Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ 5
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8
Значение некоторых химических элементов в физиологии и биохимии грибов 8
Проблема биоабсорбции некоторых элементов базидиальными макромицетами 14
Особенности накопления химических элементов грибами различных таксономических групп 14
Пути поступления химических элементов в базидиомы грибов 16
Влияние химического состава питающего субстрата на накопление тяжелых металлов и других токсичных элементов плодовыми телами базидиальных грибов 17
Особенности накопления тяжелых металлов и других токсичных элементов плодовыми телами базидиальных макромицетов различных эколого-трофических групп 21
Зависимость накопления тяжелых металлов и других токсичных элементов от возраста мицелия и базидиом и их концентрация в различных частях плодового тела 23
Влияние различных химических элементов и органических соединений на накопление тяжелых металлов плодовыми телами макромицетов 25
1.3. Механизмы детоксикации и депонирования избытка тяжелых
металлов и мышьяка базидиальными макромицетами
1.4. Окислительный стресс как главный биомаркер негативного
влияния тяжелых металлов на живые организмы 31
1.5. Проблема нормирования содержания тяжелых металлов и других
токсичных элементов в плодовых телах съедобных грибов 36
2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 38
3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ БИОАБСОРБЦИИ НЕКОТОРЫХ ТЯЖЕЛЫХ
МЕТАЛЛОВ И МЫШЬЯКА ПЛОДОВЫМИ ТЕЛАМИ
БАЗИДИАЛЬНЫХ МАКРОМИЦЕТОВ 45
Накопление тяжелых металлов и мышьяка плодовыми телами, развивающимися в условиях экосистем, не испытывающих существенного техногенного загрязнения 45
Зависимость содержания тяжелых металлов и мышьяка в плодовых телах базидиомицетов от их концентрации в субстрате и возможности использования грибов в качестве биоиндикаторов 49
Особенности накопления тяжелых металлов и мышьяка макромицетами различных эколого-трофических групп 56
Связь между таксономической принадлежностью и величиной
накопления тяжелых металлов и мышьяка
Антагонизм и синергизм в накоплении некоторых тяжелых металлов и мышьяка 61
Особенности распределения тяжелых металлов и мышьяка в плодовых телах базидиальных макромицетов 63
Зависимость содержания тяжелых металлов и мышьяка от возраста
65 и сроков развития плодового тела
4. ВЛИЯНИЕ СВИНЦА, ХРОМА И МЫШЬЯКА НА
БАЗИДИАЛЬНЫЕ МАКРОМИЦЕТЫ В ЧИСТОЙ КУЛЬТУРЕ 68
Влияние свинца, хрома и мышьяка на рост мицелия базидиальных макромицетов различных эколого-трофических групп 69
Интенсивность окислительного стресса мицелиальных культур базидиальных макромицетов - представителей различных эколого-трофических групп 81
5. ПРОБЛЕМА НОРМИРОВАНИЯ СОДЕРЖАНИЯ ТЯЖЕЛЫХ
МЕТАЛЛОВ И МЫШЬЯКА В ПЛОДОВЫХ ТЕЛАХ СЪЕДОБНЫХ
БАЗИДИОМИЦЕТОВ 89
Соответствие содержания тяжелых металлов и мышьяка в плодовых телах съедобных базидиомицетов международным и национальным нормативам 89
Оценка риска поступления тяжелых металлов и мышьяка в организм человека с плодовыми телами съедобных базидиомицетов 90 ВЫВОДЫ 94 БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 96 ПРИЛОЖЕНИЕ 1 114 ПРИЛОЖЕНИЕ 2 117 ПРИЛОЖЕНИЕ 3 122 ПРИЛОЖЕНИЕ 4 123 ПРИЛОЖЕНИЕ 5 125 ПРИЛОЖЕНИЕ 6 126 ПРИЛОЖЕНИЕ 7 128 ПРИЛОЖЕНИЕ 8 130 ПРИЛОЖЕНИЕ 9 132
Введение к работе
Одной из важнейших экологических проблем современности является проблема загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами. Соединения этих элементов в силу высокой токсичности, подвижности и способности к биоаккумуляции представляют опасность не только для человека, но и для всего живого на планете. Кроме того, в отличие от токсикантов органической природы, подвергающихся деструкции, однажды включившись в биогеохимические циклы, они могут сохранять свою биологическую активность практически бесконечно.
Среди живых организмов, населяющих природные экосистемы суши, способностью к активной биоабсорбции тяжелых металлов обладают базидиальные макромицеты. Однако биологический смысл и природная целесообразность такого явления, как и вопросы о метаболических функциях многих химических элементов в грибах остаются пока не выясненными. Кроме того, существует прикладной аспект данной проблемы: нормативы содержания тяжелых металлов и других токсичных элементов в плодовых телах съедобных грибов требуют доработки, остается открытым вопрос об усвояемости химических элементов организмом человека. В связи с этим, проблема оценки качества дикорастущей грибной продукции в настоящее время представляется заслуживающей внимания. Одной из причин этого является ограниченность сведений о видовой специфичности в накоплении тяжелых металлов и других токсичных элементов плодовыми телами съедобных грибов. Этим объясняется актуальность выбранного направления исследований.
Целью работы было изучение характера биоабсорбции тяжелых металлов и мышьяка плодовыми телами базидиальных макромицетов, а также влияния названных элементов на рассматриваемую группу грибов в чистой культуре.
Для достижения поставленной цели предполагалось решение следующих задач:
изучить абсорбционную способность различных видов базидиальных макромицетов в отношении следующих элементов: железа, кобальта, марганца, никеля, свинца, цинка и мышьяка в условиях экосистем с различным уровнем техногенного загрязнения;
выявить виды, обладающие ярко выраженной избирательной способностью к биоабсорбции отдельных элементов;
изучить возможности межэлементного взаимодействия на примере синергизма и антагонизма в процессе биоабсорбции тяжелых металлов и мышьяка базидиомами макромицетов;
изучить особенности накопления изученных элементов представителями различных эколого-трофических и таксономических групп;
оценить возможности использования некоторых видов базидиальных макромицетов в качестве биоиндикаторов состояния окружающей среды;
изучить влияние тяжелых металлов и мышьяка на рост, развитие мицелия и интенсивность окислительного стресса базидиальных макромицетов - представителей различных эколого-трофических групп в условиях чистой культуры;
оценить вероятный риск поступления тяжелых металлов и мышьяка с плодовыми телами съедобных базидиомицетов в организм человека.
Научная новизна настоящей работы состоит в следующем:
впервые в условиях целого ряда экосистем с различным уровнем и генезисом техногенного загрязнения изучен характер биоабсорбции некоторых тяжелых металлов и мышьяка базидиомами макромицетов;
впервые в условиях лесостепи выявлены виды дикорастущих грибов, характеризующиеся повышенной абсорбционной способностью по отношению к изученным элементам;
впервые с учетом специфики загрязнения территории предложены-виды макромицетов, характерные для зоны исследования, в качестве
7 потенциальных биоиндикаторов загрязнения окружающей среды отдельными химическими элементами;
впервые применен комплексный подход при изучении спектра факторов, способных модифицировать процесс биоабсорбции;
впервые изучено влияние свинца, хрома и мышьяка на рост, развитие мицелия в комплексе с оценкой интенсивности окислительного стресса базидиальных макромицетов - представителей различных эколого-трофических групп в условиях чистой культуры;
впервые, исходя из существующих международных нормативов, рассчитан и оценен вероятный риск поступления тяжелых металлов и мышьяка с плодовыми телами съедобных грибов в организм человека применительно к региону исследований.