Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 9
1.1. Гидролого-гидрохимическая характеристика района исследования 9
1.2. Эколого-биологическая характеристика макроводорослей -объектов исследования . 11
1.2.1 Бурые водоросли 11
1.2.1.1 Laminaria saccharina (L.) Lamour 11
1.2.1.2 Фукусовые водоросли 13
1.2.2 Красные водоросли 19
1.2.2.1 Palmaria palmata (L.) Ktintze 19
1.2.2.2 Porphyra umbilicalis (L.) Ktintze 22
1.2.3 Зеленые водоросли ; 23
1.3. Нефть и ее трансформация в морской воде 24
1.4. Общая характеристика нефтяного загрязнения Баренцева моря 32
1.5. Биологическая деструкция нефти и нефтепродуктов в морях Арктики 34
1.6. Влияние нефти и нефтепродуктов на морфо-функциональные особенности морских макроводорослей 38
1.7. Методические аспекты проведения эколого-токсикологических экспериментов с нефтью и нефтепродуктами 54
Глава 2. Материал и методы 57
2.1 Методика получения эмульсии нефть (нефтепродукты) -
морская вода (сумма водо-растворимой и эмульгированной фракций нефти (нефтепродуктов) 58
2.2 Методика выделения яйцеклеток и антерозоидов и получения зигот и проростков Fucus vesiculosus ; 58
2.3 Методика получения зооспор и культивирования гаметофитов и спорофитов Laminaria saccharina 58
2.4 Методики проведения токсикологических экспериментов 59
2.4.1 Эксперименты в лабораторных условиях 59
2.4.2 Эксперименты в природных условиях 63
2.5 Условия проведения лабораторных экспериментов 65
2.6 Используемое оборудование 65
Глава 3. Результаты и обсуждение 67
3.1 Морфо-функциональный отклик макроводорослей воздействие нефти и нефтепродуктов 67
3.1.1 Относительная скорость роста макроводорослей 67
3.1.2 Интенсивность фотосинтеза и дыхания макроводорослей 74
3.1.2.1 Эмульсия нефти и нефтепродуктов 74
3.1.2.2 Пленка нефти и нефтепродуктов 85
3.2 Влияние нефти и нефтепродуктов на мофофункциональные параметры макроводорослей на ранних стадиях онтогенеза 94
3.2.1 Эмульсия нефти и нефтепродуктов 94
3.2.1.1 Антерозоиды Fucus vesiculosus и зооспоры Laminaria saccharina 94
3.2.1.2 Зиготы Fucus vesiculosus 97
3.2.1.3 Ювенильные спорофиты Fucus vesiculosus 101
3.2.1.4 Гаметофиты Laminaria saccharina 105
3.2.1.5 Ювенильные спорофиты Laminaria saccharina 107
3.2.1.6 Ювенильные спорофиты Enteromorpha intestinalis
3.2.2 Пленка нефти и нефтепродуктов 113
Заключение. Прогноз развития макроводорослей литорали и сублиторали Баренцева моря в условиях нефтяного загрязнения 115
Выводы 122
Литература
- Эколого-биологическая характеристика макроводорослей -объектов исследования .
- Методика выделения яйцеклеток и антерозоидов и получения зигот и проростков Fucus vesiculosus
- Условия проведения лабораторных экспериментов
- Влияние нефти и нефтепродуктов на мофофункциональные параметры макроводорослей на ранних стадиях онтогенеза
Введение к работе
В настоящее время одной из глобальных экологических проблем является нефтяное загрязнение вод Мирового Океана. Эта проблема уже в течение десятков лет оказывается в центре внимания самых разнообразных специалистов: океанологов, экологов, математиков, экономистов, юристов и многих других.
Катастрофа танкера «Престиж» возле берегов Испании (2002 г.), когда в морскую воду попало свыше 37 тысяч тонн тяжелых нефтепродуктов, еще раз наглядно показала, что нефтяное загрязнение вод Океана, и, в особенности, прибрежных вод является комплексной проблемой, зачастую решаемой на межгосударственном уровне. Несмотря на то, что существует целый комплекс программ, посвященных борьбе и предотвращению нефтяного загрязнения, каждая катастрофа является неожиданностью.
Существенный вклад в загрязнение прибрежной зоны вносят углеводороды, попадающие со стоком с суши. Особенно это заметно в бухтах и заливах, где располагаются крупные города или впадают реки, имеющие значительные водосборные бассейны. Наиболее интенсивное антропогенное воздействие на компоненты прибрежной морской экосистемы на севере европейской части России наблюдается в Кольском заливе.
Как показано в большинстве исследований, максимальная степень воздействия при разливах нефти приходится на биоту прибрежной зоны морей. Практически всегда под «ударом» оказываются макроскопические водоросли (макрофиты).
Актуальность темы. При ретроспективном обзоре исследований выявлено, что пик работ, проведенных по оценке влияния нефтеуглеводородов на макроводоросли в научно-исследовательских институтах бывшего СССР, приходится на конец 70-х - начало 80-х годов прошлого столетия. Большая часть работ выполнена специалистами ИнБЮМ (лаборатория санитарной гидробиологии О.Г. Миронова) на черноморских макроводорослях (Миронов, Цымбал, 1975; Миронов, 1985; Биологические..., 1988). На Севере аналогичные исследования были проведены В.М. Хромовым в конце 70-х годов, в рамках международной программы «Мировой океан», но была опубликована всего лишь одна работа (Хромов, Прохорова, 1979).
Цель работы заключалась в изучении влияния нефти и нефтепродуктов на рост, развитие и размножение массовых видов макроводорослей Баренцева моря.
Основные задачи, решаемые в работе:
1. Исследование морфо-функциональных реакций макроводорослей на различных стадиях онтогенеза на нефтяное загрязнение, как в лабораторных, так и в естественных условиях.
І І'ОсГЇЇлциоНАЛЬНАЯІ
I БИБЛИОТЕКА {
2. Выявления порога устойчивости макроводорослей на разных стадиях развития к нефти и нефтепродуктам.
На защиту выносятся следующие основные положения:
-
Реакция макроводорослей на воздействие нефти и нефтепродуктов зависит от их видовой принадлежности.
-
Макроводоросли, в зависимости от стадии онтогенеза, проявляют различную чувствительность к действию нефтетоксикантов.
-
Макроводоросли, произрастающие в местах с хроническим нефтяным загрязнением, менее чувствительны к воздействию нефти, чем водоросли чистых мест.
-
Макроводоросли способны переносить действие значительных доз эмульгированных и растворенных фракций нефти, превышающих предельно допустимые концентрации (рыбохозяйственные ПДК) в несколько раз.
-
Период восстановления фитоценозов литорали и верхней сублиторали Баренцева моря при воздействии залповых выбросов нефти может составить от 1 года до 3 лет.
Научная новизна. Проведенное исследование позволило определить степень устойчивости массовых видов макроводорослей Баренцева моря к воздействию нефти и нефтепродуктов и выявить диапазон толерантности к данному фактору. На ряде макроводорослей (фукус, ламинария, энтероморфа) удалось изучить влияние нефтяного загрязнения на все стадии жизненного цикла. Обнаружено, что макроводоросли способны переносить значительные дозы растворенной и эмульгированной нефти. Наиболее токсичной для макроводорослей является пленка нефти (нефтепродуктов). Наибольшую чувствительность к нефтетокси-кантам макроводоросли проявляют на ранних стадиях развития, взрослые талломы водорослей более устойчивы к воздействию нефтетоксикантов.
Практическое значение работы заключается в том, что:
-
Возможно применение полученных данных и методических разработок при проведении биотестирования морских вод, загрязненных нефтепродуктами.
-
Результаты работы могут стать основой для базы данных, посвященной отклику макроводорослей на нефтяное загрязнение.
-
Результаты и методология экспериментальной работы могут быть использованы при составлении курсов и проведении практических работ по специальностям «экотоксикология», «экофизиология растений».
Апробация работы. Материалы работы были представлены на конференциях молодых ученых ММБИ (2000-2002), на шестой международной научно-практической студенческой конференции (Ростов-на-Дону, 2000), на 8-м съезде Гидробиологического общества РАН (г. Калининград, 2001), на международной научной конференции «Проблемы сохранения экосистем и рационального использования биоресурсов Азово-Черноморского бассейна» (г. Ростов-на—
' ІЛ , '
А м;уЯ5»' '' -'
/* ПК -'
Дону, 2001), на первой Всероссийской школе по морской биологии «Современные проблемы биологии и экологии морей» (г. Ростов-на-Дону, 2001), на международной научно-практической конференции «Биосфера и человек». (Майкоп, 2001), на международной научной конференции «Современные проблемы океанографии шельфовых морей» (г. Ростов-на-Дону, 2002.), на заседании Ростовского отделения Русского Ботанического Общества (2001), на семинарах лаборатории альгологии ММБИ (2003) и отдела океанографии и биологии южных морей АФ ММБИ (2002 - 2003).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, из них 1 статья в коллективной монографии.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 143 страницах и включает в себя 37 рисунков и 17 таблиц, в приложении даны рисунки жизненных циклов исследуемых водорослей и фотографии зигот и проростков фукуса пузырчатого в условиях эксперимента. Список цитируемой литературы включает в себя 196 источников, из них 65 зарубежных авторов.
Эколого-биологическая характеристика макроводорослей -объектов исследования
Прибрежная ветвь Мурманского течения и материковый сток определяют соленость воды в данном районе. Распределение солености имеет ярко выраженный сезонный характер. В зимний период, когда материковый сток сильно снижен (34.5%) уровень солености регулируется только за счет трансформированных атлантических вод Мурманского течения. В конце мая -начале июня, когда в течение 15-20 дней сток составляет 44% от величины годового стока (Елшин, 1979), соленость падает до З І—33%о в поверхностном пятиметровом слое (Широколобое, 1980). В губах и заливах разница между приливом и отливом может достигать 1596о (Широколобое, 1970).
Большое значение для роста и развития водорослей играет наличие в морской воде биогенных элементов. Максимальное их количество наблюдается в течение гидрологической зимы. С наступлением весны, при увеличении количества фитопланктона, концентрация биогенных элементов начинает снижаться и в конце июня - начале августе может наблюдаться полное их отсутствие в трофическом слое (Ильин, Гаркавая 1978; Павлова, 1980). Дальне-Зеленецкая губа представляет собой типичный пример полузакрытой бухты, которые характерны для побережья Восточного Мурмана. Такие бухты могут попасть под «нефтеудар» при авариях танкеров и разрывов нефтепроводов.
Для этого района четко выделяются четыре гидрологических сезона: весна, лето, осень, зима (Контроль..., 1988; Бардан и др., 1990). Весна начинается при условии образования гомотермии водных масс, это происходит во 2-й декаде апреля и продолжается по вторую декаду мая, температура воды изменяется от +1.2С в начале сезона - до +2.5С в конце сезона, в этот период отмечается снижение солености в поверхностном слое воды до 1596о, содержание кислорода характеризуется максимальными величинами, очень часто отмечается пресышение кислородом прибрежных и поверхностных водных масс. При наступлении летнего сезона происходит образование вертикальных градиентов температуры более 0.05С/м и солености до 0.8%о/м, что приводит к значительному расслоению водной толщи. Средняя температура поверхностных вод не превышает 8С, иногда, при наличии штилевой погоды, поверхностные водные массы в прибрежной зоне прогреваются до +15+17С. Стратификация водных масс держится до второй декады августа. После того как водные массы максимально прогреются, происходит разрушение температурной стратификации и наступает осенний сезон, продолжающийся до 2-й декады декабря. В это время температура воды снижается с +7(+8)С в начале периода до +2(+3)С в конце периода. Зимний сезон охватывает временной промежуток со второй декады декабря до середины апреля и характеризуется сильной штормовой активностью. В этот период отмечаются низкие температуры воды - 0(+1) С.
Таким образом, колебания температурного режима морских вод в течение гидрологического года обуславливает колебания солености, кислорода, биогеных элементов и ряда других компонентов прибрежной экосистемы. Эти колебания накладывают, в свою очередь, отпечаток на процессы трансформации и деструкции токсических веществ, особенно нефтепродуктов, в водной толще (более подробно см. раздел 1.4). 1.2. Эколого-биологическая характеристика макроводорослей - объектов исследования 1.2.1 Бурые водоросли 1.2.1.1 Laminaria saccharine (L.) Lamour. Ламинария сахаристая (Laminaria saccharina (L.) Lamour.) относиться к отделу Разножгутиковых водорослей (Heterokontophyta), классу Бурые водоросли (Phaeophyceae), семейству ламинариевых (Laminariaceae), роду ламинария (Laminaria) (Hoek et al., 1995). Ламинария сахаристая образует обширные заросли на сублиторали Баренцева моря, являясь одним из важнейших компонентов морской экосистемы, эдификатором сообщества сублиторали. Заросли ламинарии служат постоянной или временной экологической нишей для многих безпозоночных и рыб, которые находят в них убежище, защиту и пищу. Плотные заросли ламинарии являются естественным гасителем энергии волн, что препятствует разрушению берегов и перемещению донных осадков. Ламинария сахаристая имеет важное промысловое значение, являясь одним из немногочисленных видов бурых водорослей, на основе которых в России производится альгинат, маннит и ряд лечебно-профилактических препаратов.
Ламинария сахаристая способна существовать в относительно стабильных условиях внешней среды, являясь типичным виолентом (Миркин и др., 2001) в прибрежной экосистеме Баренцева моря. Растет она обычно в сублиторальной зоне на каменистом, скалистом субстрате, может произрастать на ракушечнике, а также быть эпифитом на других водорослях. Ламинария сахаристая способна подниматься в нижний этаж литорали, и при сизигийных отливах растения могут находиться на воздухе несколько часов. Ламинария предпочитает обитать в относительно защищенных бухтах, где может достигать значительных размеров (до 6-8 метров в длину), встречается также и в прибойных местах, образуя короткие ремневидные талломы.
Вид имеет гетероморфный жизненный цикл: микроскопический женский и мужской гаметофиты и макроскопический спорофит (Приложение 1).
В июле-ноябре происходит созревание сорусов и образование спороносного пятна у баренцевоморской ламинарии, пятно располагается в центральной части пластины. Спороносная ткань имеет различную степень плотности «упаковки» спорангиев и парафиз, что связано, по мнению В.Н. Макарова (1998) с различной степенью созревания ткани. Выход зооспор в природных условиях происходит в результате отмирания парафиз и инициируется значительными перепадами солености, температуры и давления при суточных приливах-отливах. Зооспора ламинарии обладает двумя жгутиками и способна активно перемещаться в пространстве со скоростью до 0.50 мм/с (при температуре морской воды 5С), преимущественный тип движения поступательно-вращательный, но отмечается также беспорядочное, хаотическое движение, время нахождения зооспоры в активном состоянии может составлять 24 часа. Оседание происходит в течение от нескольких минут и до часа. За это время зооспора, прикрепившись жгутиком к поверхности субстрата, перестает совершать колебательное движение и округляется. Важной особенностью зооспор ламинарии является способность образовывать группы (агрегации), что происходит из-за сцепления жгутиков зооспор между собой и положительного хемотаксиса зооспор к эмбриоспорам. Данное обстоятельство обеспечивает более низкую поражаемость бактериями эмбриоспор, расположенных группами. Групповое расположение эмбриоспор обуславливает групповое расположение гаметофитов. В этом случае мужские и женские гаметофиты располагаются вплотную, создавая большую вероятность встречи гамет и оплодотворения яйцеклеток (Макаров, 1987). Зрелые яйцеклетки способны выделять феромоны, обладающие аттрактивным действием на антеризоиды (Mair et al., 2001). Групповое оседание приводит к групповому расположению ювенильных спорофитов, что повышает вероятность выживания взрослых растений.
Методика выделения яйцеклеток и антерозоидов и получения зигот и проростков Fucus vesiculosus
Как известно, водоросли являются субстратом для своеобразного микроперифитонового сообщества, ведущую роль в котором занимают диатомовые водоросли и микроорганизмы. Показано, что среди нескольких сотен штаммов бактерий, выделенных с пластины ламинарии, большинство представлено гетеротрофными формами, а также бактериями, расщепляющими как альгиновую кислоту, так и широкий спектр органических соединений, в том числе и нефтепродукты (Дмитриева, Дмитриев, 1996). Для черноморских водорослей выявлено, что максимальное количество бактерий, проявляющих липолитическую активность (т. е. способность разлагать жиры до низших кислот), приурочено к зеленым водорослям рода Cladophora, для других макрофитов соотношение липолитических и нелиполитических штаммов выражается как 1:1 (Нижегородова, Дамчинская, 1974). Зеленые и красные макроводоросли способны быть «резервуаром» для морских дрожжей рода Candida, в то время как бурые водоросли (фукусовые и ламинариевые), выделяя ряд фенольных соединений, могут подавлять развитие дрожжей (Seshadri, Sieburth, 1975). Аналогичные закономерности отмечены и для высших водных растений (Морозов, Торпищева, 1973; Морозов, Телитченко, 1977). Смешанные культуры бактерий способны более быстро утилизировать нефтяные углеводороды (Копытов и др., 1982). При этом доминирующее влияние на этот процесс оказывает температура морской воды, содержание в ней кислорода, изменение уровня рН, наличие биогенов. Определенные корреляции выявлены и для других факторов, таких как химический состав окисляемого вещества, изменение в структуре микробного сообщества, появление продуктов распада и жизнедеятельности бактерий (Гусев и др., 1982; Копытов и др., 1982; Трапидо, Велдре, 1990; Delaune et al., 1981). В настоящее время имеется обоснованное объяснение механизма симбиотической связи для высших водных растений (тростник обыкновенный, рогоз широколистный и др.) и сопутствующей микрофлоры (Ратушняк, Андреева, 1998). Существует тесная связь между экскректорной деятельностью высших водных растений и динамикой сопутствующей микрофлорой, которую можно регулировать путем дозированного внесения азота и фосфора. Ранее К.М. Хайловым (1964, 1971) было показано, что морские макрофиты, также как и пресноводные, способны выделять в морскую среду разнообразные экзометаболиты, подчас в довольно значительных количествах, что стимулирует или подавляет развитие фитопланктона и перифитона. В результате макроводоросли создают вокруг себя определенную среду, формируя и контролируя видовой состав организмов, находящихся в ней, их динамику роста и численность, в том числе и нефтеокисляющих бактерий.
Исследования M.L. Wrabel и P. Peckol (2000) подтверждают сложившуюся точку зрения на то, что имеется сложный механизм взаимодействия макроводорослей с микроорганизмами, в том числе, и с нефтеокисляющими бактериями. С одной стороны, макроводоросли предоставлены в качестве субстрата и формируют, путем выделения различных метаболитов, жизненное пространство вокруг себя, с другой, нефтеокисляющие бактерии, расщепляя нефтеуглеводороды и включая их в свой метаболизм, также выделяют в окружающую среду определенный спектр веществ, которые в значительной степени способны стимулировать развитие макроводорослей. В ходе экспериментов (Wrabel, Peckol, 2000) показано, что микробиологическое сообщество, которое использует в качестве субстрата бурую водоросль Fucus vesiculosus способно в присутствии соединений азота и фосфора максимально утилизировать нефть и нефтепродукты, снижая в несколько раз токсический эффект на бурую водоросль. На основе этого предлагается использовать фукусовые водоросли для очистки морской воды, загрязненной нефтепродуктами, главным образом вокруг нефтяных платформ. Добавлением азото-фосфорных удобрений, можно контролировать скорость разложения нефти микроорганизмами в морской воде.
Описанное выше взаимодействие нефтяных углеводородов, макрофитов и микроперифитона в реальной природной обстановке не исчерпывает себя. Нефть, попадающая в прибрежную зону, влияет на всю экосистему, приводя к отбору наиболее резистентных видов. В целом, разнообразие растительного и животного мира прибрежных биотопов при нефтяном загрязнении заметно снижается, главенствующие положение занимают оппортунистические виды с преобладанием R-стратегии, К-виды, или поздне-сукцессионные формы, вытесняются на некоторое время.
Исследования, проведенные непосредственно после крушения танкера "Тампико Мару" возле берегов Калифорнии, показали, что одним из основных факторов, ограничивающих распространение бурой водоросли Macrocystis pyrifera, являлось выедание ее морским ежом Strongylocentrotus. Несмотря на то, что водоросль сама испытывала прямые повреждения из-за контакта с нефтяной пленкой, уже через 2-3 месяца стали массово появляться молодые спорофиты. Норф с коллегами (Norph et al., 1964, цит. по: Нельсон-Смит, 1973) считают, что это происходит из-за значительного уменьшения менее резистентных к нефтяному воздействию фильтрующих моллюсков и гребешков, которые не смогли изъять обычную долю спорового материала водорослей. Однако основная причина заключается в массовой гибели растительноядного морского ежа и морского уха. Второй причиной, способствовавшей вспышке роста макроцистиса, являлось то, что разрушенный танкер фактически представлял собой волнолом и это привело к созданию благоприятной гидродинамической обстановки в небольшой бухте. Диспергенты, применяемые при очистке побережья от нефти, являются более токсичными для макроводорослей, чем сама нефть (Нельсон-Смит, 1977). Применение их на побережье Корнуэлла привело к исчезновению фукусовых водорослей, а также моллюска-блюдечка, что позволило заселить эту часть побережья зеленым водорослям {Enteromorpha intestinalis, Е. compressa, Ulva lactuca и Colpomenia peregrina), являющимся типичными R-стратегами. На следующий год "зеленая фаза" сменилась порослью молодых спорофитов фукусовых, которые стал активно уничтожать моллюск-блюдечко, не затрагивая, в то же время, оставшиеся взрослые талломы фукусов (Нельсон-Смит, 1973). Отмечаются и другие эффекты, например, при разливе нефти в результате крушения танкера Exxon Valdez (1989) исчезли растительноядные беспозвоночные, что позволило развиться эпифитным водорослям на Fucus gardneri и способствовать снижению биомассы старших возрастных групп популяции, в то время как молодые растения значительно пострадали непосредственно из-за действия нефти (Stekoll, Deysher, 2000).
Условия проведения лабораторных экспериментов
Наиболее показательны при воздействии нефтетоксикантов на макроводоросли следующие параметры морфо-функционального состояния макрофитов: уровень фотосинтеза апикальных (интеркалярных) зон талломов макрофитов и относительная скорость роста, измеренная по накоплению сухого вещества.
Отметим, что ламинария сахаристая и фукусовые водоросли являются наиболее легко культивируемыми видами и у них относительно просто получить и проследить начальные стадии жизненного цикла, последнее обуславливает перспективность применения вышеуказанных водорослей при проведении биотестирования морских вод.
Район произрастания макроводорослей, а вернее его гидрохимическая характеристика, определенным образом накладывает отпечаток на развитие водорослей. Fucus vesiculosus, произрастающих на загрязненной нефтью и нефтепродуктами литорали (Кольский залив), более устойчив к воздействию нефтетоксикантов, чем фукус из относительно чистых мест (губа Дальне-Зеленецкая). В тоже время скорость роста таких водорослей несколько ниже, чем в чистых акваториях. Вероятно, выявленная закономерность имеет общебиологический характер. Исследования, проведенные на высших растениях {Agrostis stolonifera, Taraxacum officinale), показывают аналогичный отклик на уровне популяции на действие токсичных соединений меди (Безель и др., 1994, 2001). Растения, произрастающие на загрязненных медью почвах, были толерантны к воздействию раствора меди. Растения, обитающие на чистом участке -нетолерантны к меди. Как отмечается исследователями (Безель и др., 1994, 2001), такой отклик связан с проявлением наследственной изменчивости изначально разнокачественной популяции растений. Такое же явление обнаружено нами при сравнении размеров яйцеклеток фукуса из «грязных» и «чистых» мест. Приведенные факты подчеркивают высокие адаптивные способности фукуса пузырчатого и его преадаптивность к действию токсикантов, проявляемое как на уровне отдельного растения, так и на уровне популяции.
Пленка нефти оказывает выраженный токсический эффект на макроводоросли, причем как при непосредственном контакте с талломом водоросли, так и при оседании на гаметофиты ламинарии. Зооспоры ламинарии способны избегать загрязненные нефтью участки поверхности. Аналогичные результаты получены при изучении стекол, покрытых тяжелыми фракциями нефти и экспонируемых в морской воде (Riquelme, Garciaello, 1986). Было выяснено, что в первую очередь стекла колонизировали протеолитические формы микроорганизмов, затем их сменяли липолитические формы, которые быстро отмирали и их замещали нефтеокисляющие бактерии. Поздние стадии сукцессии на загрязненных стеклах занимали микроводоросли рода Navicula. Оседания и развития макроводорослей на покрытых нефтью стеклах не происходило.
Как же будет реагировать сообщества макроводорослей литорали и верхней сублиторали Баренцева моря на загрязнение прибрежной зоны нефтью и нефтепродуктами?
При попадании нефти в морскую воду и достижения ее побережья первыми, в течение относительно короткого промежутка времени (несколько дней), погибнут литоральные красные и зеленые водоросли (представители родов Porphyra, Palmaria и Enteromorphd). Если пленка нефти «накроет» литораль толстым слоем (несколько миллиметров), то может исчезнуть некоторая часть фукусовых водорослей. Это произойдет как из-за прямого токсического воздействия на водоросли, так и из-за обрыва, утяжеленных нефтью талломов. Но те водоросли, которые произрастают в литоральных ваннах и расщелинах, будут способны выжить в таких условиях. В зависимости от амплитуды прилива у ламинарии есть «шанс», находясь под водой и не контактируя с пленкой нефти, пережить в течение нескольких недель такую катастрофу.
Если катастрофа произойдет весной и приведет к гибели фукусовых водорослей, то уже осенью могут появиться проростки фукусовых, которые образовались из зигот оставшихся фертильных талломов. Ламинария также способна быстро занять освободившиеся субстраты. Вероятно, в этом случае скорость восстановления литорали займет 1 год, и ущерб для прибрежной экосистемы будет минимален. Отметим, что весной происходит интенсивный рост практически всех макроводорослей (Кузнецов, Шошина, 2003), и нефть, тормозя скорость роста водорослей, будет вносить дисбаланс в функционирование популяций макрофитов.
В случае катастрофы в конце августа — начале сентября, когда происходят репродуктивные процессы у большинства водорослей, массовый выход яйцеклеток фукусовых, развитие ювенильных спорофитов ламинарии, ущерб будет значителен. Могут погибнуть не только вегетативные талломы, но и ювенильные проростки макроводорослей. В этом случае восстановление литорали займет 2-3 года в зависимости от наличия «фонда» фертильных водорослей, оставшихся за пределами участка катастрофы.
На наш взгляд, разовая катастрофа скажется не столь значительно, как, например, хроническое поступление нефтетоксикантов в условиях полузакрытых губ. Попадание нефти не приведет к полному исчезновению бурых водорослей, которые являются доминантами прибрежной экосистемы. Структурный «скелет» сообщества сохранится, но вместе с тем, могут исчезнуть менее толерантные к воздействию нефти группы беспозвоночных животных и микроводорослей. Это может привести к дисбалансу в литоральном сообществе и спровоцировать возникновение трудно прогнозируемых явлений, которые определенным образом способны повлиять на продуктивность и распределение макроводорослей на литорали и сублиторали.
Вероятно, развитие сукцессии макроводорослей в случае попадания нефти будет развиваться по подобной схеме, что отчасти наблюдается в прибрежной зоне порта города Мурманск.
Влияние нефти и нефтепродуктов на мофофункциональные параметры макроводорослей на ранних стадиях онтогенеза
В ходе эксперимента было выявлено, что диапазон толерантности ювенильных спорофитов энтероморфы к воздействию нефти и нефтепродуктов значительно ниже, чем у проростков фукуса и гаметофитов ламинарии. При действии эмульсии нефти - 30 ррт произошло разрушение 2-3 клеточных нитей энтероморфы уже на 3 день (отметим, что и при этой максимальной концентрации зиготы проросли), при 20 ррт - разрушение отмечено на 5 день на стадии 3-4 клеточной нити, при 10 ррт отмирание 20-30 клеточных нитей произошло на 15 день.
Минимальная концентрация эмульсии нефти оказала менее выраженный токсический эффект, но отмирание нитей произошло на 20 день (рис. 35 а-б). Бензин был более токсичен для энтероморфы, чем эмульсия нефти. При концентрации эмульсии бензина равной 30 ррт разрушение нитей зафиксировано на второй день, 5 ррт - на 15 день. Эмульсия дизельного топлива в используемых концентрациях оказалась высотоксичной для проростков энтероморфы. При максимальной концентрации - 15 ррт разрушение нити отмечено на второй день, при 10 ррт - на 7 день, при 5 ррт - на 15 день.
Гибель энтероморфы сопровождалась плазмолизом клеток, составляющих нить. В нитевидном талломе сначала разрушается содержимое 1-2 клеток, расположенных в центральной части, при этом происходит «раздувание» клеточной стенки таким образом, что клетка приобретает боченкообразную форму, через некоторое время оболочка клетки разрывается и таллом распадается на ряд 112 фрагментов, которые через небольшой промежуток времени (24-36 часов) полностью лизируются.
Пленка нефти и нефтепродуктов В результате эксперимента было выявлено, что зооспоры способны оседать на стекла и развиваться во всех используемых концентрациях нефтепродуктов (нефть - 0.01%, 0.05%, 0.1%, 1%; бензин - 0.01%, 0.5%; дизельное топливо - 0.01%, 0.05%, 0.5%). При увеличении толщины пленки нефти или нефтепродуктов на стеклах происходит снижение числа проросших гаметофитов от общего количества осевших зооспор (эмбриоспор) (табл. 17). Так как пленка на стеклах образуется не однородной толщины, то скопления гаметофитов приурочены к относительно чистым участкам поверхности стекол. В качестве объяснения полученных результатов, можно принять гипотезу о хемотаксическом поведении зооспор ламинарии при выборе субстрата (Раилкин и др., 1985), вероятно, зооспоры ламинарии способны «избегать» участков с толстой пленкой на поверхности и оседать между пятнами нефтепродуктов. Небольшая часть зооспор, 10-15% (это количество не учтено в таблице 16), была обнаружена под пленкой токсиканта, все они были на стадии эмбриоспор, т.е. смогли «выкинуть» трубку даже в этих экстремальных условиях. пленки нефтетоксикантов на гаметофиты ламинарии) было выявлено, что при всех используемых концентрациях (за исключением нефти - 0.01%) уже на 5 день экспозиции происходит 60% гибель гаметофитов, а к концу экспозиции -зафиксировано 100% число погибших гаметофитов. При оседании пленки нефти (0.01%) достоверного снижения числа развивающихся гаметофитов по сравнению с контрольными значениями не произошло (контроль - 78.0+0.9, нефть 0.01% -78.0±10).
Суммируя результаты эксперимента можно сказать, что толщина пленки нефтепродуктов оказывает влияние на развитие зооспор и гаметофитов ламинарии. При оседании зооспор на загрязненный субстрат, вероятно, имеет место хемотаксические взаимодействия между нефтетоксикантами и зооспорами, что позволяет зооспорам избегать наиболее загрязненных поверхностей.
Макроводоросли являются важнейшим компонентом литорального и сублиторального сообщества Баренцева моря, развитие и жизнедеятельность которого имеет внутри себя взаимозависимые связи. Любое значительное внешнее воздействие приводит к определенным перестройкам этой системы. Как было показано ранее (гл. 1.6), нефть и нефтепродукты при попадании в морскую воду способны вносить определенный дисбаланс в структуру и функционирование прибрежных экосистем.
Наши исследования позволили установить ряд закономерностей, характерных для процесса взаимодействия растворенной и пленочной нефти с макроводорослями Баренцева моря.
Реакция макроводорослей на токсическое действие нефти и нефтепродуктов прослеживается на всех стадиях жизненного цикла. Эти реакции носят неспецифический характер для различных видов макроводорослей. Неспецифичность заключается в том, что действие нефтетоксикантов, также как других поллютантов и абиотических факторов окружающей среды (температура, освещенность, соленость и др.) способно вызывать изменения морфо-функциональных характеристик макроводорослей. При этом снижается уровень фотосинтеза, увеличивается интенсивность дыхания, что вызывает падение относительной скорости роста или гибель организма.
Наименее устойчивыми к воздействию нефти и нефтепродуктов являются макроводоросли на ранних стадиях своего жизненного цикла. На примере ламинарии и фукуса показано, что наибольшую чувствительность проявляют эти макроводоросли на стадии прорастающей зиготы (фукус) и ювенильного спорофита (ламинария) (рис. 36). Максимальные концентрации, которые способны они переносить, не изменяя своих морфо-функциональных характеристик, не превышают 5 ррт для нефти и бензина, хотя их рост и развитие возможно и при более высоких концентрациях нефтетоксикантов. Вегетативные талломы макроводорослей менее восприимчивы к воздействию токсикантов и их развитие возможно практически во всем диапазоне концентраций используемых в опыте (исключение бензин).
Степень токсичности, используемых в наших экспериментах нефтепродуктов, закономерно возрастает, начиная с нефти и дизельного топлива и заканчивая бензином, что связано с содержанием в бензине низкокипящих ароматических углеводородов группы бенз-(а)-пиренов, а также еще более токсичных присадок (Патин, 1997).
