Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Физико-географическая характеристика северо-восточной части Черного моря
1.1 Открытая северо-восточная часть Черного моря 10
1.2 Бухты северо-восточного шельфа Черного моря
1.2.1 Новороссийская бухта 26
1.2.2 Туапсинская бухта 34
1.2.3 Геленджикская бухта 37
1.2.4 Анапская бухта 41
ГЛАВА 2. Состояние изученности фитопланктона северо-восточной части Черного моря
2.1 Таксономический состав и сезонная динамика фитопланктона
2.1.1 Открытая северо-восточная часть Черного моря 45
2.1.2 Новороссийская бухта 51
2.1.3 Геленджикская бухта 55
2.2 Многолетняя динамика количественного развития фитопланктона
2.2.1 Открытая северо-восточная часть Черного моря 56
2.2.2 Новороссийская бухта 64
2.2.3 Геленджикская бухта 66
ГЛАВА 3. Материалы и методы исследований результаты исследований
ГЛАВА 4. Качественные характеристики фитопланктона в северо-восточной части черного моря 72
4.1 Открытая северо-восточная часть Черного моря 76
4.2 Район Керченского пролива 77
4.3 Бухты северо-восточной части Черного моря 77
ГЛАВА 5. Количественные характеристики фитопланктона в исследуемой акватории черного моря
5.1 Открытая северо-восточная часть Черного моря 80
5.1.1 Сезонная динамика количественных величин 82
5.1.2 Горизонтальное распределение количественных величин 88
5.1.3 Вертикальное распределение количественных величин 89
5.2 Район Керченского пролива 99
5.3 Бухты северо-восточной части Черного моря
5.3.1 Портовые акватории Новороссийска и Туапсе 101
5.3.2 Акватории бухт куротрных городов Анапы и Геленджика 112
5.3.3 Акватория Новороссийской бухты 122
ГЛАВА 6. Роль токсичных и инвазииных видов в сообществе фитопланктона
6.1 Многолетняя сезонная динамика потенциально токсичных и вредоносных видов
планктонных водорослей в Новороссийской бухте 129
6.2 Значение инвазийных видов в составе фитопланктона исследуемой акватории Черного моря
ГЛАВА 7. Анализ особенностей развития фитопланкта в бухтах и открытых акваториях Черного моря и их связь с гидрологическими и гидрохимическими параметрами морской среды 142
Выводы 157
Перечень условных сокращений 159
Литература
- Новороссийская бухта
- Многолетняя динамика количественного развития фитопланктона
- Район Керченского пролива
- Портовые акватории Новороссийска и Туапсе
Введение к работе
Актуальность темы исследования. Планктонные водоросли являются начальным звеном трофической цепи в океане, от их качественных и количественных характеристик зависит развитие организмов других трофических уровней. Исследование фитопланктона дает возможность судить о тенденциях изменений в структуре и функционировании прибрежных экосистем. Сведения о состоянии планктонных водорослей могут быть использованы в системе экологического контроля и ранней диагностики санитарного состояния водоема (Кренева, 2002). На акваториях, подверженных антропогенному воздействию, главным образом в виде бытовых и промышленных сбросов, прослеживаются изменения качественного и количественного состава фитопланктона. Чаще всего это проявляется в «цветении» воды, вызванном интенсивным развитием отдельных видов водорослей, некоторые из которых проявляют токсичные свойства. Это снижает рекреационную ценность черноморского побережья и существенно влияет на состояние всей экосистемы в целом. В последние десятилетия на акватории мелководной северо-западной части Черного моря наблюдалось увеличение частоты токсичных «цветений» в результате усиления берегового стока. В российском секторе Черного моря негативным изменениям, связанным с повышением уровня эвтрофикации, в первую очередь, подвержен фитопланктон шельфовой зоны моря, в том числе бухт, расположенных на его побережье (Техногенное загрязнение, 1996; Динамические...2003; Зайцев, 2006). Поэтому в современный период сведения о состоянии качественных и количественных характеристик планктонных микроводорослей, развивающихся как в открытых прибрежных водах Черного моря, так и в полузамкнутых акваториях бухт портовых (Новороссийск и Туапсе) и курортных городов (Анапа и Геленджик) представляют определенный интерес.
Степень ее разработанности. Основное изучение фитопланктона в течение прошлого века было сосредоточено на северо-западном шельфе Черного моря, северо-восточная часть моря исследована значительно слабее. Исследования фитопланктона в северо-восточной части Черного моря в 1930-60е гг. проводили Михайловская З.Н. (1933, 1940), Прошкина-Лавренко А.И. (1955,1963), Иванов А.И. (1965), Морозова-Водяницкая Н.В. (1948, 1950, 1954, 1957), Маштакова Г.П. (1968), Белогорская Е.В. и Кондратьева Т.М. (1959, 1961, 1965); в 1970-1980 гг. - Зернова В.В. (1980, 1983), Сеничкина Л.Г. и др. (1991), Суханова И.Н. и др. (1973, 1980, 1987, 1991); с 1990 г. по настоящее время - в основном Георгиева Л.В. (1993, 1996), Силкин В.А., Паутова Л.А., Микаэлян А.С. (2007, 2009, 2011, 2013), Вершинин А.О. и др. (2000, 2003-2005, 2008). В центральной части моря значительное количество исследований провели В.А. Брянцев и Ю.В. Брянцева (1999; 2000).
В Новороссийской бухте исследования фитопланктона проводили Морозова-Водяницкая Н.В. (1927), Михайловская З.Н. (1936), Прошкина-Лавренко А.И. (1955), Кузьмина И. А. (1991), Сеничкина Л.Г. (2002), Луговая И.М. (2011); в Геленджикской бухте -Зернова В.В. (1980); Вишневский С.Л. и др. (1991), Крылова А.Г. и др. (1991), Мельник В.Ф. (2003). Таксономический состав и количественные характеристики фитопланктона бухт Анапа и Туапсе оставались не исследованными.
Цели и задачи исследования. Цель настоящей работы - оценка современного состояния фитопланктона северо-восточной части Черного моря в связи с гидрологической структурой и динамикой вод прибрежных и открытых акваторий, а также их гидрохимией (анропогенный вклад).
Поставлены следующие задачи:
-
определить таксономический состав и уровень количественного развития планктонных водорослей в акваториях портовых (Новороссийск и Туапсе) и курортных (Анапа и Геленджик) городов, в открытой северо-восточной части Черного моря и в районе Керченского пролива,
-
исследовать сезонную динамику видового состава, численности и биомассы фитопланктона в бухтах и в открытых участках моря,
-
выявить общность видового разнообразия и общие закономерности в изменении количественных характеристик развития фитопланктона в бухтах и в море,
-
исследовать сезонную динамику и уровень количественного развития потенциально токсичных и вредных видов фитопланктона на акватории Новороссийской бухты,
-
провести исследования фитопланктона балластных вод в судах, заходящих под погрузку в порт Новороссийск и определить роль видов-вселенцев с прогнозированием их дальнейшего развития.
Научная новизна. В исследованной части Черного моря обнаружено 210 видов планктонных водорослей и показано увеличение видового разнообразия за счет новых для региона видов фитопланктона, по-видимому, привнесенных в экосистему Черного моря путем судового водяного балласта.
Впервые описан случай «цветения» воды, связанный с интенсивным развитием в северо-восточной части Черного моря динофитовой водоросли Scrippsiella trochoidea (Stein) Balech в марте 2008 года.
В акваториях бухт и портов и непосредственно за их пределами показаны высокие значения количественного развития фитопланктона, в 3-5 раз превышающие величины открытого района моря.
Впервые прослежена подробная сезонная динамика фитопланктона Новороссийской бухты, выявлен весенний пик численности и два пика биомассы (весенний и осенний), обусловленные интенсивным развитием диатомовых водорослей. Показано повышение роли динофитовых водорослей в летний период на фоне завершающегося «цветения» воды.
Впервые исследована сезонная динамика численности потенциально токсичных и вредоносных видов фитопланктона Новороссийской бухты, показано, что обильное развитие этих видов приходится на теплое время года (апрель-август).
Теоретическое и практическое значение работы. Проведенные исследования существенно дополняют уже имеющиеся данные по таксономическому составу и уровню количественного развития фитопланктона северо-восточной части Черного моря. Впервые приводятся данные о многолетней сезонной динамике планктонных водорослей в бухтах северо-восточного шельфа Черного моря.
Показана возможность использования эвгленовых: Eutreptia lanowii и сине-зеленых водорослей родов Lyngbya и Oscillatoria в качестве видов-индикаторов экстремально эвтрофных вод, примнезиевой Emiliania huxleyi - как показателя относительно чистых морских вод. Информация о видах, вызывающих «цветение» воды и потенциально токсичных видах может быть использована в целях анализа санитарного состояния морской среды в рекреационных зонах и районах выращивания марикультуры.
Контроль судового балласта на предмет обнаружения новых форм морской флоры положительно сказался на выполнении экипажами иностранных судов, заходивших под погрузку в порт Новороссийск, требований конвенции - Convention 2004 и может быть рекомендован для всех портов России (Erygin, Berdnikov, 2013). Результаты исследований проб морского балласта имеют реальное практическое значение для ФГУ «Администрации морского порта Новороссийск» (ФГУ «АМП Новороссийск») и легли в основу разработки локального нормативного документа - «Плана комплексного применения Международной конвенции о контроле судовых балластных вод и осадков и управления ими в порту Новороссийск».
Результаты исследования таксономического состава и уровня количественного развития фитопланктона в северо-восточной части Черного моря вошли в базу данных ЮНЦ РАН и опубликованы в «Атласе климатических изменений крупных морских экосистем северного полушария (1878-2013)».
5 Методология и методы исследования.
Методология и методы исследования рассмотрены в главе 3, при проведении научно-исследовательских работ были использованы стандартные методы, использующиеся для гидробиологических исследований.
Положения, выносимые на защиту.
1. Полученные современные сведения о таксономическом составе фитопланктона
северо-восточной части Черного моря показали значительное отличие этих характеристик
внутри исследуемых бухт и на акватории открытого побережья. В бухтах количество видов
диатомовых водорослей на 28 видов выше, чем в открытом море вследствие большего
разнообразия неритических видов рода Chaetoceros и литоральных видов, обычных в
прибрежной акватории моря. Таксономическое разнообразие динофитовых водорослей на
10 видов выше в открытой части моря.
2. Выявлены высокие значения количественного развития фитопланктона в
исследуемых бухтах с преобладанием мелких мезосапробных видов диатомовых
водорослей: Skeletonema costatum (Grev.) Cleve, Leptocylindrus minimus Gran, Leptocylindrus
danicus Cleve, Thalassionema nitzschioides (Grun) Meres., родов Chaetoceros, Pseudonitzschia и
миксотрофных динофитовых родов Gymnodinium, Heterocapsa, Gyrodinium, Prorocentrum.
-
В прибрежных районах повысилась роль мезосапробных видов эвгленовых (Eutreptia lanowii) и сине-зеленых водорослей родов Lyngbya и Oscillatoria.
-
В открытых участках Черного моря значительную часть численности формировал нанопланктонный вид примнезиевых водорослей Emiliania huxleyi, биомассы -крупные виды диатомовых Proboscia alata, Pseudosolenia calcar-avis и динофитовых водорослей рода Protoperidinium
-
19 видов фитопланктона Новороссийской бухты относятся к потенциально токсичным и вредным водорослям: диатомовые (род Pseudo-nitzschid), динофитовые (родов Prorocentrum, Dinophysis, Scrippsiella и Ceratium) и примнезиевые водоросли.
-
В составе фитопланктона северо-восточной части Черного моря были зарегистрированы новые для этого района виды диатомовых: Asterionellopsis glacialis, Lioloma pacificum, динофитовых: Dinophysis odiosa, Alexandrium ostenfeldii, Alexandrium tamarense и примнезиевых водорослей Phaeocystis pouchetii, ранее распространенных исключительно в северо-западной части Черного моря и прибосфорском районе.
Степень достоверности и апробация результатов. Материал диссертации получен и проанализирован лично автором диссертации, выводы следует считать достоверными и отвечающим поставленным в диссертации целям и задачам.
6 Результаты исследований и основные положения работы были представлены на научной молодежной школе и конференциях ИнБЮМ «Понт - Эвксинский» (Севастополь,
2005, 2007, 2009); международном семинаре ЮНЦ РАН «Современные технологии
мониторинга и освоения природных ресурсов южных морей» (Ростов-на-Дону, 2005),
международных научных конференциях ЮНЦ РАН «Современные климатические и
экосистемные процессы в уязвимых природных зонах (арктических, аридных, горных)»,
«Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных
экосистем», «Современные проблемы морской инженерной экологии (изыскания, ОВОС,
социально-экономические аспекты)», «Экологическая безопасность приморских регионов:
материалы межд. научной конференции к 150 - летию Н.М. Книповича» (Ростов-на-Дону,
2006, 2007, 2008, 2012), «Современные проблемы альгологии» (Ростов-на-Дону, 2008, Киев,
2012); международной научной конференции «Лазерно-информационные технологии в
медицине, биологии и геоэкологии» (Абрау-Дюрсо, 2009, 2011, 2012); III Международном
симпозиуме "INVASION OF ALIEN SPECIES IN HOLARTIC. BOROK - 3" (Мышкин, 2010).
3rd Bi-annual BS Scientific and UP-GRADE BS-SCENE EC Project Joint Conference (Одесса,
2011); международной конференции МСОИ НО РАН (Москва, 2013).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 43 работы, из них 5 работ в журнале из списка ВАК, 8 - в научных трудах, монографиях коллектива авторов и научных журналах и 30 - в тезисах и трудах конференций и симпозиумов.
Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из 180 страниц основного содержания (введения, 7 глав и выводы), а также списка цитируемой литературы, включающего 318 наименований (из них 68 на иностранных языках) и приложения. Иллюстративный материал представлен 31 рисунком и 26 таблицами, из которых 16 - в приложении.
Благодарности.
Автор выражает глубокую признательность за возможность проведения научных работ академику РАН Г.Г. Матишову и члену-корреспонденту РАН Д.Г. Матишову; научному руководителю профессору П.Р. Макаревичу (ММБИ КНЦ РАН), оппонентам д.б.н. СВ. Креневой (АФ ММБИ КНЦ РАН) к.б.н. И.Н. Сухановой (ИО РАН). За научные консультации и ценные замечания автор выражает благодарность к.б.н О.В. Степаньяну (ЮНЦ РАН), к.б.н Г.В. Ковалевой (ИАЗ ЮНЦ РАН), к.б.н Ж.П. Селифоновой (ФГБОУ ВПО «ГМУ имени адмирала Ф.Ф.Ушакова»), к.б.н Е.Б.Гольдину (ЮФ НУБиП Украины "КАТУ"), д.б.н проф. Ю.Б. Околодкову (Университет Веракруза, Мехико), д.б.н. проф. Ю.И. Сорокину, к.б.н. Л.А. Паутовой (ИО РАН), к.б.н. Л.М. Теренько, к.б.н. Ю.В. Брянцевой (ИнБЮМ НАНУ). Автор выражает благодарность капитану порта Новороссийск В.В. Ерыгину и начальнику отд. экологии B.C. Бердникову (ФГУ «АМП Новороссийск») за техническую поддержку. Отдельную благодарность приносит сотрудникам ИТЦ «Сканекс» за любезно предоставленные оптические космические снимки Черного моря и д.г.н. СВ. Станичному (МГИ НАНУ) за карты распределения хлорофилла на акватории Черного моря.
Новороссийская бухта
Район Черноморского побережья РФ расположен между 43023 -45012 с.ш. и 40000 -36036 в.д. В южной части берега гористые. Рельеф дна характеризуется узким шельфом и сильно расчлененным материковым склоном. Граница шельфа редко превышает глубину 110м. Переход к материковому склону резкий, уклон составляет 15-20. Склон сильно расчленен каньонами, часть которых приурочена к устьям рек, и осложнен грядами и возвышенностями, основания которых распространяются до глубин 1400-1800 м. Кавказское побережье и прилегающие районы моря отличаются наименьшими скоростями ветра в течение всего года. Это объясняется влиянием горных хребтов Северного Кавказа, расположенных здесь почти параллельно берегу (Ежегодник ГОИН, 2011). Черное море, являясь глубоководным бассейном (глубины — до 2250м), ограничено в водообмене с соседними морями. Наиболее яркой особенностью гидрологической структуры является наличие на глубине от 70 до 160 м интенсивного постоянного пикноклина-халоклина со средним вертикальным градиентом в 0.04 кг/м3, образованного в результате притока высокосоленьгх вод Мраморного моря (Кривошея и др., 2007). Наличие этого пикноклина офаничивает вертикальный водообмен, поэтому расположенные ниже пикноклина глубинные воды насыщены сероводородом, толща сероводородных вод превышает 2000 м. Деятельный слой (ДС) моря - верхний кислородосодержащий слой, ограниченный снизу сероводородной зоной (СВЗ). В последние 10 лет фаница ДС расположена вблизи глубины залегания изопикнической поверхности 16.1 кг/м3. Обычно ДС подразделяется на следующие гидрологические структуры: верхний квазиоднородный слой (ВКС); сезонный термоклин (СТК), расположенный в приповерхностном слое и достигающий своего максимума в летний период; холодный промежуточный слой (ХПС) - область самых низких значений температуры воды (Кривошея и др., 2007; 2012). Вертикальный водообмен в ДС Черного моря осуществляется главным образом через конвективное перемешивание во время осенне-зимнего выхолаживания поверхностных вод.
Прикавказский шельф характеризуется неравномерной шириной - 2-Ю км (всреднем 8 км), а его край на большем своем протяжении отмечен крутым уступом тектонического происхождения (Зацепин и др., 2011). Это существенно меньше, чем ширина основного черноморского течения ОЧТ (до 40 км), или диаметр мезомасштабных вихрей в глубоководном районе моря. Особенности гидродинамики в прибрежной зоне в большей степени контролируются циркуляцией вод и гидрометеообстановкой в открытых областях бассейна. То же самое происходит и с гидрохимической структурой. Кроме того, прибрежно-морская зона из-за высокой гидродинамической активности являет собой область преимущественного транзита тонкодисперсного осадочного материала, с которым связана транспортировка многих загрязняющих веществ (Николаев, 1994). Их аккумуляция наблюдается и в других зонах шельфа, и за его пределами. Максимальной техногенной нагрузке подвержена прибрежная зона моря, поскольку основной объем загрязняющих веществ поставляется с водосбора и преимущественно реками, эти нагрузки меняются в зависимости от сезонного режима рек.
Температура воды. Распределение температуры воды по вертикали в зимний период в исследуемом районе характеризуется почти полной гомотермией в верхнем 40-метровом слое (Кривошея и др., 1994а, 2007; Ежегодник ГОИН, 2010). В феврале средние значения температуры здесь составляли 9С. Зимой температура воды в этом слое может колебаться от 7 до 10С, иногда понижаясь до 5-бС. Далее, с глубиной температура воды плавно понижается примерно до горизонтов 75-100 м, где отмечается ее минимум (рис.1). Значения температуры в зимний период на этих горизонтах составляют 6.5-7.5С. Глубже минимума температура воды плавно растет и с горизонта 400 м остается почти постоянной (8.5-9С). К апрелю температура воды поверхностного слоя моря прогревается до 10-11 С. Характерной особенностью летнего вертикального распределения температуры воды является наличие относительно тонкого вертикального квазиоднородного слоя и резко выраженного термоклина под ним. В этом 40-метровом слое перепад температур летом составляет 15-19С. Формирование СТК начинается в апреле и продолжается по июнь включительно. В июне-сентябре наблюдается максимальный прогрев поверхностных вод как по значениям температуры (до 25-26С), так и по мощности слоя. Наибольшей мощности (25 м) теплый поверхностный слой достигает в сентябре. Активное разрушение СТК начинается в октябре-ноябре: температура воды поверхностного слоя понижается, а слой скачка температуры заглубляется, температурный минимум залегает на глубине 70-80 м, т.е несколько выше, чем зимой. Далее, с глубиной вертикальный ход температуры воды такой же, как и в зимний период. В сентябре начинается повсеместное выхолаживание вод с опережением в мелководных районах, вследствие чего уже в октябре-ноябре наблюдается зимний тип распределения температуры поверхностного слоя прибрежных вод с минимумами в мелководных и максимумами в относительно приглубых областях. В течение года средние значения температуры воды на поверхности моря повышаются от наименьших значений (9С) в феврале-марте до максимальных величин (25-26С) в августе, т.е. годовой размах температур на поверхности моря 15-17С. На горизонте 25 м размах сезонных колебаний температуры воды составляет 8-9С в феврале-марте, максимальные (17С) - в сентябре. На горизонте 50 м ее изменения не превышают 5С, на горизонтах 75-100 м - 2С, а на горизонте 300 м сезонный ход температур практически не прослеживается.
В последние годы (2007-2010 гг.) наблюдается повышение среднегодовых показателей температуры воды в море (Москаленко и др., 2011). Анализ совокупно полученных данных показал, что в течение 2005 г, превалировали процессы теплонакопления на уровнях, существенно превышающих среднемноголетние показатели на 1 % (Шишкин, 2006). Весной температурный фон превысил норму на 1.1 С по воде, зимой на 1.9, летом - на 1.8С, а в августе - на 3.1 С, в сентябре - на 2.2С, в октябре - до 2.6С, в ноябре - до 2С (в районе Новороссийска и Сочи). Современные сезонные исследования температуры воды в СВЧМ были проведены в 2007 г. (Жукова и др., 2008). Они показали, что в мае температура на поверхности моря варьировала от 17.1 до 25.4С; в слое 10-метрового горизонта — 14-19С, на глубинах 45-50м - 9-9.7С. Такая же направленность процессов повышения температуры воды от 21 до 25С сохранилась в поверхностном слое и в осенний период. На глубине 20 м амплитуда колебаний температуры воды возрастала до 14С, на 50-м глубине наблюдали равномерное снижение до 14С в прибрежных районах, до 7.8С - на юго-западе акватории. Наблюдался спад температур от Сочинского разреза (25С) к Керченскому проливу (11С) и от прибрежной зоны к мористой. Температура поверхностной воды на шельфе и в прилежащих к континентальному склону районах в марте-начале апреля 2009 г. превышала 10С (Флинт, Поярков, 2010). В центральных районах она не опускалась ниже 8С, ХПС был слабо выражен, температура лишь в центрах основных циклонических круговоротов опускалась немного ниже 8С, что указывало на теплые климатические условия прошедшей зимы и отсутствие вертикальной зимней конвекции.
Вертикальное распределение температуры в глубоководной зоне СВЧМ в летний период 2004 г. выглядело так: в зоне ВКС - 25-25.5С; в СТК - 9-25С; в ХПС - 7.1-7.2С (Кривошея и др., 2007). В сентябре-октябре 2008 г. температура по вертикали на шельфе в районе Геленджика изменялась следующим образом: в зоне ВКС - 22-23С; в СТК - 9-23С; в ХПС -8.2С (Зацепин и др., 2011). В декабре 2006 г. температура в ядре ХПС составила 6.6ГС. Минимальная температура в ядре ХПС в феврале-марте 2009 г. составила 7.74С, что было связано с теплой зимой 2009 г. (Кривошея и др., 2012). В 2004-2009 гг. отмечали увеличение минимальной температуры воды в зоне ХПС - от 5.94 до 7.74С. Средняя толщина ХПС изменялась от 85 м в июне 2006 г. до 8 м в марте 2009 г. Верхняя граница СВЗ в этот период залегала в среднем на глубине 125+12 м. Температура морской воды в шельфовой зоне СВЧМ (на участке Джубга - Адлер) осенью 2010 г. изменялась в пределах: 24-26С у поверхности, 15— 23 С - в средних слоях, 11-16С - у дна (Ефимова и др., 2011).
Многолетняя динамика количественного развития фитопланктона
Результаты исследований сезонных изменений (январь-декабрь 1986 г.) уровня количественного развития фитопланктона центральной части Новороссийской бухты приводит И.А. Кузьмина (1991). Сделан акцент на том, что в центральной части бухты наряду с благоприятными условиями для развития планктонных водорослей (хороший водообмен с открытой частью бухты, подверженной сгонным северо-восточным ветрам) существенное влияние на состояние морской среды оказывают такие факторы, как хозяйственно-бытовое загрязнение и присутствие промышленного стока рыбозавода. Наблюдали значительные колебания биомассы и численности фитопланктона, амплитуда которых достигала четырех порядков: от менее 20 мг/м3 в январе-феврале до 4.6 г/м (при численности 742 тыс. кл./л) в середине марта (Табл. 3). Вспышку водорослей образовывали Skeletonema costatum, Nitzschia tenuirosiris, Pseudonitzschia seriata, Prorocenlrum cordatum и виды рода Chaetoceros. В апреле наступал спад в развитии фитопланктона за счет интенсивного выедания его зоопланктоном и понижения концентрации кислорода в морской воде вследствие начавшихся в этот период заморных явлений (разложения бентосных водорослей и др.). Вторую вспышку фитопланктона наблюдали в середине мая (158 мг/м ; 120 тыс. кл./л) после сильного норд-оста, вегетировали Asterionellasp., Chaetoceros affinis, Gymnodinium najadeum Schill. Июль-ноябрь — период низкого уровня развития водорослей (до 10-80 мг/м3; 2 тыс. кл./л).
Описанная схема развития является относительно постоянной для Новороссийской бухты. В последующие годы наблюдали лишь небольшие сдвиги во времени наступления весенних и летних максимумов величин численности и биомассы фитопланктона. Зимой и весной диатомовые составляли свыше 90 % общей численности планктонных водорослей. После «цветения» воды в результате массового развития диатомовых повышалась роль жгутиковых и динофитовых водорослей 4.5-33 % в апреле-мае. Такая смена доминирующих отделов водорослей длилась с апреля по август.
Все пики были образованы интенсивной вегетацией диатомовых водорослей, в период спада преобладали динофитовые водоросли. Осенью в малочисленном фитопланктоне вновь доминировали диатомовые водоросли.
Количественное развитие фитопланктона в Новороссийской бухте, описанное Л.Г. Сеничкиной (2002) в августе 1997 г. и 2001г. также характеризовалось большим диапазоном численности от 59 до 1895 тыс. кл./л и биомассы от 42 до 1450 мг/м (Табл.4). Максимальная численность фитопланктона была зарегистрирована в порту и припортовом районе. Наименьшей она была на выходе из бухты. Биомасса изменялась вслед за численностью. В бухте повсеместно основу численности составляли диатомовые и жгутиковые водоросли, в открытой части преобладали мелкие жгутиковые и кокколитофориды. Динофитовые, представленные крупноклеточными видами, оказались значимыми только в величине суммарной биомассы, причем их вклад увеличивался по мере продвижения от портового района бухты к открытому морю.
И.М. Луговая (2011) приводит современные данные о количественном развитии планктонных водорослей в акватории порта Новороссийск за период 2006-2007 гг. (Табл. 3). Доминирующими были диатомовые и динофитовые водоросли (50 и 41 % общей численности). В зимние месяцы 2007 г. при температуре воды 5-8С фитопланктон в порту был беден, были отмечены самые низкие за весь период наблюдений количественные величины развития фитопланктонного сообщества (6.3 тыс. кл./л., 52.8 -53.9 мг/м ). Максимальную плотность фитопланктона отмечали в мае (705 тыс. кл./л) при активном развитии диатомовых Skeletonema costatum и С. curvisetus (до 97.9 % от суммарной численности и биомассы), что отразилось на снижении индекса видового разнообразия Шеннона (0.13-0.49 инф. бит). Наличие устойчивого доминирования вида-индикатора высокоэвтрофных вод — S. costatum свидетельствовало о хроническом присутствии в водах порта значительного количества доступных минеральных (биогенных) и растворенных органических веществ (азота, фосфора, кремния), поступающих в воды порта с многочисленными сточными водами. В конце мая доминировал вид С. curvisetus (до 90 % от общей численности и 97 % биомассы), отличающийся относительной устойчивостью к различным загрязнениям, заметно повышалась роль мелких миксотрофных видов динофитовых родов Gymnodinium, Gyrodinium и жгутиковых. В июне (t воды 25 С) показатели обилия оставались достаточно высокими (в среднем 1.547 г/м3), в июле и августе снижались (143 тыс. кл./л, 87-146 мг/м3). Лидировали колониальные диатомовые Chaetoceros rigidus Ostenfeld, С. socialis, С. curvisetus, Thalassionema nitzschioides, P. seriata, Cerataulina pelagica; наблюдалось заметное увеличение доли мелких жгутиковых водорослей, сине-зеленых и золотистой Emiliania huxleyi. Доля динофитовых была невысока, и только в конце октября — начале ноября вклад этой группы увеличивался за счет развития P. micans. Ценотические показатели, оцененные индексами Шеннона и Пиелу, указывали на упрощенную видовую структуру сообщества, особенно в период вегетативной активности, где доминантой немногочисленного пелагического комплекса выступает 5. costatum (0.13). В последующие месяцы показатели биоразнообразия увеличивались, достигнув максимальных значений (2.51) в октябре. Таким образом, в порту и в средней части Новороссийской бухты среднегодовые величины количественного развития фитопланктона в 1998-2007 гг. варьировали в пределах 73-285 тыс. кл./л и 423-449 мг/м3. Максимальные количественные показатели были отмечены в марте, мае, июне и в августе - до 3700 тыс. кл./л и 4.6 г/м3, что соответствовало уровню эвтрофных вод. Высокая численность мелких представителей диатомового комплекса (S. costatum, С. curvisetus, Т. nitzschioides), фитофлагеллят, эвгленовых и сине-зеленых водорослей также свидетельствовала о высокой трофности вод исследуемой акватории.
Заметные изменения произошли в количественном развитии водорослей Геленджикской бухты. В летние месяцы (июль-август) 1976-1978 гг. значения численности и биомассы составляли 47-75 тыс. кл./л и 70-450 мг/м3 соответственно (Мельник, 2003). Полносезонные исследования фитопланктона в центральной части Геленджикской бухты провели В.В. Зернова и Н.П. Незлин (1983) в 1978 г. с января по декабрь с интервалом 2-3 недели (Табл. 5). Зимой величины численности и биомассы варьировали в пределах 1.5-23 тыс. кл./л и 11-216 мг/м3. Пик численности и биомассы (104-343 тыс. кл./л и 853-2760 мг/м3) был отмечен в конце февраля -в марте 1978 г. С апреля по конец августа численность изменялась в пределах от 5 до 71 тыс. кл./л, а биомасса - от 26 до 206 мг/м3. В осенний период (сентябрь-октябрь) от 1 до 48 тыс. кл./л, биомасса вследствие развития крупных видов водорослей была высокой - 33-212 мг/м3. Среднегодовые значения численности и биомассы в 1978 г. составляли 34 тыс. кл./л и 268 мг/м3 соответственно. Это свидетельствовало о том, что эвтрофикация прибрежных городов еще не оказывала существенного влияния на развитие фитопланктона (Роухияйнен, 1975). Во время весеннего максимума 94-99 % численности и биомассы формировали диатомовые водоросли, однако к началу мая их содержание снизилось до 4-7 %, превалировали динофитовые водоросли. Диатомовые вновь доминировали (70-90 % численности, до 50 % биомассы) в конце августа - начале сентября и в ноябре-декабре. В январе - феврале возрастало значение кремнежгутиковых (до 40 % общей численности). Исследования фитопланктона, проведенные в 1988 г. выявили значительное увеличение среднегодовых показателей численности и биомассы (227 тыс. кл./л, 589 мг/м ) фитопланктона (соответственно в 7 и 2 раза), появления в его составе эвригалинных и мезосапробных видов водорослей (Вишневский и др., 1991). В течение года развитие фитоцена отличалось многопиковой структурой. Впервые был отмечен значительный позднелетний пик биомассы фитопланктона: 976 мг/м в июле и 1152 мг/м — в августе 1988 г., что, вероятно, было связано с насыщением воды бухты биогенными и органическими веществами. В августе 1996 г. величины численности и биомассы фитопланктона составили 219 тыс. кл./л и 309 мг/м (Табл. 6). Количественно преобладали P. seriata и N. longissima (63 % общей численности), основу (90 %) биомассы формировали P. calcar-avis и Proboscia alata.
Район Керченского пролива
Исследования вертикальной структуры фитопланктона показало, что толщина слоя обитания фитопланктона в открытых участках моря достигала 150 м (рейс «Денеб» июнь 2008), что согласуется с ранее опубликованными данными (Кондратьева, Белогорская 1961; Сеничкина и др., 1991). Максимальное обилие фитопланктона как в прибрежной, так и в глубоководной части моря, отмечали в слое воды от 0 до 30 м. Под слоем термоклина количественные величины развития фитопланктона резко снижены (на 50-метровой изобате -до 10-20% от поверхностных величин), что, вероятно, связано с недостаточной биогенной насыщенностью вод и плохой освещенностью. На глубине 100-150 м развитие фитопланктона было минимальным.
Распределение водорослей в акватории мелководных станций в результате интенсивной вертикальной конвекции вод было более равномерным, чем в глубоководном районе моря. Однако и тут количество их у дна в 2-3 раза уступало поверхностным величинам. В верхнем горизонте моря доминировали диатомовые, динофитовые и примнезиевые водоросли, с увеличением глубины в значениях биомассы значительно возросла доля динофитовых водорослей. В главе приведены результаты вертикального распределения количественных величин фитопланктона в мелководной и глубоководной зоне моря в столбе воды до 50 м.
В июле 2007 г. средние значения численности и биомассы фитопланктона в верхнем горизонте (0-5 м) шельфовой зоны моря составили 59.37 тыс. кл./л и 0.19 г/м . У дна обилие планктонных водорослей было более чем в 2 раза ниже; значения биомассы, вследствие повышения доли крупньк видов водорослей, оставались на высоком уровне (24.76 тыс. кл./л и 0.20 г/м ). В верхнем горизонте моря закономерно увеличивалась доля мелкоклеточного вида примнезиевых водорослей Emiliania huxleyi (34 % общей численности), ее значение у дна снизилось в 1.7 раза. Динофитовые формировали 37% численности и 74% биомассы фитопланктона на поверхности моря, с глубиной их значение увеличивалось - 59 % численности и 86 % биомассы фитопланктона. Диатомовые составили 17% обилия и 25 % биомассы фитопланктона на поверхности моря; соответственно 10 и 12% этих значений в придонном горизонте. Надо отметить, что в нижнем горизонте мелководной зоны моря доминировали те же виды диатомовых и динофитовых водорослей, что и в верхнем. Однако у дна возросла роль диатомовых Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima и Proboscia alata (10% численности и 6 % биомассы класса); и динофитовых водорослей Gymnodinium simplex, Scrippsiella trochoidea, Katodinium glaucum, Protoperidinium depressum (18% численности и 12 % биомассы класса).
На глубоководных станциях характер вертикального распределения фитопланктона значительно отличался от прибрежных районов. Обилие планктонных водорослей (23-26 тыс. кл./л) на горизонте моря от 10 до 30 м более чем в 2 раза превышало величины, отмеченные на поверхности моря (11.81 тыс. кл./л). Биомасса фитопланктона была максимальной (0.47 г/м ) на горизонте 20-30 м и в 2 раза превышала значения, обнаруженные в слое воды от поверхности до 15 м (0.2 г/м3). Основу количественных величин верхнего горизонта моря (пов-15м) формировала Emiliania huxleyi (53-63% общей численности), представители классов Bacillariophyceae и Dinophyceae составили соответственно 11 и 30 % численности и 21 и 78% общей биомассы фитопланктона. В нижнем исследуемом горизонте количество примнезиевых и диатомовых водорослей значительно сократилось (соответственно 35 и 6 % общей численности и не более 4 % биомассы), возросло значение динофитовых -соответственно 57 и 96 % этих величин. В глубоководной зоне моря доминирующими были Pseudosolenia calcar-avis и Thalassionema nitzschioides (от 54 до 95 % обилия и 96-98 % биомассы диатомовых водорослей); G. elongatum, Gymnodinium sp., Prorocentrum cordatum (в сумме 45-60 % численности динофитовых) и виды рода Ceratium (60-88 % биомассы класса), Под термоклином (20-30 м) возросла роль теневыносливого вида диатомовых - Nitzschia tenuirostris (45 % численности класса) и динофитовой S. trochoidea (12 % численности класса), в слое температурного скачка (10-15 м) увеличилась доля крупного вида динофитовых водорослей - P. divergens (24 % биомассы класса), в условиях плохой освещенности способного переходить на гетеротрофный рост. В апреле 2008 г. обилие фитопланктона на поверхности мелководных прибрежных станций (195 тыс. кл./л; 0.45 г/м ) в 2 раза превышало показатели, зафиксированные у дна (99 тыс. кл./л; 0.25 г/м ). Однако процентное соотношение основных классов водорослей во всем столбе воды было идентичным и в среднем составило: Bacillariophyceae и Dinophyceae - 88 и 10 % численности и 58 и 40 % общей биомассы фитопланктона. В верхнем горизонте шельфовой зоны моря среди диатомовых водорослей доминировали Chaetoceros insignis (24 %), Chaetoceros sp. (19 %), Skeletonema costatum (38 % численности класса), среди динофитовых -Scrippsiella trochoidea (90 % обилия и 66 % биомассы класса). Основу биомассы диатомовых водорослей формировали виды рода Chaetoceros (26%), Dactyliosolen fragillissimus (21%), P. calcar-avis (37 %), Thalassiosira sp. (8 %). У дна превалировали те же виды планктонных водорослей, что и на поверхности моря, в общих значениях биомассы динофитовых возросла роль Ceratium tripos и С. furca (11 и 31 %), которые в верхнем горизонте моря в сумме формировали не более 25 % этих величин.
На глубоководных станциях количество планктонных водорослей в верхнем горизонте моря было максимальным (НО тыс. кл./л, 0.58 г/м3). Значения численности и биомассы, отмеченные на горизонте 50 м (21 тыс. кл./л, 0.06 г/м3), уступали поверхностным величинам соответственно в 5 и 10 раз (рис. 9).
Портовые акватории Новороссийска и Туапсе
В результате проведенных многолетних исследований развития планктонного фитоценоза в северо-восточной части Черного моря было выявлено влияние на его качественный состав, уровень количественного развития, горизонтальное и вертикальное распределение в море таких естественных факторов морской среды как течения, глубины, температура, соленость, береговой сток, степень освещенности основного биотопа. Под воздействием этих факторов установились следующие значительные отличия количественных и качественных характеристик планктонных водорослей, вегетирующих внутри исследуемых бухт и в открытой части Черного моря.
Общность видового состава фитопланктона исследуемых бухт и открытой северовосточной части Черного моря составила 75 %. Вследствие некоторого опреснения (до 12 %о) и небольших глубин (до 50 м) разнообразие планктонных водорослей в бухтах отличалось обилием преимущественно неритических видов. Здесь было на 28 видов диатомовых (рода Chaetoceros и литоральных форм) и 11 видов динофитовых водорослей (родов Protoperidinium, Dinophysis, Protoceratium, Karenia и Gymnodinium) больше, чем в открытой части моря. В то же время только в мористой части было отмечено развитие 21 вида морских и океанических динофитовых водорослей, главным образом родов Protoperidinium, Torodinium, Oxytoxum, Amphidinium, морского вида диатомовых Planktoniella sol, кокколитофорид Acanthoica acanthos, Syracosphaera cordiformis и хаптофитовой - Calyptrosphaera oblonga.
В планктоне Керченского пролива, прибрежной зоне Черного моря и особенно бухт широкое распространение получили облигатные формы планктона - литоральные диатомовые водоросли родов: Amphora, Amphiprora, Achnanthes, Actinocyclus, Biddulphia, Cocconeis, Coscinodiscus, Licmophora, Grammatophora, Pleurosigma, Striatella, Synedra. Незначительные глубины, а также высокая гидродинамическая активность в шельфовой зоне моря способствовали обогащению фитопланктона этими перифитонными видами, которыми в изобилии населены прибрежные макрофиты СВЧМ (Прошкина-Лавренко, 1963; Титов, Часовников, 2011).
В бухтах, в особенности в зонах распреснения морских вод речным стоком (устья рек Цемес, Анапка, Су-Аран) и в зоне выпуска сточных вод, а также в районе Керченского пролива наблюдали обильное развитие солоноватоводных видов планктонных сине-зеленых водорослей родов Lyngbia, Oscillatoria, Anabaena, Aphanizomenon, Merismopedia; зеленых - Scenedesmus quadricauda, Ankistrodesmus convolutus, Binuclearia lauterbornii, Monoraphidium contortum и криптофитовых водорослей Plagioselmis prolonga, P. punctata, формировавших до 50 % общей численности фитопланктона этих акваторий. Как известно, облик сообщества фитопланктона Керченского пролива в значительной степени формируется под воздействием опресненных вод (до 8-12%о) Азовского моря (Черникова, 2004). Вследствие интенсивной вегетации временно планктонных и эвригалобных видов водорослей таксономический состав фитопланктона в бухтах был выше (95-135 видов), чем непосредственно за их пределами (62-70). Индекс видового разнообразия и выравненное сообщества планктонных водорослей в бухтах в 1.1-1.5 раз выше, чем в открытой части моря (ПРИЛОЖЕНИЕ, табл. 16). Причем в период мощного весеннего «цветения» воды диатомовыми водорослями индекс видового разнообразия в портах и бухтах мог снизиться до предельно низких значений (0.61-0.8). Схожая картина происходила в открытой зоне моря за пределами бухт и портов при обилии примнезиевых водорослей, формирующих в летний период до 74 % численности сообщества.
Процессы физической, химической и биологической природы неразрывно связаны между собой и находятся в постоянном взаимодействии. Гидрологические факторы считаются первоосновой большинства биологических явлений, наблюдающихся в море. Наиболее значимые из них — речной сток, биохимические механизмы, физико-динамические процессы и антропогенное воздействие (Черное море, 1992). На уровень развития фитопланктона в прибрежной зоне моря значительное влияние имеют сгонно-нагонные явления, В зависимости от их повторяемости и продолжительности зависит вынос питательных солей с глубин Черного моря. Интенсивная вертикальная конвекция вод, наблюдающаяся в силу разных причин (течения, сгонно-нагонные явления) в шельфовой зоне моря способствовала более равномерному вертикальному профилю численности и биомассы водорослей в акватории мелководных станций, чем в глубоководном районе моря. Результаты гидрохимических исследований, проведенных параллельно с нашими исследованиями в 2007-2008 гг., выявили высокие концентрации биогенных элементов на мелководных станциях вблизи городов (Сочи, Адлер, Новороссийск, Туапсе) и в районе Керченского пролива (РО4 - до 24 мкг/л; NO2 - до 12мкг/л; ИОз - до 49 мкг/л). Эти значения в 5-24 раза превышала величины, отмеченные на соответствующих станциях в глубоководном районе моря (Филатова, 2010; 2012). Вероятно, вследствие большей биогенной насыщенности прибрежных вод, связанной с береговым стоком и аппвелииговыми процессами обилие фитопланктона в шельфовой зоне СВЧМ было в 2-3 раза выше, чем в глубоководных районах моря (в слое 0-50 м). Повсеместно в верхнем горизонте моря (0-30 м) доминировали диатомовые и примнезиевые водоросли, с увеличением глубины в значениях биомассы значительно повышалась роль динофитовых водорослей. Шельфовая зона моря представляет собой совершенно обособленную область, подверженную влиянию целого ряда факторов, которые формируют гидрохимический режим этой акватории. Наиболее важными из них можно считать специфическую динамику прибрежных вод, сгонно-нагонные явления и береговой сток, посредством которого проявляется влияние хозяйственной деятельности человека, повышенная антропогенная нагрузка стала играть роль еще одного фактора, в значительной степени определяющего распределение гидрохимических элементов в прибрежных водах (Зацепин и др., 2008, 2011).
В последние десятилетия на показатели продуктивности вод Черного моря существенное влияние стали оказывать последствия хозяйственной деятельности человека. Избыточное эвтрофировапие в 1970-1980 гг. (период эвтрофикации) привело к резкому возрастанию уровня развития фитопланктона, общая биомасса которого в этот период увеличилась в 26 раз, а площадь зон «цветения» в 8-Ю раз (Зайцев и др., 1987). Явление «красный прилив» стало типичным для приустьевых участков Днепра, Днестра, Дуная. После отмирания водорослей начинался процесс их минерализации с образованием обширных зон сероводородного заражения и дефицита кислорода, которые в акватории северо-западного шельфа достигали 1.5 тыс. кв.км. Развитие заморов отрицательно сказалось на состоянии биоценозов мидий и филлофоры: площадь мидийных банок в период эвтрофикации сократилась почти на порядок, а биомасса филлофоры в 1985 г. по сравнению с 1925 г. снизилась в 20 раз (Фащук, 1985). В СВЧМ в период эвтрофикации (1984-1995 гг.) наблюдали увеличение общей биомассы фитопланктона в 6 раз (Mikaelyan et al., 2013), что было связано с высоким уровнем содержания форм азота в воде Черного моря. В этот период доминировали диатомовые и динофитовые водоросли (47 и 36% численности фитопланктона). После этого периода (1996-2008 гг.) биомасса уменьшилась в 2 раза, но все еще продолжала быть в 3 раза выше, чем в период до начала эвтрофикации. В современный период наблюдают снижение концентрации минеральных форм азота, повышение роли фосфора и как следствие интенсивное развитие кокколитофорид Emiliania huxleyi (28 % численности фитопланктона) (Mikaelyan et al., 2011; 2013).
Антропогенное эвтрофировапие прибрежной полосы моря приводит к увеличению обилия фитопланктона, доминированию одного-двух видов планктонных водорослей и снижению видового разнообразия (в период «цветения» воды индекс видового разнообразия снижался до минимальных значений - Н=0.6-0.8). Значения численности и биомассы фитопланктона, зарегистрированные в Новороссийском порту (510 тыс. кл./л 1.08 г/м), в 2-5 раз превышали величины, отмеченные в акваториях других бухт и портов (рис. 27).
