2%.
Размерно-весовые показатели у фукуса зубчатого, мористого района губы закрытого типа, несколько ниже, чем в губе открытого типа. Здесь длина слоевища, равномерно увеличиваясь в процессе развития, достигает наибольшего значения - 42 см - у водорослей в возрасте 8 лет, что в 1.4 раза меньше, чем у аналогичных растений в мористом районе губы открытого типа. Наибольшую биомассу - 103 г - также имеют макрофиты в возрасте 8 лет, которая, как и длина, равномерно увеличивается с возрастом (рис.15Ь). Этот показатель в 3.4 раза ниже, чем у растений мористого района губы открытого типа.
Продолжительность жизни у F.serratus, произрастающего в среднем районе губы закрытого типа, сокращается, по сравнению с мористым районом, на год и составляет 7 лет.
В поселении фукуса зубчатого среднего района губы закрытого типа среди разновозрастных растений, так же как и в мористом районе, доминируют особи в возрастной группе до 3-х лет, составляя 73% (табл.4;рис.14). Здесь 51% приходится на первогодки, что в 1,4 раза превосходит этот показатель для растенийпервого года жизни в мористом районе. Старшевозрастные особи составляют 27%, что не намного (на 6%) выше, чем у макрофитов мористого района. Численность фукусов старших возрастов в поселении среднего района не превышает 5%.
Губа открытого типа (Дроздовка)
Результаты проведенных наблюдений показывают, что воздушные пузыри у F.vesiculosus в мористых районах губ появляются в различных возрастных группах (табл.1). В возрасте 4-х лет появляются воздушные пузыри у водорослей в губе Дроздовке, и количество их не превышает 1 пары. В губе Ярнышной воздушные пузыри отмечены у особей в возрасте 5 лет и количество их не более 1 пары. Характерной особенностью фукусов мористых районов губ является то, что большинство водорослей воздушных пузырей не имеют.
В поселении F.vesiculosus средних районов губ, где волновая активность несколько ослабевает, по сравнению с мористым районом, отмечено у растений губы Дроздовки сокращение возрастного ряда до 7 лет, а в губе Ярнышной - увеличение до 10 лет. Среди разновозрастных макрофитов губы Дроздовки наблюдается равное распределение особей в возрастных группах до и старше 3-х лет (табл.1; рис.2). В губе Ярнышной на 2% преобладают водоросли в возрастной группе до 3-х лет. В этом возрастном диапазоне молодые растения распределяются следующим образом: наибольшее количество первогодок (26%) и двухлеток (16%) в губе Ярнышной (рис.6), а трехлеток (41%) больше в губе Дроздовке (рис.2). Количество водорослей старших возрастов постепенно сокращается и в последнем возрастном ряду их численность не превышает 2%. Среди этих растений по количествувыделяются фукусы в возрасте 4-х лет, которых насчитывается в губе Дроздовке 31%, а в губе Ярнышной 17% (рис.2,3).
Отмечено, что у фукуса пузырчатого, произрастающего в средних районах губ, воздушные пузыри появляются одновременно в возрасте 3-х лет и среднее их количество составляет 2 пары (табл.1). У отдельных экземпляров водорослей зафиксированы 3 пары воздушных пузырей, а у отдельных особей старших возрастов отмечены следы разрушенных или полу разрушенных воздушных пузырей. на 4 года - в губе Ярнышной. По численности в поселениях F.vesiculosus губ преобладают молодые водоросли до 3-х лет. В этой возрастной группе количество первогодок и двухлеток почти одинаковое как в губе Дроздовке, так и в губе Ярнышной. На долю особей старших возрастов приходится: 46% (губа Дроздовка) и 31% (губа Ярнышная). Численность их с ростом возраста сокращается, и количество растений последнего возрастного ряда не превышает 1% (рис.2,3).
В кутовом районе губы Дроздовки наблюдается раннее появление воздушных пузырей у F.vesiculosus в возрасте 2-х лет и среднее их количество составляет 2-3 пары. В губе Ярнышной их появление отмечено у водорослей в возрасте 3-х лет, и количество также составляет 2-3 пары. У отдельных особей наблюдается большое количество воздушных пузырей - 4 и даже 5 пар (в возрасте 10 лет) (табл.1). Большое количество воздушных пузырей у F.vesiculosus позволяет талломам обладать большей плавучестью, которая способствует максимальному улавливанию световой энергии необходимой для фотосинтеза водорослей.
Таким образом, с уменьшением волновой активности от мористого района к кутовому у фукуса пузырчатого увеличивается продолжительность жизни, а также возрастает количество растений первых 3-х лет жизни в губе Ярнышной и несколько снижается в губе Дроздовке. Количество пар воздушных пузырей на лидирующей ветви куста водоросли увеличивается. Здесь прослеживается обратно пропорциональная зависимость между волноприбойным движением воды и возрастной структурой F.vesiculosus.
Аналогичная тенденция отмечена и для размерно-весовых показателей F.vesiculosus. Формирование слоевища идет на a) протяжении всей жизни фукусов, что отражают данные по размерно-весовой структуре. В зависимости от района произрастания в губах открытого типа эти показатели у изученных водорослей заметно различаются (рис.4,5).
Губа закрытого типа (Дальнезеленецкая) Ascophyllum nodosum
Таким образом, F.vesiculosus, произрастающие в мористом районе губы, имеют значительную продолжительность жизни, высокую численность растений первых 3-х лет жизни, наличие или отсутствие воздушных пузырей на талломах водорослей, а также невысокие значения длины и биомассы.
Продолжительность жизни у F.vesiculosus в среднем районе губы составляет 10 лет, как и у водорослей мористого района. Здесь в поселении фукуса пузырчатого по численности доминируют водоросли в возрастной группе до 3-х лет, которые составляют 56% (табл.2). Среди них выделяются первогодки (26%). На долю макрофитов старших возрастов приходится 44% (рис.7). В этом возрастном диапазоне преобладают четырехлетки (11%) и пятилетки (10%). Количество растений остальных возрастов постепенно сокращается и в последнем возрастном ряду их не более 2% (рис.7). Отмечено, что, по сравнению с фукусами мористого района, численность особей в возрасте 1-3 года сокращается на 21%, а водорослей старших возрастов увеличивается почти в 2 раза.
У F.vesiculosus этого района отмечено появление воздушных пузырей в возрасте 3-4 лет. Среднее количество пар составляет 2 (табл.2). Как видно на рис.8с, размерно-весовые показатели изученных водорослей среднего района несколько ниже, чем у фукусов мористого района (рис.8Ь). С возрастом длина слоевища у растений постепенно увеличивается, достигая наибольшего значения 25 см в возрасте 10 лет, а среднее значения этого параметра у водорослей составляет 20 см. Биомасса невысокая, средний ее показатель не превышает 70 г. Самые тяжелые особи -100 г. - в возрасте 7 лет.
Таким образом, с уменьшением волновой активности в средне м районе губы закрытого типа, значительных изменений в размерно-возрастной структуре F.vesiculosus не наблюдается. Локальные условия этого района и, прежде всего, уменьшение гидродинамической нагрузки волн на водоросли, способствуют увеличению численности фукусов старших возрастов в поселении этих растений. Размерно-весовые показатели у фукуса пузырчатого, по сравнению с мористым районом, несколько ниже.
Продолжительность жизни у F.vesiculosus в кутовом районе губы возрастает до 12 лет. Здесь в поселении фукуса пузырчатого среди разновозрастных растений выделяются своей численностью водоросли в возрасте 1-3 года, составляющие 71% (рис.7;табл.2). Среди них лидируют макрофиты в возрасте 2-х лет (33%), а на долю первогодок и трехлеток приходится 27 и 11%, соответственно (рис.7). Если сравнить растения возрастной группы до 3-х лет, произрастающие в мористом районе, с аналогичными водорослями кутового района, то можно отметить почти одинаковое количество особей (табл.2). Численность фукусов старших возрастов не превышает 8% и с увеличением возраста постепенно сокращается до1% (рис.7). Отмечено, что для этой группы растений наблюдается аналогичная тенденция, что и для молодых макрофитов, когда сравнивали численность их в мористом и кутовом районах (табл.2; рис.7).
Появление воздушных пузырей у фукуса пузырчатого отмечено на третьем году жизни. Среднее их количество составляет 3 пары. У некоторых макрофитов старших возрастов зафиксировано по 4 и 5 пар воздушных пузырей. Слоевище у изученных водорослей заметно удлиняется по сравнению с растениями мористого и среднего районов. Наибольшую длину слоевища 76 см имеют фукусы в возрасте 12 лет (рис.8с1), что в 2.2 раза превышает этот показатель у растений мористого района и в 3 раза у водорослей среднего района. Среднее значение этого параметра составляет 45 см. Средняя биомасса - 200 г. (рис.8ё).
Таким образом, в кутовом районе губы закрытого типа, где волновая активность ослабевает, по сравнению с мористым районом, отмечено увеличение продолжительности жизни у фукусов на 2 года, возрастает в поселении численность растений в возрасте 1-3 года, количество пар воздушных пузырей у фукусов увеличивается, водоросли имеют более длинные слоевища и большую биомассу, по сравнению с макрофитами, произрастающими на литорали мористого и среднего районов, т.е. между волноприбойным движением воды и размерно-возрастной структурой F.vesiculosus прослеживается обратно пропорциональная зависимость.
Fucus distichusКак показали результаты проведенных исследований, в популяции и поселениях F.distichus, протяженность возрастного ряда у фукусов, количество разновозрастных растений и размерно весовые показатели, так же как у F.vesiculosus, зависят от района произрастания в губе открытого типа, которые различаются разной волновой нагрузкой.
В популяции F.distichus, произрастающей в губе Дроздовке, встречены растения в возрасте от 1 года до 8 лет. Среди разновозрастных водорослей выделяются молодые фукусы (до 3-х лет), составляющие 57%. На долю старшевозрастных особей приходится 43% (рис.9).
Бухта Прибойная
В среднем районе губы закрытого типа размерно-весовые показатели у аскофиллума узловатого не отличаются высокими значениями (рис. 19с). Длина слоевища постепенно увеличивается до 6 лет и в дальнейшем с возрастом практически не изменяется, оставаясь самой значительной - 67 см - у водорослей в возрасте 10 лет. Биомасса у изученных аскофиллумов также не высокая. У растений до 5 лет этот показатель увеличивается незначительно и не превышает 50 г. В дальнейшем наблюдается рост биомассы, которая у водорослей в возрасте 10 лет наибольшая — 120 г (рис. 19с). Если сравнить значения размерно-весовых показателей у A.nodosum в губе открытого и закрытого типа то можно отметить, что кусты водорослей в губе открытого типа в 1.3 раза длиннее и в 3.4 раза тяжелее, чем у растений в губе закрытого типа.
Продолжительность жизни у аскофиллума узловатого в кутовом районе губы закрытого типа составляет 15 лет, что на 6 лет больше, чем у растений мористого района. В поселении A.nodosum кутового района губы закрытого типа среди разновозрастных растений, так же как в мористом и среднем районах, преобладают водоросли в возрастной группе до 3-х лет. Их насчитывается 78% (табл.5;рис.18). Среди этих аскофиллумов выделяются первогодки, численность которых составляет 54% (рис. 18). Количество особей старших возрастов 22%.
Для размерно-весовых показателей аскофиллума узловатого в кутовом районе характерна та же особенность, которая отмечена для этих водорослей в мористом и средне.м районах: показателибиомассы талломов заметно отстают от роста длины слоевища. У аскофиллумов до 3-х лет размеры постепенно увеличиваются до 20 см, а, начиная с 4-х до 8 лет, прослеживается резкое увеличение длины слоевища, которая к 8 годам достигает 57 см (рис.19с1). В дальнейшем, в период с 9 до 11 лет, показатель длины у макрофитов несколько стабилизируется. У изученных водорослей в возрасте 13 лет наблюдается наибольшая длина слоевища - 58 см. У растений до 4-х летнего возраста биомасса невысокая, не более 25 г. В дальнейшем наблюдается ее незначительное увеличение. Максимальное значение этого показателя у водорослей в возрасте 15 лет - 123 г (рис.19ё). Сравнивая размерно-весовые показатели аскофиллума узловатого в кутовых районах губ открытого и закрытого типа видно, что растения в губе открытого типа в 1.3 раза длиннее и в 4 раза тяжелее, чем в губе закрытого типа.
Таким образом, проведенные исследования показали, что протяженность возрастного ряда и размерно-весовые показатели у аскофиллума узловатого зависят от действия волноприбойного движения воды в губе закрытого типа. Эта зависимость носит обратно пропорциональный характер. Отмечено, что среди разновозрастных растений и в популяции, и в поселениях A.nodosum в губе закрытого типа количество аскофиллумов в возрасте 1-3 года стабильно высокое и этот показатель не зависит от района произрастания этих водорослей.
Растения в популяциях Fucus vesiculosus, F.distichus, F.serratus и Ascophyllum nodosum в губах открытого и закрытого типа, различающиеся волновым режимом, имеют различные возрастные и размерно-весовые характеристики.Fucus vesiculosus
Возрастная структура. При изучении возрастной структуры F.vesiculosus, произрастающего в различных губах и бухте, отмечено влияние на нее волновой активности. Действие волн на водоросли носит двоякий характер. С одной стороны - отрицательное воздействие, в результате происходит обрыв отдельных фрагментов слоевища у растений, смыв осевших спор, гибель некоторых ювенильных особей. С другой стороны - положительное действие волн сказывается в улучшении условий аэрации, насыщении биогенными элементами, смывание продуктов обмена и элиминации растительноядных животных. Сочетание как положительных, так и отрицательных действий гидродинамики создает те оптимальные условия, которые позволяют водорослям приспособиться и выжить в экстремальных условиях мористых районов губ и бухте. Здесь продолжительность жизни у F.vesiculosus варьирует от 7 до 12 лет. Это согласуется с данными В.В.Кузнецова (1960), которые автор приводит по возрасту F.vesiculosus в Баренцевом море. Наибольшую продолжительность жизни, по нашим наблюдениям, имеют фукусы в бухте Прибойной. Возможно, что, по мнению Ю.Е.Петрова (1974), водоросли плохо развиваются в открытых местах на отвесных стенах скал и лишь в волноприбойной нише, имеющей наклонную поверхность, и по краям уступов наблюдается плотный покров водорослей.
С продвижением от мористого района губ в сторону кутового, в среднем районе губы открытого типа волновая активность заметно ослабевает и это отражается на таком показателе как продолжительность жизни у F.vesiculosus. Здесь возраст водорослей увеличивается на 3 года, по сравнению с мористым районом. Тогда как в губе закрытого типа возраст фукусов остается без изменений,
