Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Систематическое положение и биология пинагора (обзор литературы) 10
1.1. Систематическое положение 10
1.2. Морфология 11
1.3. Распространение и миграции 13
1.4. Биология 17
1.5. Содержание в аквариальных условиях 41
1.6. Промысел 41
1.7. Хозяйственное использование 44
Глава 2. Материал и методы 46
Глава 3. Физико-географическая характеристика района исследований 53
3.1. Климатические условия 53
3.2. Рельеф дна 54
3.3. Распределение грунтов 55
3.4. Особенности гидрологии Баренцева моря 56
3.4.1. Динамика вод 56
3.4.2. Термохалинная характеристика баренцевоморских вод 59
3.4.3. Ледовитость Баренцева моря 61
3.5. Гидрометеорологические условия в Баренцевом море в период исследований (1996-2001 гг.) 62
Глава 4. Морфология пинагора 67
4.1. Половой диморфизм по морфометрическим признакам пинагора Баренцева, Белого и Балтийского морей 67
4.2. Сравнительный морфометрический анализ пинагора из разных районов его ареала (Баренцево, Белое, Балтийское моря) 72
4.3. Возрастные изменения пластических признаков пинагора
Баренцева и Белого морей 78
Глава 5. Структура популяции баренцевоморского пинагора 81
5.1. Размерный состав 81
5.1.1. Сезонная динамика 81
5.1.2. Межгодовая изменчивость 83
5.2. Размерно-весовые характеристики 86
5.3. Возрастной состав 93
5.4. Темп роста 95
5.4.1. Линейный и весовой рост молоди и половозрелых рыб 96
5.4.1. Обратное расчисление темпа роста по отолитам 101
Глава 6. Питание 111
6.1. Сезонный ход питания баренцевоморского пинагора 111
6.1.1. Доля питавшихся рыб 111
6.1.2. Состав пищи 111
6.1.3. Интенсивность питания ИЗ
6.2. Половые различия в питании пинагора 113
6.3. Различия в питании пинагора в открытых и прибрежных районах Баренцева моря 114
6.4. Межгодовые различия в питании пинагора 115
6.5. Связь характера питания пинагора с сезонным
распределением гребневика Вегбе cucumis 117
Глава 7. Размножение 119
7.1. Сезонная динамика созревания гонад пинагора в 1996-2001
гг 121
7.1.1. Различия в темпе созревания гонад пинагора в прибрежных и открытых районах Баренцева моря 123
7.1.2. Особенности созревания гонад пинагора в разные годы 125
7.2. Соотношение полов 128
7.3. Коэффициент зрелости 129
7.4. Индивидуальная абсолютная плодовитость 130
7.5. Индивидуальная относительная плодовитость 133
7.6. Размеры икры 134
Глава 8. Распределение пинагора в придонных горизонтах Баренцева моря 139
8.1. Сезонная динамика встречаемости и плотности распределения баренцевоморского пинагора 139
8.2. Особенности распределения пинагора в разных районах Баренцева моря 140
8.3. Особенности распределения пинагора в 1998-1999 гг 142
8.4. Плотность нерестовых скоплений пинагора в Варангер:
фьорде и губе Дроздовка Баренцева моря 145
Заключение 146
Выводы 150
Литература
- Содержание в аквариальных условиях
- Особенности гидрологии Баренцева моря
- Сравнительный морфометрический анализ пинагора из разных районов его ареала (Баренцево, Белое, Балтийское моря)
- Размерно-весовые характеристики
Введение к работе
Актуальность работы. Баренцево море, характеризующееся относительно богатой, по сравнению с другими северными морями России, ихтиофауной, переживает кризисную ситуацию. В последнее время в силу различных причин, в основном экономического характера, уровень эксплуатации основных промысловых видов рыб в Баренцевом море значительно возрос, что на фоне естественных климатических циклов различной продолжительности и общих глобальных изменений климата может привести к нежелательным и пока малопредсказуемым для рыбной части сообществ Баренцева моря последствиям. В связи с этим необходим поиск новых перспективных для использования гидробионтов, которые могли бы стать дополнительным источником пищевого белка, а также средств, необходимых для решения экономических и социальных проблем региона. Одним из малоиспользуемых и наиболее перспективных видов в настоящее время является пинагор Cyclopterus lumpus L., поскольку встречается на обширной акватории по всей водной толще, а его биомасса в Баренцевом море, по данным тралово-акустических съемок, оценивается на уровне 150-250 тыс. т (Готовцев и др., 1997). В Европе постоянный промысел пинагора осуществляется у берегов Германии, Дании (в том числе и у Фарерских островов), Исландии, Норвегии и Швеции. Коммерческий лов существует и у побережья Северной Америки (Ньюфаундленд). В нашей стране до середины 50-х годов промысел пинагора существовал, главным образом, на Белом море и в небольших количествах в прибрежье Мурмана, где с конца 90-х годов делаются попытки возобновить специализированный лов этого вида.
Для рациональной эксплуатации вида, не допускающей подрыва его запасов, необходимо всестороннее знание его биологии. Однако анализ
отечественных и зарубежных литературных данных показал, что многие черты биологии пинагора в Баренцевом море изучены недостаточно, а имеющиеся малочисленные и отрывочные сведения не позволяют получить необходимые представления о современном состоянии популяции. Кроме того, практически нет данных по внутривидовой структуре пинагора. Хотя ранее предполагалось, что вид неоднороден и представлен двумя формами (Линдберг, Легеза, 1955), специальных работ, посвященным вопросам внутривидовой структуры пинагора, не проводилось.
В связи с этим необходимы детальные исследования биологии пинагора в Баренцевом море, что позволит оценить современное состояние популяции и послужит научной основой для дальнейшей разработки рекомендаций по рациональному и эффективному использованию этого вида.
Цели и задачи исследований. Цель работы - изучение биологии пинагора в Баренцевом море. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
исследовать морфологию баренцевоморского пинагора и провести сравнительный морфометрический анализ особей из разных районов ареала (Баренцево, Белое и Балтийское моря);
проанализировать структуру популяции баренцевоморского пинагора;
изучить питание пинагора в Баренцевом море;
проанализировать динамику репродуктивных показателей баренцевоморского пинагора;
провести анализ плотности распределения пинагора в прибрежных и открытых районах Баренцева моря.
Научная новизна работы. Впервые проведен сравнительный морфометрический анализ пинагора из разных районов его ареала (Баренцево, Белое и Балтийское), в результате чего выделено три популяции этого вида.
Впервые для баренцевоморского пинагора получены данные по размерно-весовому составу молоди и половозрелых рыб, относительной плодовитости, особенностям питания. Проанализирован темп роста для разных полов пинагора. Рассмотрены сезонная и межгодовая изменчивость размерно-возрастного состава половозрелых рыб, их характера питания и репродуктивных показателей (темпов созревания гонад, коэффициента зрелости, индивидуальной абсолютной и относительной плодовитости, средних размеров ооцитов), а также плотности распределения пинагора в придонных горизонтах Баренцева моря. Впервые получены уравнения зависимости для каждого пола между длиной и массой рыб, между длиной, массой и возрастом, между радиусом отолитов и длиной баренцевоморского пинагора. Проанализировано влияние термики вод Баренцева моря на образ жизни и биологические характеристики пинагора.
Практическая значимость работы. Полученные данные могут быть использованы для прогнозирования состояния запаса пинагора в Баренцевом море, служить основой для организации эффективного и рационального промысла, а также могут быть полезным элементом для построения имитационных моделей экосистем Баренцева моря. Полученные в ходе исследований зависимости можно использовать для реконструкции размерных и весовых характеристик баренцевоморского пинагора.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Показано, что в Баренцевом, Белом и Балтийском морях
существует три самостоятельные популяции пинагора.
2. Выявлены особенности пространственно-временной структуры
популяции, закономерности динамики питания и созревания пинагора в
Баренцевом море.
3. Установлены причинно-следственные связи вертикальных
миграций пинагора.
Апробация работы. Доклады по материалам диссертации представлены на конференциях молодых ученых Мурманского морского биологического института КНЦ РАН (Мурманск, 1997, 1998, 1999 гг.), на региональном семинаре "Оптимизация использования морских биоресурсов и комплексное управление прибрежной зоной Баренцева моря" (Мурманск, 1999 г.), на международной конференции "Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем" (Мурманск, 2001 г.) и на международном научном семинаре "Проблемы репродукции и раннего онтогенеза морских гидробионтов" (Мурманск, 2004 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, три из которых - в рецензируемых научных журналах.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, восьми глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Содержание работы изложено на 180 страницах машинописного текста, содержит 48 таблиц и 41 рисунок. Список литературы включает 203 названия, в том числе 71 на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю, заведующему отделом, к.б.н. О. В. Карамушко за помощь в организации исследований и ценные методические
замечания и советы при выполнении работы и подготовке рукописи диссертации.
Выражаю искреннюю благодарность директору ММБИ академику РАН Г. Г. Матишову за всестороннюю поддержку научных исследований. Считаю приятной обязанностью поблагодарить к.б.н. Е. Г. Берестовского и Д. И. Александрова за помощь в сборе материалов по биологии пинагора, а также сотрудника ПИНРО С. М. Русяева за сбор материала в губе Ура. Особая благодарность А. Н. Зуеву за проведение подводных наблюдений за нерестом пинагора и сбор материала в Кольском заливе. Выражаю глубокую признательность сотруднику Зоологического института РАН к.б.н. Н. В. Черновой за критические замечания и ценные советы в период проведения исследований.
Содержание в аквариальных условиях
Пинагоры, отловленные в прибрежье Мурмана в нерестовый период, хорошо переносят неволю. В аквариальной ММБИ они содержались неоднократно и подолгу (проточная морская вода, температура не более, чем на 1С выше, чем в естественных условий). В аквариумах они легко размножаются, самец проявляет инстинкт охраны потомства. Отнерестовавшие самцы и самки постепенно начинают принимать пищу - кусочки рыбы, эвфаузиид, креветку, крупных живых амфипод, полихет, мясо морского гребешка, могут целиком заглатывать предложенную мойву (Герасимов, Цееб, 1961; Чернова, 1989). При инкубации икры необходима хорошая аэрация. Личинок можно выкармливать науплиями Artemia salina (Davenport, Kjorsvik, 1986). Молодь длиной 1-2 см также хорошо переносит аквариальные условия (Герасимов, Цееб, 1961; Mobius, Heincke, 1883), питаясь различными
f Calanoida (преимущественно, Calanus finmachicus), Harpacticoida (Thalestris sp., Parathalestris sp. и пр.), молодью гаммарусов, науплиями Balanus и личинками рыб (Герасимов, Цееб, 1961). В Европе постоянный промысел пинагора осуществляется у берегов Германии, Дании (в том числе и у Фарерских островов), # Исландии, Норвегии и Швеции. Коммерческий лов существует и у f побережья Северной Америки (Ньюфаундленд). В нашей стране до середины 50-х годов промысел пинагора существовал, главным образом, на Белом море и в небольших количествах в прибрежье Мурмана, где с конца 90-х годов делаются попытки возобновить специализированный лов этого вида.
Уловы Швеции, Дании, Германии регистрируются с начала прошлого века (табл. 11). В 1927-1931 годах эти страны в проливе Каттегат и проливах Малый и Большой вылавливали от 420 до 780 т в год (Есипов, 1949). С 70-х годов вылов пинагора значительно увеличился (рис. 1). странами в 1972-2004 гг. (ICES Catch... 1973-2004)
В Исландии пинагора вылавливают в больших количествах всюду, где заросли ламинарий обеспечивают благоприятные условия для нереста. Наиболее интенсивный промысел ведется в больших заливах западного побережья (Фахсафлоуи и Брейда-фьорд), а также по северозападному и северному побережью. В 1922-1937 годах здесь добывали от 93 до 675 тысяч экземпляров (Saemundsson, 1949), а с 70-х годов Исландия занимает ведущие позиции по добыче пинагора.
Промысел пинагора в Норвегии ведется с начала 50-х годов (Bertelsen, 1994). Хотя пинагор распределяется вдоль всего западного побережья Норвегии, его промышленная добыча осуществляется на акватории между Вест- и Варангер-фьордами в северной Норвегии (Sigurdson, 1985). Уловы Норвегии держались на стабильном высоком уровне до 1998 г., когда в результате перелова в 1996-1998 гг. произошло резкое снижение численности пинагора (Русяев, 2000).
В Гренландии население Готхаба и Нигернута существует, питаясь исключительно этой рыбой, в течение 3-4 недель, вылавливая до 300 экземпляров ежедневно. Ловят их, преимущественно, острогой во время отлива (Jensen, 1944).
В Белом море в 1935-1939 гг. уловы пинагора варьировали от 60 до 390 т, а в 1940 г. отмечен максимальный вылов 1520 т (Есипов, 1949), в 1950 г. только у Карельского побережья добыто 240 т пинагора (Мухомедияров, 1963). Наибольшие уловы зарегистрированы у Летнего и Терского берега Кандалакшского залива и в Мезенском заливе (Есипов, 1949). Подходы пинагора в Белом море подвержены значительным колебаниям по годам. В годы подхода урожайных поколений (приблизительно, через каждые 5 лет) его вылавливали немногим меньше, чем сельди. Промысел велся с мая по июль-август (максимум добычи - в июне) ставными сетями (ячея 95-110 мм), ставными и закидными неводами, ловушками, а также путем сбора на литорали во время отлива (Алтухов и др., 1958; Есипов, 1949). С 2001 г. промысел пинагора ставными неводами возобновлен в Мезенском заливе, где в 2001-2003 гг. уловы составили 5-16 т (Состояние биологических.., 2004).
Уловы России в Баренцевом море ранее не регистрировались, известно только, что в 1946 г добыто 195 т (Шестопал, 1994), а после 50-летнего перерыва в промысле этого вида, в 1999-2003 гг., уловы пинагора варьировали от 10 до 42 т (Русяев, 2000; Состояние биологических.., 2004). К тому же, ежегодное изъятие пинагора отечественным траловым промыслом в приловах составляет 0.25-2.0 тыс. т, а в годы промысла мойвы, с которой пинагор прилавливается в значительных количествах, эта цифра может быть в 2-3 раза больше (Готовцев и др., 1997; Состояние биологических.., 2004). При экстраполяции данных тралово-акустической съемки, полученных в августе, сентябре и ноябре-декабре, на всю площадь предполагаемого распространения пинагора в южной части Баренцева моря определены величины его возможной численности и биомассы, составляющие, соответственно, около 100-150 млн. экземпляров и 150-250 тыс. т (Готовцев и др., 1997). Биомасса пинагора, подходящего на нерест к берегам Мурмана, оценивается на уровне 3-6 тыс. т (Русяев, 2000), а предполагаемая величина вылова этого вида в 50-мильной прибрежной зоне Баренцева моря может составлять 720-4000 т (Исаев и др., 1998; Исаев и др., 2002).
Особенности гидрологии Баренцева моря
Все донные отложения по генетическим и вещественным признакам подразделяются на терригенные, биогенные, хемогенные (Лисицын, 1978). Наиболее распространенными в Баренцевом море являются терригенные, представленные обломочными и глинистыми частицами всех гранулометрических размерностей (Тарасов, 1996). Гранулометрический состав донных отложений зависит от источников их поступления, например, речной сток, абразия, вынос со льдами, и от интенсивности гидродинамических процессов, которые играют ведущую роль в распределении осадочного материала.
Крупнообломочный материал (валунно-галечно-гравийный) преобладает в районах интенсивных приливно-отливных и постоянных течений у берегов тектонического происхождения (прибрежная зона Кольского полуострова, Шпицбергена, Новой Земли и Медвежинско-Надеждинское мелководье). В центральных районах моря он приурочен, главным образом, к зонам размыва древних ледниковых отложений (Кленова, 1960; Виноградова, 1957; Тарасов, 1982, 1996; Аксенов и др., 1987;Матишов, 1987).
Песчаный материал распространен в основном в юго-восточной части Баренцева моря (Печорский, Приканинский районы, прибрежье Новой Земли), на Медвежинско-Надеждинском мелководье, а также локальными пятнами в пределах положительных форм рельефа дна. Его распределение связано с гидродинамическими процессами.
Мелкие алевритовая и пелитовая фракции, занимающие преобладающее положение в составе донных осадков Баренцева моря, накапливаются в отрицательных формах рельефа дна, как в глубоководных впадинах, так и в прибрежной зоне. Характерной чертой динамики вод Баренцева моря является наличие системы из более двадцати относительно постоянных во времени и пространстве течений (Танцюра, 1959, 1973) (рис. 4). Наиболее мощный и устойчивый поток образует Нордкапское течение -главный источник поступления относительно теплых (температура зимой 4С, летом 12С) и соленых (34.8-35%о) атлантических вод. По мере продвижения с запада на восток оно распадается на несколько ветвей, которые в свою очередь делятся на потоки, идущие в восточном, северо-восточном и северном направлениях. Таким образом, под влиянием Нордкапского течения оказывается вся южная часть моря. Другая Шпицбергенская ветвь Атлантического течения, огибая Западный Шпицберген, проникает в Баренцево море с севера и северо-востока по желобам Святой Анны и Франц-Виктории. В Баренцевом море также хорошо выражены и холодные течения, несущие распресненные воды Северного Ледовитого океана из сопредельных районов Арктического бассейна. Противоборство водных масс четко определяет линию полярного фронта, разделяющую устойчивые потоки теплых атлантических и неустойчивые потоки холодных арктических вод. В зоне контакта этих водных масс происходит усиленная вертикальная циркуляция, приводящая к обогащению поверхностных вод минеральными солями, а глубинных - кислородом.
Главную роль в формировании придонных вод играет вертикальная (конвективная) циркуляция вод в Баренцевом море (Адров и др., 2000). Основной причиной конвективных перемещений вод служит интенсивное охлаждение поверхности моря в осенне-зимний период года. Н. Н. Зубов (1938) выделил в Баренцевом море три типа конвекции - арктический, полярный и субполярный. Арктический тип конвекции, при котором нисходящие движения частиц происходят в слое 0-75 м за счет осолонення поверхностных вод при льдообразовании, характерен для северной и северо-восточной частей моря, где сезонные колебания температуры невелики. Полярный тип конвекции, наблюдающийся на большей части акватории моря, связан как с сезонным охлаждением поверхности моря, так и с осолонением при льдообразовании. В результате воды с повышенной плотностью, двигаясь по склонам, заполняют желоба до 300 м глубиной. Субполярный тип определяется только сезонным понижением температуры с сентября до конца зимы. Глубина субполярной конвекции 150-200 м.
На циркуляцию баренцевоморских вод значительное влияние оказывают и приливно-отливные колебания уровня океана. Распространяющаяся с запада на восток приливная волна, вызывающая периодические колебания уровня моря и высокоскоростные поступательно-возвратные течения, служит мощным турбулизирующим фактором на всей акватории Баренцева моря.
Климатические и физико-географические особенности, поступление вод из соседних районов, материковый сток и процессы льдообразования обуславливают формирование и распределение водных масс Баренцева моря. Несмотря на большое количество работ, посвященных методам определения водных масс и их распределению (Книпович, 1906; Тимофеев, 1945; Агеноров, 1947; Новицкий, 1959; Адров, Смоляр, 1988; Loeng, 1991; Адров, 1993; Бойцов, 1995; Ожигин, Ившин, 1999 и другие), эти проблемы все еще остаются открытыми. В зависимости от применяемого метода и критериев выделения водных масс, результаты у разных авторов существенно различаются. Многие исследователи выделяют в Баренцевом море четыре основных типа водных масс: 1) атлантические воды с повышенной температурой и соленостью; 2) арктические воды с отрицательной температурой и пониженной соленостью; 3) прибрежные, опресненные речным стоком воды; 4) баренцевоморские воды, образованные в результате перемешивания вышеперечисленных вод и их трансформации под влиянием внешних условий.
Сравнительный морфометрический анализ пинагора из разных районов его ареала (Баренцево, Белое, Балтийское моря)
Сравнительный анализ меристических признаков пинагора из Баренцева и Белого морей показал, что у беломорских рыб число бугров в дорзо-медиальном и медиальном рядах (у самцов еще и в нижнечелюстном ряду, и на гребне ID) достоверно больше, а у самок в нижнечелюстном ряду - меньше, чем у баренцевоморских рыб. По пластическим признакам у пинагора из двух морей выявлены статистически достоверные различия по расстояниям от рыла до диска и до ануса (у баренцевоморских рыб их величины в среднем больше, чем у беломорских). Кроме того, баренцевоморские самки характеризуются более длинным рылом и узкой головой, чем беломорские. У самцов из Баренцева моря тело относительно выше и шире, антеанальное расстояние и длина диска достоверно больше, а диаметр глаза - меньше, чем у беломорских экземпляров.
При анализе всего комплекса пластических признаков установлено, что рыбы одного пола из разных морей достоверно отличаются по векторам средних значений (табл. 18). Это подтверждается и различным характером и степенью изменчивости комплекса признаков. Так, у самцов и самок найдены различия ковариационных матриц признаков, обусловленные неоднородностью их дисперсий, однако у самок, в отличие от самцов, различаются еще и корреляционные матрицы комплекса признаков.
Морфометрические признаки пинагора двух северных морей сопоставлены с таковыми рыб из Балтийского моря (Lampart-Kaluzniacka, Heese, 2000). Сравнительный анализ показал, что различия по числу плавниковых лучей между ними не существенны (табл. 19). С учетом всех данных по числу плавниковых лучей видовая формула пинагора имеет вид: IID 9-12; А 9-11; Р 17-22 (24); С 11-15. По числу бугров на теле в вентральном, дорзо-медиальном и медиальном рядах рыбы из Балтийского моря достоверно отличаются от баренцевоморских и беломорских особей (табл. 20). В целом по средним значениям счетных признаков пинагор Балтийского моря ближе к особям баренцевоморской выборки. По пластическим признакам самцы из Балтийского моря отличаются от самцов из Баренцева и Белого морей по одним и тем же семи признакам, причем достоверность различий в большинстве случаев очень высока (табл. 21). Самцы балтийской выборки имеют в среднем более крупные глаза и более длинные анальный и грудные плавники, а ширина головы, длина диска, межглазничное и антеанальное расстояния у них меньше, чем у рыб из двух других северных морей. Самки из Балтийского моря по сравнению с особями из Баренцева и Белого морей характеризуются более крупной головой, глазами, более длинными плавниками (Р, IID и А) и меньшим межглазничным расстоянием и длиной диска. Кроме указанных признаков, самки балтийской и беломорской выборок достоверно различаются также по длине рыла и ширине головы.
Полученные результаты сравнения трех выборок пинагора из разных районов свидетельствуют, что этот вид по размерам особей, подходящих к берегам для размножения, и морфометрическим признакам подразделяется, по крайней мере, на три популяции -Баренцева и Белого морей, а также значительно отличающуюся от них популяцию Балтийского моря (рис. 5).
Беломорский пинагор по средним размерам (31.3 см - самки и 20.9 см - самцы) занимает промежуточное положение между особями баренцевоморской и балтийской выборок. В Балтийском море средняя длина исследованных рыб составляла 17.1 см, а самый крупный экземпляр имел длину 24.4 см (Lampart-Kaluzniacka, Heese, 2000).
Пинагор Белого моря достоверно отличается от баренцевоморских рыб по числу бугров в дорзо-медиальном, медиальном и нижнечелюстном рядах, а также по комплексу 17-ти пластических признаков и характеристикам их изменчивости.
Пинагор балтийской популяции отличается от особей из двух других северных морей числом бугров во всех исследованных рядах, а также более крупными глазами, более длинными плавниками и меньшими размерами диска и межглазничного промежутка. Различия по пластическим признакам самцов балтийской популяции от двух других имеют сходный характер, тогда как у самок неоднородны.
По меристическим признакам различия между тремя популяциями не существенны, за исключением числа костных бугров на теле рыб. Однако высокая степень вариабельности числа бугров во всех исследованных рядах у пинагора из трех морей указывает на нестабильность этих признаков и не позволяет использовать их в качестве систематических. По пластическим признакам, кроме рассмотренных выше межпопуляционных различий, самцы трех популяций достоверно различаются по антеанальному расстоянию, а самки из Белого моря по сравнению с балтийскими и баренцевоморскими характеризуются, в среднем, более широкой головой и коротким рылом. Наиболее стабильными для самцов пинагора пластическими признаками являются длина головы, рыла, заглазничное расстояние и высота IID, а для самок - антеанальное расстояние.
Размерно-весовые характеристики
Если с данными сезонного хода питания пинагора сопоставить кривую сезонных вертикальных миграций гребневика Вегоё cucumis в толще воды, по многолетним данным М. М. Камшилова (1961) (рис. 25), то можно увидеть определенную связь характера питания пинагора с перемещениями гребневика.
В январе происходит оседание гребневика в придонные горизонты и одновременно с этим увеличивается количество питающихся рыб и интенсивность питания пинагора. Весной, в апреле, начинается подъем гребневика к поверхности и он постепенно вытесняется из рациона пинагора другими видами, снижается и доля питающихся рыб.
Гребневик держится в поверхностных водах до сентября. Очевидно, что отнерестившиеся рыбы, отсутствующие в уловах донным тралом, активно потребляют гребневика в местах их скоплений, то есть в эпипелагиали. В сентябре гребневик вновь начинает опускаться, и в этот период наиболее активно потребляется пинагором, опускающимся вслед за добычей. В ноябре-декабре гребневик поднимается на глубины 120-130 м, и число питающихся рыб начинает резко сокращаться. го 80
Таким образом, доля питающихся рыб и интенсивность питания пинагора в придонных горизонтах Баренцева моря максимальны в периоды опускания гребневика в придонные слои и минимальны в периоды его миграции в приповерхностные горизонты.
Размножение - это важное звено жизненного цикла рыбы, во взаимосвязи с другими звеньями обеспечивающее воспроизводство популяции и сохранение вида (Никольский, 1974). Изучение размножения рыб позволяет более полно познать экологию вида и получить ценные данные для разработки биологических основ рационального рыболовства. В случае с пинагором, обширность ареала, растянутость нерестового периода, обусловленная разновременным созреванием половых продуктов у отдельных особей и порционным икрометанием, осложняют эту задачу. Поэтому многие вопросы его размножения в естественных условиях до сих пор остаются малоизученными.
Очень важным для установления полового цикла рыб является разработка шкалы зрелости, которая должна отражать объективные процессы в развитии гонад и половых клеток и в то же время содержать сведения, специфичные для определенного вида (Кошелев, 1984). Шкала зрелости для пинагора разработана на основании макроскопического и гистологического анализа гонад (Оганесян и др., 1999). Однако предложенное деление по стадиям зрелости более напоминает универсальную шкалу для рыб с единовременным икрометанием и совершенно не отражает визуально различимые морфологические стадии гонад, характерные для рыб с асинхронным развитием нескольких порций икры. В процессе визуальной идентификации стадий зрелости гонад пинагора, кроме подробно описанных для этого вида стадий зрелости гонад II, III, IV, V, VI—III (у самок) и VI—II (у самцов) (Оганесян и др., 1999), нами выделены также стадии зрелости III—IV и (VI)-IV.
Переходная стадия зрелости гонад III—IV наблюдалась у рыб, выловленных, главным образом, в мористой части прибрежных (в феврале-апреле) и в западных (в течение года, исключая летний период и сентябрь) районах. Гонады самок на этой стадии характеризовались наличием двух асинхронно развитых порций икры, четко различимых невооруженным глазом. Первая, более зрелая, порция прозрачных окрашенных ооцитов соответствовала IV стадии зрелости половых продуктов, а вторая порция, состоящая из меньших по размеру непрозрачных икринок, - III стадии зрелости. Гонады самцов на стадии зрелости III—IV характеризовались большим развитием задней части семенников, содержащей густую сперму белого цвета. Передняя же часть семенника отличалась большей плотностью и матово-белой с розоватым оттенком окраской.
Стадия зрелости (VI)-IV наблюдалась только у самок пинагора в районах нереста рыб в мае-июле. На этой стадии после вымета первой порции икры в яичниках остается вторая порция ооцитов. Икра занимает уже не весь объем гонад, в которых содержится также большое количество овариальной жидкости. Икринки прозрачные, полностью отделены от стромы и резервных ооцитов, которые остаются на дорзальной стороне передней части гонад. Диаметр зрелых ооцитов 1.9-2.6 мм (средние размеры у отдельных особей 2.08-2.51 мм). Вариации размеров икры у одной особи, как правило, невелики. Коэффициент зрелости 10.2-28.0%. У самок 35.5-47 см длиной индивидуальная абсолютная плодовитость варьирует в пределах 39.2-96.6 тыс. икринок, относительная - 13.4-40.3 икринок на 1 г массы рыбы. Основываясь только на визуальных оценках (без анализа размерного состава ооцитов), эта стадия зрелости идентифицировалась ранее как переходная стадия IV-V (Кудрявцева, Карамушко, 2000, 2002).
