Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИИ 4
ЕЛАВА 1 СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСА 8
ГЛАВА 2 ФИЗИКОТТЮЕРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ 25
-
Особенности геологического строения и рельефа 25
-
Климат и гидрология 26
-
Почвенный покров 33
-
Растительность города Краснодара 3 5
-
Характеристика за)рязпспия атмосферного воздуха
города Краснодара 37
ГЛАВ А З МАТІ ЇРИ AJI И МЕТОДЫ РАБОТЫ 40
ГЛАВА 4 ФЛОРА ЛИШАЙНИКОВ УРБОЭКОСИСТЕМЫ
ГОРОДА КРАСНОДАРА И ЕЕ АНАЛИЗ 47
-
Систематическая структура л ихенофлоры 47
-
Географический анализ л ихенофлоры 62
-
Спектр ж из и е и л ых форм л и ш а и 11 и ко в 66
-
Основные группы лишайников по субстратной приуроченности 70
ГЛАВА 5 B03J ДЕЙСТВИЕ АТМОСФЕРНОЇ О ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА
ЛИШАЙНИКИ И ЛИХЕ! ЮСИНУЗИИ 74
-
Особенности распределения эпифитиых лишайников в городе Краснодаре под влиянием атмосферного загрязнения 74
-
Факторы, определяющие изменение зпифитиой
л ихенофлоры города 93
5.2.1 Воздействие атмосферных загрязнителей
па эпифитные лишайники и лихеносииузии 93
5.2.2 Влияние параметров экотопа на эпифитные
лишайники и лихеносииузии 98
5.3 Группы устойчивости лишайников в зависимости
it от атмосферного загрязнения 102
ГЛАВА 6 ЛИХІЛІОИНДИКАЦИОННОЕ КАРТИРОВАНИЕ 105
-
Карты количества видов эпифитных лишай никои 107
-
Карты проективного покрытия эпифитных лишайников 116
-
Карта па оспоие индекса атмосферного загрязнения 125 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 132 ВЫВОДЫ 134
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 137
ПРИЛОЖЕНИЕ 1 165
ПРИЛОЖЕНИЕ 2 177
ПРИЛОЖЕПИЕЗ 189
Введение к работе
Изучение экологического состояния урбанизированных территорий является на сегодняшний день одной из актуальных проблем. Лишайники и лихеносинузий, произрастающие в урбоэкосистеах, подвергаются мощному антропогенному влиянию. В результате в населенных пунктах изменяются многие показатели лишайникового покрова. Реакция лишайников на атмосферное загрязнение различна. Это позволяет использовать их и качестве биоиндикаторов, выделяя в населенных пунктах лишайниковые зоны. В настоящее время, когда наличие современных технических средств позволяет осуществлять непосредственный контролі, над степенью загрязнения воздуха путем создания есш автоматических газоапализаторных станций, интерес к элифитпым лишайникам как индикаторам загрязнения не уменьшается. Использование лишайников для индикации остается актуальным и часто более выгодным, поскольку метод лихеноиндикации имеет большие возможности и дает удовлетворительные результаты.
Часто увеличение концентрации каких-либо веществ-загрязнителей не оказывает заметного влияния па развитие урбоэкосистем. В этих условиях индикаторная роль лишайников и лихеносинузий, наиболее чувствительных к загрязнению компонентов экосистем, резко возрастает. По урбанизация и увеличение содержания загрязнителей в воздухе, несмотря па их негативное воздействие па лихепофлору и лихеносинузий, не приводят к полному исчезновению лишайников. Наличие или отсутствие изменений її их развитии отражает характер воздействия загрязнителя на урбоэкосиетемы, т.е. показывает, является ли его действие еще безвредным или уже вызывает изменения. Совершенно очевидно, что изучение адаптации лишайников и лихеносинузий к антропогенным воздействиям является важнейшей задачей современной лихенологии.
Использование лихеноиндикационных методов позволяет' осуществлять длительный экологический мониторинг состояния атмосферной среды урбанизированных территорий в пространстве и во времени. По видовому составу лишайников и лихеносипузий можно проводить диагностику влияния загрязнения на развитие урбоэкосистсм, что несравнимо более важно, чем непосредственная индикация загрязнения.
Целью данного исследования являлась оценка экологического состояния атмосферной среды города Краснодара с помощью методов лихеиоинди-кации. Для достижения данной дели были поставлены следующие задачи:
Выявить видовой состав эпифитной лихенофлоры урбоэкосисте-мы города Краснодара, изучить ее систематическую структуру.
Провести экобиоморфологический и географический анализ лихенофлоры города, изучить субстратную приуроченность лишайников.
Изучить особенности распределения эпифитных лишайников и лихеносипузий по территории города в зависимости от атмосферного загрязнения.
Исследовать влияние атмосферных загрязнителей на эпифитпые лишайники и лихеносипузий.
Выявить основные индикаторные виды эпифитных лишайников и лихеносипузий для города Краснодара.
Изучить накопление тяжелых металлов эпифитными лишайниками.
Провести крупномасштабное лихеноипдикадиоиное картирование городской территории на основе различных подходов и методов.
Па защиту выносятся следующие положения:
Видовой состав лишайников урбоэкосистемы города Краснодара. Таксономический, географический и экологический анализ лихенофлоры.
Изменение видового состава эпифитных лишайников и лихеносипузий, их пространственного распределения, проективного покрытия происходит под влиянием атмосферного загрязнения и естественных параметров экотопа.
Подходы и методы, апробированные в работе, могут использо- ваться для лихсноиндикации экологического состояния атмосферной среды в городах. Карты, построенные на основе лихеноиндикационных методов, могут быть использованы при разработке проектов развития городских и пригородных территорий.
В работе впервые показан процесс антропогенной трансформации ли-хенофлоры урбанизированных территорий Северо-Западного Кавказа. Для территории города Краснодара выявлено 62 вида эпифитпых лишайников, принадлежащих к 30 родам и ]1 семействам, проведен таксономический, экологический, географический анализ лихенофлоры. Впервые для города указывается 36 видов эпифитных лишайников. Впервые изучена субстратная приуроченность видов лишайников, особенности их пространственного распределения в условиях урбоэкосистемы города, выявлены факторы, влияющие на подобное распределение. Изучены биоэкологические особенности лишайников антропогені) нарушенных местообитаний. Впервые выявлены основные индикаторные виды эпифитных лишайников и лихеиосинузии урбоэкосистемы города Краснодара, изучена их чувствительность к различному уровню антропогенного воздействия. Установлена взаимосвязь атмосферного загрязнения с отдельными показателями, характеризующими эпифитный лишайниковый покров. Осуществлена лихеиоиндикационная оценка атмосферного загрязнения города. Проведено крупномасштабное лихеноиндикациоп-ное картирование территории города, которое ранее для Краснодара не проводилось.
Результаты, полученные в ходе исследования, вносят определенный вклад в изучение флоры, биологии и экологии эпифитных лишайников урбанизированных территорий. Проведен анализ эпифитной лихенофлоры урбоэкосистемы города Краснодара, выявлено влияние городской среды на лишайники и лихеиосинузии. Полученные результаты позволяют обосновать выбор и использование конкретных видов лишайников и лихеиосинузии в качестве индикаторов для оденки загрязнения атмосферной среды населенных пунктов. Применение биоиндикационных методов совместно с инстру- ментальными при изучении антропогенной трансформации лихенофлоры ур-боэкосисгем можел' способствовать правильному принятию экологически значимых решений. Составленные а ходе исследования лихеноиндикацион-ные карты городской территории позволили выявить как районы с наибольшим антропогенным загрязнением атмосферной среды и. являющиеся в связи с этим неблагоприятными в экологическом плане, так и районы, характеризующиеся относительно невысоким уровнем атмосферного загрязнения.
Рассмотренные и апробированные в работе методы могут быть использованы при проведении индикационных работ в городах Северо-Западного Кавказа. Результаты исследований используются ФГУЗ «Центром гигиены и. эпидемиологии в Краснодарском крае» при мониторинге урбанизированных территорий, индикации экологического состояния атмосферной среды в городах Краснодарского края, а также яри разработке проектов развития городских н пригородных территорий.
Данные по систематике, географии и экологии лишайников, материалы нолевых описаний лишайникового покрова, а также составленные лихсиомп-дикационпые карты используются при чтении студентам лекционных курсов по «Общей экологии», «Экологии и рациональному природопользованию», «Основам лихенологии», «Экологическому картографированию» на биологическом и географическом факультетах Кубанского государственного университета. В результате проведенных исследований собран гербарпый материал и создана, коллекция лишайников урбоэкосистемы города Краснодара. І ЛАВА 1 СОСТОЯНИИ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСА
На сегодняшний день совершенно очевидна необходимость изучения полного комплекса взаимосвязанных природных элементов, входящих в состав экосистемы. Изучение лишайников как компонентов природных и антропогенных экосистем имеет важное теоретическое и практическое значение. До сих пор, однако, даже флора лишайников отдельных территорий РФ изучена не полно. При этом лихспофлоре урбоэкосистем до определенного времени уделялось наименьшее внимание.
В настоящее время изучено экологическое состояние незначительной части урбанизированных территорий Российской Федерации. Па территории России выявлена и проанализирована лихенофлора таких городов, как Санкт-Петербург (Малышева, 1996а, 19966, 1998а, 19986, 1998в), Ярославль (Воропаева, Кушникова, 1997), Тверь (Уразбахтииа, Дементьева, 2003), Москва (Бязров, 1996а, 1999а, 19996: Пчслкин, 19986), Орехово-Зуево (Смирнова, 2001), Нижний Новгород (Дмитриев, 1995), Воронеж (Мучник, 1992, 2004), Йошкар-Ола (Сустипа, 1998а, 19986), Певинномысск (Григорьева, 1999), Астрахань (Закутповії, 1996, 2004; Закутпова, Зайсунова, 1997), Нальчик (Разумов и др., 2000), Казань (Байбаков, 1998), Екатеринбург (Пауков, 2001; Пауков, Трапезникова, 2002), Сургут (Макарова и др., 2002), Барнаул (Сгась, Те-рехина, 1999; Скачко, 2003; Тсрехнна, 1995), Красноярск (Кравчук, 1996), Благовещенск (І ал at гни, Щекина, 2004; Щскипа, 2002а, 20026). На территории данных урбоэкосистем обнаружено от 28 до 284 видов эпифитных лишайников. Наиболее полный анализ лихепофлоры дан для Москвы (Бязров, 2002) и Санк'т-1 Істербурга (Малышева, 20036).
Па территории Краснодарского края фрагментарно изучалась лихенофлора городов Кропоткин (Криворотов, Затсева, 2004, 2005) и Приморско-Ахтарск (Криворотов, Сионова, 2002). При описании лишайников, встречающихся па территории урбоэкосистем, приводится анализ систематического, морфологического, эколого-субстратиого и географического аспектов (Малышева, 2003а).
При изучении и анализе лихенофлор урбанизированных территорий были выявлены определенные закономерности. Для ряда городов России отмечены изменения лихенофлор в динамике в соответствии с увеличением уровня загрязнения. На территории некоторых городов происходят существенные изменения в видовом составе и характере распределения лишайников, наблюдается перестройка комплексов лихеносинузий, выпадение отдельных видов или снижение их встречаемости (Бязров, 1990а; Fa-ltynowicz ct al., 1991; МоПег, Daniels, 2000; Nascimbene, Chiglia, 1997). Ряд авторов отмечает обеднение видової'о состава лишайников техногенных местообитаний по сравнению с естественными экосистемами (Шилова, Назирова, 1992; Perkins, )992). При этом А.В. Галаиин и В.В. Щекина (2004) делают вывод о том, что в городских условиях главным фактором, дифференцирующим видовой состав лишайников, является загрязнение среды.
Установлены определенные закономерности стадиального распределения лишайников в экосистемах с антропогенной нагрузкой. С удалением от источника загрязнения в урбоэкосистеме увеличивается количество видов лишайников (в основном, за счет эпифитов и эпикеилов) и их проективное покрытие, происходит смена доми пантов практически на всех субстратах (Пауков, 1995а). При приближении к источнику загрязнения наблюдаются переходы лишайников на несвойственные им субстраты (Горшков, 1992; Ко-черин и др., 1.998; Криворотой, 1998а; Пауков, 19956; Терещук, 1996).
Уменьшение количества видов лишайников зависит от концентрации. различных химических соединений в атмосферном воздухе. При очень высоком уровне загрязнения в городе формируется лишайниковая пустыня, где лишайники исчезают полностью (Жидков, 1997; Некрасенко, 1999; Belen et al., 2002; Faitynowicz et al., 1991; Ranta, 2001). В.В. Голубков (1996) в своей работе отмечает, что многие виды лишайников при распространении проявляют некоторую специфичность, связанную с антропогенной трансформацией природных и селитебных ландшафтов. Но в любом случае в первую оче- редь из состава лихсноцснозов выпадают наиболее чувствительные виды лишайников (Поташева, 1995а). В больших городах виды, очень чувствительные к загрязнению воздуха, отсутствуют (Бязров, 19996). По наблюдениям II.В. Чудапова (1990) вблизи источника техногенного загрязнения наибольшую встречаемость имеют лепрозные формы лишайников.
В загрязненных районах городов происходит изменение встречаемости видов эпифитпых лишайников (Van der Gucht, Hoffmann, 1990). Отмечаются тенденции изменения биоразнообразия лишайников как в сторону увеличения видов в непромышленных зонах, вблизи крупных парков и зон отдыха, так и в сторону уменьшения числа видов в промышленной зоне, в центре города, вблизи транспортных магистралей (Малышева, 2001; Некраеенко, 1999; Kaupi, Наїопеп, 1992). Л.И. Дмиїрисв (1995) установил, что кроме общего снижения видового разнообразия и численности лишайников экосистемы наблюдается практически полное отсутствие эпигейных лишайников.
Необходимо отмстить, что лихенофлора естественных экосистем также сильно подвержена влиянию антропогенного воздействия. Установлено, что с увеличением антропогенной нагрузки на лесные экосистемы в Подмосковье уменьшается количество лишайников, процент заселенных ими деревьев, высота и плотность покрытия коры деревьев (Николаевский, Николаевская, 1995). В сосновых фитоценозах Нижегородской области распространение зпифитпой' лихспофлоры связано с расстоянием от источников выбросов и уровнем загрязнения среды обитания (Жидков, 1996а, 19966, 19986; Жидков, Мартынюк, 1995; Мартышок, Жидко її, 1995).
У лишайников антропогене) трансформированных территорий наблюдаются различные морфологические изменения слоевищ. В первую очередь, отмечаются изменения окраски и морфологических характеристик листоватых и кустистых форм (Кравчук, 1996). По мере приближения к источнику загрязнения резко возрастает степень повреждеппости слоевищ (доля отмерших участков от общей площади слоевища) (Поташева, 1995а, 19956). Н.В.Малышева (1996в, 1996г) в своих работах указывает на тенденцию уменьшения размеров генеративных органов (анотециев) у ряда накипных видов, отмечает отсутствие гимепия у анотециев, увеличение площади пораженных участков слоевищ, изменение их типичной окраски и некрозы, изменение характера поверхности и пролификации слоевищ, уменьшение размеров тела кустистых видов лишайников. Т.Н. Отнюковой (2004) выявлены определенные аномалии роста лишайников, которые предлагается использовать для индикации загрязнения среды. Кроме того, Т.Н. Отнгокова (1997) при изучении видов рода Cladonia выявила изменение окраски и значительную деформацию подепиев под влиянием антропогенного загрязнения.
Н.Л. Терешцук (1997) отмечает следующие морфологические изменения у лишайников иод воздействием загрязнителей: для видов рода Parmeli-opsis - распадение слоевищ па соре дни, для tlypogynmia physodes - изменение формы слоевищ (в виде бугристости), для отдельных листоватых лишайников - появление темно-бурых некротических пятен. Более подробное изучение вида Hypogynmiu physodes в урбанизированных районах проведено И.Н.Михайловой и Н.Л. Воробейчик (1999). Ими было доказано, что атмосферное загрязнение вызывает изменения размерной и возрастной структуры локальных популяций Hypogymnla physodes па стволах пихты. При увеличении загрязнения частотные распределения массы и длины слоевищ сдвигаются в сторону особей меньших размеров, происходит смещение спектра возрастных состояний от высоко фертильных особей к минимально фертильним и стерильным.
И.П. Михайловой (1998) отмечено воздействие атмосферного загрязнения на вегетативное размножение лишайников. Влияние токсичных выбросов на вегетативное воспроизводство Hypogymnla physodes проявляется в снижении темпов формирования соралей, уменьшении продукции соредий, изменении структуры потока диаспор її сторону сокращения доли наиболее жизнеспособных. При этом ранние стадии онтогенеза слоевищ относительно резистентны к токсическому воздействию.
Л.Г. Пауковым (1998а) при изучении лихспофлоры Екатеринбурга yell тановлено, что толерантные к антропогенному воздействию виды увеличивают соредиозность слоевищ, чувствительные - уменьшают, при этом было отмечено, что на развитие соредий влияет не только антропогенное загрязнение, но и различные параметры фитоценоза.
Кроме морфологических модификаций под влиянием атмосферного загрязнения у лишайников происходят различные физиолого-биохимические изменения (Шапиро, 1996). Некоторые авторы указывают, что наиболее чувствителен к действию антропогенных загрязнителей процесс фотосинтеза. Это, по-видимому, связано с ингибированием ассимиляции углекислого газа (Bielecki, 1990). М.А. Поташева (1993) и другие исследователи (Boonpragod, Nash, 1991) отмечали снижение фотосинтеза при аккумуляции лишайниками различных ионов из атмосферного воздуха. Под влиянием атмосферных загрязнителей происходит разрушение хлорофилла в клетках водорослевого компонента (Zambrano et al., 1999). Доказано, что с увеличением расстояния до источника загрязнения наблюдается снижение степени деградации хлорофилла (Belnap, Harper, 1990).
Под влиянием антропогенного загрязнения повышается также проницаемость клеточных мембран, уменьшается содержание общего азота и вто- -ричных лишайниковых веществ, ослабляется дыхательная активность (Поташева, 19956). И.Л. Шапиро и Л.И. Равипская (1996) указывают па повреждение клеточных мембран у некоторых видов лишайников, по при этом говорят о стимуляции дыхания под влиянием щелочного загрязнения среды.
Установлено, что у лишайников, произрастающих на загрязненных территориях, содержание глутатиона в 5 раз выше, чем у образцов из чистых местообитаний. Значительная разница отмечена в содержании пролина, аргинина и алапипа. Высказано предположение, что повышенный синтез этих веществ предохраняет лишайники от гибели (Silberstein, Dalun, 1989). Отмечено также, что у лишайников в условиях окислительного стресса преобладаю']' процессы распада фосфолипидов (Котлова, Бы чек-Гущи на, 1998).
Многие исследователи занимались вопросами воздействия отдельных видов загрязнителей, на. лишайники. При этом основное внимание уделялось вопросам влияния оксидов серы на лишайники. MB. Баумгертиер (1995) пришел к выводу, что из всех загрязняющих воздух компонентов па лишайники наиболее отрицательное влияние оказывает сернистый ангидрид, при этом концентрация ао 0,5 мг/V губительна почти для всех видов лишайников. Под влиянием сернистого ангидрида наблюдается отставание краев слоевищ от субстрата, их высыхание и растрескивание, клетки водорослевого компонента значительно уменьшаются в размерах, развивается их плазмолиз. При увеличении степени загрязнения атмосферного воздуха у лишайников происходит уменьшение числа соредий (LeBlanc, Rao, 1973). Под влиянием диоксида серы наблюдается разрушение хлорофилла (Nash, 1.975). Соединения серы оказывают влияние и на физиологические процессы лишайникового слоевища. Промышленные выбросы диоксида серы приводят к изменению проницаемости мембран, клеток микобиопта и фотобионта эпифитных лишайников, к вымыванию ионов калия из их слоевищ (Tarhanen et al., 1996). Некоторыми исследователями отмечается изменение липидного и жирнокис-лотного состава лишайников, но эти изменения видоспецифичпы (Бьгчек-Гущина и др., 1999). Упоминается и об увеличении активности ряда окислительных ферментов у отдельных видов лишайников под влиянием сернистого ангидрита (Шапиро, Котлова, 1995). Кроме этого оксиды серы влияют на скорость роста некоторых видов лишайников (Sanscn, Derondc, 1990). Экспериментально доказано, что микобионт устойчивее к SCb-erpeccy, чем фото-бионт, что в свою очередь приводит к энергетическому истощению лишайника (Kong el al., 2002).
Отмечено наличие комплексных морфологических и клеточных изменений слоевищ лишайников под влиянием кислотных дождей (Scott, Hutchinson, 1990). Но в то же время установлен выраженный синергичный ингиби-торный эффект воздействия комбинации загрязнителей SO? и N03 на лишайники (Balaguer, Manrique, 1991).
Имеется ряд работ, в которых рассмотрено влияние других антропо- генных загрязнителей на развитие лишайников. L.L. Sigal и Т.Н. Nash {] 983) отмечали побелепие и усыхание слоевищ, уменьшение числа апотеций для Ifypogynmia physodes иод воздействием озона. Установлено, что под действием тяжелых металлов, таких как цинк и кадмий, происходит снижение уровней дыхания и фотосинтеза. При этом фотосинтез у лишайников снижается при более низкой концентрации кадмия и цинка, чем дыхание (Nash, 1975).
В районах с низким содержанием аммония в воздухе доминируют ацидофильные виды лишайников, в районах с высоким содержанием аммония -иитрофильпые. Действие аммония проявляется в повышении уровня кислотности коры форофитов, что способствует поселению нитрофильных видов. На основании этого сделан вывод, что кислотность коры является более важным фактором в распространении лишайников, чем концентрация аммония в атмосфере (De Bakitcr, 1989). Важные исследования в этом направлении проведены О.Ь. Ьлюмом (1994), который проанализировал влияние на лишайники отдельных загрязнителей: двуокиси серы, фтористых соединений, озона, окиси азота, сероводорода, аммиака, окиси углерода, паров бензина.
Лишайники аптропогено трансформированных территорий накапливают в своих слоевищах различные химические элементы. Известна' способность лишайников аккумулировать такие химические элементы, как никель, свинец, ванадий, калий, марганец, натрий, железо, медь, цинк, кадмий и. многие другие (Блюм. Ттотюшшк, 1990; Криворотов, Чумаковский, 1998; hreitas et а!., 1996; Kylomaa el al., 1995; Wefmore, 1989). Отмечена аккумуляция ртути в слоевищах лишайников, в частности 1 районах мелкомасштабной золотодобычи в Танзании (lldngura, Akagi, 2002; Makholm, Bennett, 1998). /(оказано, что концентрации тяжелых металлов в слоевищах лишайников находятся в прямой зависимости от концентрации этих элементов в окружающей среде. Содержание тяжелых металлов в слоевищах лишайников в городе на несколько порядков выше, чем на контрольных участках (Дмитриев, 1995; Clair et al., 1990). Установлена способность лишайников аккумулировать серу в значительных концентрациях (Wiseman, Wadlcigh, 2002).
Лишайники обладают способностью накапливать в своих слоевищах и радиоактивные вещества. Отмечается накопление цезия-137 слоевищами лишайников в различных районах Западной Сибири (Щербов и др., 1998). На территории полуострова Ямал її слоевищах лишайников обнаружены радионуклиды етронций-90 и цезий-] 37 (Нифонтова, Малафеев, 1996). В горах Румынии выявлено накопление радиоцезия в лишайниках после Чернобыльской аварии (Barlok. el al., 1995).
В результате продолжительных наблюдений были выявлены различия в аккумулировании радионуклидов эпифитными и эпигейпыми лишайниками, а также представителями разных жизненных форм (Бязров и др., 1993). Кроме этого разные виды лишайников проявляют неодинаковые механизмы аккумуляции радиоактивных элементов. Например, Trapelia involute! накапливает урап в высоких концентрациях за счет специально синтезированного пигмента (Des lichens..., 1998). М.Г. Нифонтова (1998а, 19986) проследила динамику снижения содержания радионуклидов цезия в слоевищах Ну-pogymnia physodes до первоначальной концентрации и обнаружила, что это довольно длительный процесс. На основании этого ею было предложено использовать данный вид лишайника в качестве биоиндикатора при проведении длительного радиоэкологического мониторинга. Согласно имеющимся данным, анализ содержания радионуклидов в слоевищах лишайников позволяет получать достоверную информацию о степени радиоактивного загрязнения напочвенного растительного покрова.
Многие авторы очмечают избирательную способность лишайников к накоплению отдельных химических элементов (Валеева, Моековчепко, 2000; Криворотов, 19986; Garry el al., 1996). Выявлена специфичность реакции разных видов на изменение концентрации поллютантов, их различная способность к накоплению одного или нескольких металлов, независимое или си-иергическое действие металлов (Лавриненко, Лаврииенко, 1999; Seaward, 1995). Некоторые исследователи отмечают разные механизмы накопления ионов металлов її слоевищах лишайников (Gomberl, Asia, 1998).
Определенные закономерности отмечены для распределения тяжелых металлов із слоевищах лишайников (Елсаков, 1996). При проведении эксперимента со свинцом обнаружено, что данный элемент накашивается в клетках корового слоя и не встречается в водорослевых клетках. В клетках сердцевинного слоя и в аскоснорах свинец также не найден (Gadty, Theiss, 1990). При изучении распределения различных элементов в слоевище Ну-pogymnia установлены следующие закономерности. Хлор и калий в большей концентрации присутствуют в водорослевом слое, сера концентрируется в основном в водорослевом и нижнем коровом слое. Наивысшая концентрация свинца отмечена в нижнем коровом слое, марганца и цинка - в водорослевом и нижнем коровом слое, железа - в нижнем коровом слое (Budkaelal.,2002).
Лишайники являются чувствительными к загрязнению окружающей среды организмами. Большинство исследователей обосновывают данный факт особенностями их строения. И.Л. Шапиро (1996) делает вывод о том, что высокая чувствительность лишайников к загрязнению атмосферы по сравнению с цветковыми растениями основана не на низкой их толерантности, а. на малой степени «избегания» стресса, что связано со строением' лишайникового слоевища. Подобные суждения обнаруживаются в работах Т.Н. Nash и других авторов (Hill, 2001; Nash, Gries, 1995).
При изучении влияния антропогенного загрязнения на лихенофлору урбанизированных территорий неоднократно отмечалось, что характер морфологических и физиологических повреждений различен для разных видов лишайников. Выявлены определенные закономерности при выпадении конкретных видов из состава лихепосипузий па фоне различного уровня антропогенного загрязнения. Подобные наблюдения привели ученых к следующему выводу: различные виды лишайников проявляют неодинаковую чувствительность к воздействию антропогенного загрязнения (Жидков, 1998в; Инсарова, Инсаров, 1989; Пьютина, Дружинина, 1996; Шапиро, 1991; Cabral, 2002). На этом основании стало возможным выделение устойчивых и чувст- вительпых групп видов лишайников (Жидков, 2000; Некрасешю, 1999; Пауков. Трапезников, 2002). В большинстве случаев наблюдается тенденция к снижению встречаемости лишайников при увеличении загрязнения атмосферного воздуха, но в то же время отдельные виды проявляют достаточную устойчивость и присутствуют при довольно высоком уровне загрязнения (Слорин, Прыгов, 2000). Распространение лишайника Xanthoria parietina в условиях сильного антропогенного воздействия объясняется именно высоком толерантностью данного вида (Суетипа, Жукова, 1997).
Толерантные к антропогенному воздействию виды лишайников обладают следующими характеристиками: эпифиты - слабой чувствительностью к загрязнителям, низкой избирательностью по отношению к субстрату, высокой скоростью размножения и развития, нетребовательностью к влажности воздуха; эпилиты - слабой чувствительностью к загрязнителям и низкой субстратной селективностью (Пауков, 19986). Некоторые авторы связывают толерантность вида с его экологической группой или жизненной формой. Л.Н.Жидков (1994) отмечает, что эпигейные лишайники и лишайники замшелых субстратов более устойчивы к загрязнению, чем эпифитные лишайники. Ю.Г. Суетипа (19986) приводит доказательства того, что наиболее устойчивы 1С загрязнению лишайники из класса накипных, однообразно-накипной группы жизненных форм, и класса листоватых, рассечено-лопастной ризои-далы-юй группы жизненных форм.
В результате анализа распространения видов лишайников для каждой загрязненной территории выделяются часто встречающиеся и, следовательно, наиболее устойчивые виды лишайников (Fiol, 1995). На основании полученных таким образом данных может быть проведена градация толерантности лишайников для изучаемого региона. И.И. Михайловой (1993) подобная шкала токсикотолерантности лишайников составлена для Среднего Урала. При проведении подобных работ необходимо учитывать, что разброс оценок токсифобмости одного и того же вида эпифитного лишай пика в различных районах земного шара связан с климатическими факторами и за- висит от характера загрязнения, субстрата и других условий (Инсарова, 'Инсаров, 1989).
На основании описанных выше особенностей лишайников учеными разных стран предложено использовать их в качестве биоиндикаторов при оценке состояния территорий с различной техногенной нагрузкой применительно к местным условиям (Гарушанц и др., 1997; Скирина, 1998; Чес-нокова, 1999; Jeran ct al., 1996: Loppi et al., 1996). Рассмотрены различные аспекты использования лишайников для оценки степени загрязнения окружающей среды (Лттапп ct а]., 1997), У.Дж. Мепииш'ом и У.Л. Федором (1 9 8 5) б ы і і про вед с м анализ вл и я п и я пал и. и і ай п и. ки д ву о к и с и се ры, фторидов, тяжелых, металлов, пыли, а также указаны недостатки и преимущества применения лишайников в качестве биоиндикаторов антропогенного загрязнения среды.
Разработаны различные методы лихеноиндикационной оценки антропогенного загрязнения территории. Одним из наиболее распространенных является описательный метод. При. этом предполагается закладка постоянных пробных площадок для наблюдений за лишайниковым покровом в целях мониторинга (Галапипа, 2003; Иванов, 1993; "I'hor, 1997). На данных площадках проводятся гсоботапичсскмс описания (Кишка, 1994). Для биомопиторинга используется анализ видового состава, видовой насыщенности, жизненности лишайников, их обилия, доминирования морфологических типов слоевищ (Алексеева и др., 1999; Понина, Юрова, 1998). На осио ва н и и сравн ей ия степ е ни і го врежд єни о ст и ел ое в и щ отдельных, видов лишайников и уровня аккумуляции в них основных загрязнителей может быть выявлена зона угнетения жизнедеятельности эпифитных лишайников (Поташева, 1993). И.Н. Михайлова рассматривает возможности применения для лихепоиндикационных целей следующих показателей состояния эпифитных лишайников и лихеносипузий: флористическое разнообразие (число в идо із на пробной площади), видовая насыщенность (среднее число видов на стволе), высота поднятия лишайников по стволу дерева-форофига (Михайлова, J 990).
А.Н.Жидковым (1998а) были установлены корреляционные связи между проективным покрытием эпифитными лишайниками стволов форофитов и 'полиэлементной нагрузкой поллютантов на территорию. Н.В. Малышевой (1996г) при оценке экологического состояния окружающей среды было предложено использовать патоморфологический анализ лишайников. Некоторыми исследователями предложено проводить расчет длительности антропогенного загрязнения по числу поврежденных сегментов эп и генных кустистых лишайников (Otnyukova, 1997).
На основе подробных геоботанических описаний М.Л. Магомедовой (1996) была разработана система мониторинга экосистем Северного Урала, и Западной Сибири, где основное внимание уделялось анализу лишайникового компонента растительных сообществ.
Некоторые авторы считают более целесообразным и показательным при мониторинге выбор одного или двух-трех видов лишайников-индикаторов {Луганский и др., 1998; Маврищев, Кудаш, 1999; Levin. Pignala, 1995; Tarazona ct al., 1995). Данный подход обосновывается тем, что в этом случае становится возможной более точная опенка, состояния окружающей среды (Жидков, 1995; Rigei. el al., 2000), однако выбранные виды должны быть достаточно широко распространены и устойчивы к антропогенному загрязнению (ІІчедкин, 1998а). Виды-индикаторы выделяются на основе общей картины распространения лишайников по территории (Баумгертиер, 1996). Для выбранного в качестве биоиндикатора вида проводится ряд опытов и экспериментов, используется распространенный метод анализа химического состава слоевищ. В.С Аржанова и И. Ф. С кир и н а (1997) р еком еидуют и сп о л ьз о в ать ком п л сксны и ан ал из э л е-ментного состава слоевищ лишайников. И.М. Родникова (1997) и G. Lazzarin (2000) в своих работах обосновываю'!' использование для опенки состояния, окружающей среды измерение концентрации металлов в слоевищах лишайников. К. Kubin (1989) также останавливается па анализе содержания одного химического элемента (серы) в качестве индикатора атмосферного загрязнения. Метод химического анализа состава слоевищ лишайников довольно широко используется при биоиндикации, так как концентрация загрязняющих элементов коррелирует с расстоянием до источника загрязнения (Galio-Oliveira el aL, 1999). Таким образом, биогеохимическая индикация состояния окружающей среды является составной частью метода лихепоиндикации (Скирина, Качур, 1991). М.А. Поташева (1993) рекомендует использовать в комплексе сравнение степени поврежденности слоевищ отдельных видов лишайников и уровня аккумуляции в них основных загрязнителей, затем на основе полученных результатов выявлять зону угнетения жизнедеятельности эпифитпых лишайников.
Меньше работ посвящено изучению физиологических процессов в слоевищах лишайников при антропогенном загрязнении среды. М.А. Бучсль-т-шковым и Ю.С. Григорьевым (1996, 1997) показана возможность применения замедленной флуоресценции хлорофилла в качестве показателя физиологического состояния лишайниковых тест-объектов при проведении лихепоиндикации атмосферного загрязнения территории, так как в загрязненных районах наблюдается уменьшение флуоресцентных параметров клеток водорослей. Изменение флуоресценции хлорофилла в клетках фоїобионта лишайника отмечали и другие исследователи (Шавпип, Мыртюшев, 1996).
Для биоипдикации степени антропогенного воздействия на среду используется изучение динамики биомассы лишайников но мере приближения к источнику загрязнения (Щербина и др., 1994). Подобные работы были проведены в Брюсселе: графики, отражающие скорость роста лишайника /,е-canora muralis, сравнивали со степенью загрязнения воздуха сернистым газом в этом районе (Sansen, Deronde, 1990).
А.Ф. Мансуровой (2004) были предложены варианты экспериментов, моделирующих загрязнение атмосферы экотокс и кантами, а также применен метод Фурье-ИК спектроскопии для целей лихепоиндикации. Результатом работы явилась разработанная методика интерпретации инфракрасных спек- тров слоевищ лишайников, испытавших воздействие основных групп экоток-сикантов. Некоторые ученые обосновывают применение метода рентгеновской дисперсионной спектрометрии при проведении лихеноиндикациоипых работ (Calliari etal., 1995).
При наличии исторических данных о видовом составе лихенофлоры территории возможно проведение анализа распространения антропогенного загрязнения во времени (Бязров, 19966; Vokou et al., 1999). При этом проводится сравнение видового разнообразия лишайников, имеющегося на сегодняшний день на изучаемой территории, с историческими данными (Бязров, 1992; Малышева, 1993). Из 72 видов лишайников, найденных на территории Москвы по опубликованным данным, а также по результатам изучения коллекций гербариев, па сегодняшний день обнаружено только 28 (Бязров, 2002). О.Б. Блюмом и Ю.Г. Тюпопиком (1989) было предложено проводить химические анализы гербариых образцов и. экземпляров лишайников современных сборов для сопоставления содержания тяжелых металлов.
При проведении лихеноиндикациоипых исследований часто применяются индексы, которые отражают степень антропогенного загрязнения атмосферного воздуха. Расчет значений индекса, полеотолерантности проводится на основе данных о проективном покрытии видов и их степеней, полеотолерантности (Баумгертнер, 1998; Криворотой и др., 2000; Пахом ов, І.996; Род-никова, 1997; Терехипа, 1995). При вычислении индекса чистоты атмосферы применяются следующие показатели: экологический индекс определенного вида и комбинированный показатель покрытия-встречаемости (Баумгертнер, 1998; Тарханов, 2002; Carballal, Garola, 1991; Contessi, 2000).
М. Seaward (1989) предложил использовать лишайники не только как объекты, чувствительные к загрязнению среды, но и как индикаторы улучшения состояния воздушного бассейна, поскольку снижение степени антропогенного загрязнения воздуха отражается на эпифитных лихеї-юсинузиях и приводит к появлению ранее исчезнувших видов. Подобные исследования были проведены также в г. Сиена в Нейтральной Италии (Loppi el al., 2002).
Многие ученые предлагают использовать активные методы лихеноииндикации -- проводить трансплантацию лишайников из фоновых местообитаний в загрязненные (Крючкова, Григорьев, 2002; LeBlanc, Rao; 1973; Palomaki cl al., 1992; Swieboda, Kalemba, 1994). За трансплантатами ведутся наблюдения в течение определенного временного интервала. При оценке загрязнения атмосферного воздуха учитывается изменение морфологических характеристик трансплантатов (Steinkamp et al., 1999). Проводі-гі'ся. изучение химической реакции трансплантатов лишайников на различные эмиссионные источники поллю'гантов (Gonzalez, Pignata, 2000; Makholm, Bennett, 1998; Zambrano el al., 1999). Некоторые исследователи предлагают использовать параллельно метод трансплантации и вычисление индекса чистоты атмосферы на примере отдельных видов лип шипи ко в (Almeida el al, 2000).
Для обеспечения наглядности данных, полученных при лихеноин-дикации территории, многими авторами предлагается, использование карт и картосхем. ]. Batie и A. Kralj (J995), проанализировав различные методы биоиндикации, отмечают высокую эффективность использования карт для лихеноиндикации загрязнения воздуха. Для составления карт проводится зонирование территории на основе полученных данных (Баканов, 1998; Пчелкин, 1998а; Щербима и др., 1996; Мег]о, 1995). Широко используется метод картографирования распространения лишайников в пределах и зу ч ае м о и террит ори и (Г! и шут, 1994; Italic, М ay гh otc г, 1995, 1996; El en s, 2003; Macher,1989). Применяется зонирование и картирование территории на основе того или иного состояния лишайников (Kiszka, 1992). Дихепоиндика-ционное зонирование и составление карт проводится также на основе значений индексов (Баумгсртнер, 1998; Малышева, 1998в; Пахомов, 1996; Терехи-иа, 1995).
Некоторые ученые считают более достоверным использование нескольких параметров для составления лихеноиндикационных карт, Ю.Л.Мартин (1994) предлагает проводить картирование территории, рассматривал при этом возможность применения нескольких видов картосхем: карты распространения отдельных видов лишайников, карты эпифитной растительности, карты на основе синтетических показателей (индексов). С .Д. Зеленко (1999) предлагает проводить лихеноиндикацию загрязнения воздуха населенных пунктов на основе картирования различных качественных показателей - общего видового разнообразия и проективного покрытия отдельных индикаторных видов лишайников, данных расчетов модифицированного индекса атмосферной чистоты.
Л.Г. Бязровым (1998, 1999а) составлены картосхемы Москвы с учетом значений индекса развития эпифитных лишайников, для вычисления которого использовались следующие параметры: число видов эпифитных лишайников на квадрат, оценка степени распространения вида па исследуемой территорий, распространение вида на территории квадрата, оценка степени надежности обнаружения представителей вида на стволах деревьев, коэффициент экологических особенностей 'территории в пределах квадрата. Параллельно было проведено зонирование воздушного бассейна Москвы по особенностям распространения и развития лишайников (Кязров, 2002). Л.Г. Ьязров (19906) разработал также программу лихепологических исследований, предназначенную для целей биоиндикации загрязнения атмосферы. Программа включает инвентаризацию флоры лишайников, выявление основных синузий лишайников в отдельных типах сообществ, картирование компонентов сипузий лишайников, детальное картирование некоторых видов лишайников, химический и радиологический анализ слоевищ, определение динамики их роста.
Однако для получения более 'точных сведении о степени загрязнения атмосферного воздуха исследуемой территории целесообразно использовать несколько методов 1 комплексе. И.М. Родниковой, И.Ф. Скирипой, U.K. Хри-стофоровой (1998) для лихеыоиндикации урбоэкосистем были предложены качественные подходы (определение видового состава, морфофункциот-галь-ного состояния лишайников), расчетный метод {определение индекса полсо-толераштюсти) и химико-аналитический метод (определение содержания тя- желых металлов в двух видах лишайников). Следует отметить, что некоторые исследователи предлагают использовать лишайники в качестве индикаторов естественного загрязнения, в частности воздушного засоления в прибрежной зоне (Figuere el aL, 1999).
Таким образом, лишайники являются своеобразными чуткими индикаторами загрязнения атмосферного воздуха. Реакция их на антропогенное загрязнение различна, что позволяет получить достаточно точные и достоверные данные при проведении лихеноипдикации определенной территории. Па основании этого можно сделать вывод, что использование лишайников для биоиндикации является акгуальиым, имеет большие возможности и перспективы, несмотря на применение химических методов при проведении мониторинга загрязнения воздуха техногенных экосистем, Лихеиоиндикация позволяет проводить оценку антропогенного загрязнения в достаточно короткие сроки и с относительно невысокими материальными затратами.
На территории города Краснодара изучение лихенофлоры ранее проводилось фрагментарно. Изучению подвергались отдельные районы города: парк им. 40-летия Октября (Криворотов, Сионова, 2003), дендрарий Кубанского государственного аграрного университета (Криворотов, J 995, 1997). Таким образом, полный анализ лихенофлоры и лихеносинузий урбоэкоси-стемы города Краснодара не осуществлялся. Не проводилась также и детальная оценка состояния атмосферного воздуха в пределах данной урбоэкоси-стемы с использованием биоиндикаторов. В связи с этим возникла необходимость полного исследования лихенофлоры города, проведение ее анализа, выявление основных лихеносинузий, составления шкалы чувствительности лишайников, изучение накопления ими различных химических элементов и. оценки возможности использования эпифитных лишайников, а также лихеносинузий, произрастающих на территории дайной урбоэкосистсмы, для биомониториига антропогенного загрязнения ее атмосферной среды.
