Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Синезеленые водоросли (цианобактерии) антропогенно-нарушенных почв и их консортивные связи 10
1.1. Роль синезеленых водорослей в антропогенно-нарушенных почвах 10
1.2. Консортивные связи синезеленых водорослей в антропогенно-нарушенных почвах 19
1.2.1. Синезеленые водоросли и высшие растения в экосистемах 21
1.2.2. Взаимодействия синезеленых водорослей с автотрофными и гетеротрофными микробными популяциями 24
1.2.3. Синезеленые водоросли и педофауна 38
1.3. Распространение и роль видов рода Nostoc Vauch. sensu Elenk. (Cyanophyta) в антропогенно-нарушенных почвах 40
Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования 46
2.1. Общая характеристика природного комплекса Республики Башкортостан 46
2.2. Природный комплекс района стационарных исследований 51
Глава 3. Материал и методика исследования 54
3.1. Материал для исследования 54
3.2. Методика исследования 56
3.2.1. Альгологические методы исследования 56
3.2.2. Методика исследования консортивных связей синезеленых водорослей 59
3.2.3. Проведение лабораторных экспериментов по изучению влияния нефтяного загрязнения на развитие и консортивные связи Nostoc commune Vauch. sensu Elenk. (Cyanophyta) 63
3.2.4. Методы подсчета и анализа 64
Глава 4. Особенности развития синезеленых водорослей (цианобактерий) в почвах подверженных антропогенному нарушению и их консортивные связи 66
4.1. Общая характеристика развития синезеленых водорослей в антропогенно-нарушенных почвах 66
4.2. Особенности развития и консортивные связи синезеленых водорослей в почвах, подверженных рекреации 71
4.2.1. Общая характеристика 71
4.2.2. Консортивные связи 80
4.3. Особенности развития и консортивные связи синезеленых водорослей в почвах, подверженных эрозии 85
4.3.1. Общая характеристика 85
4.3.2. Влияние почвенно-климатических и агроценотических факторов на развитие синезеленых водорослей 89
4.3.3. Консортивные связи 101
4.4. Особенности развития и консортивные связи синезеленых водорослей в почвах, подверженных нефтяному загрязнению 106
4.4.1. Общая характеристика 106
4.4.2. Консортивные связи 115
Глава 5. Распространение, роль и консортивные связи Nostoc commune в антропогенно-нарушенных почвах 124
5.1. Распространение и роль Nostoc commune в антропогенно-нарушенных почвах 124
5.2. Nostoc commune как детерминант консорции 126
5.3. Роль Nostoc commune как детерминанта консорции при загрязнении нефтью и нефтепродуктами 131
Заключение 138
Выводы 143
Список литературы 145
Приложение 175
- Роль синезеленых водорослей в антропогенно-нарушенных почвах
- Общая характеристика природного комплекса Республики Башкортостан
- Методика исследования консортивных связей синезеленых водорослей
- Общая характеристика развития синезеленых водорослей в антропогенно-нарушенных почвах
Введение к работе
пионеров (Шушуева, 1985; Кабиров, Шилова, 1993; Davey, Rothery, 1993; Штина и др., 1998; Пивоварова и др., 1998; Кабиров, 2005 и др.). Поэтому именно синезеленые водоросли, которые реагируют на широкий спектр антропогенных воздействий, могут использоваться как индикаторы степени нарушений и для оценивания процессов восстановления почвенной биоты.
Многие исследователи рассматривают вопросы взаимоотношений синезеленых водорослей с другими организмами в наземных экосистемах - растениями (Пивоварова, 1982; Enderlin, Meeks, 1983; Кузяхметов, 1989; Воронкова, 1997; Rai et al., 2000; Лобакова и др., 2003; Цавкелова, 2003), животными (Пивоварова, 1972; Некрасова, Домрачева, 1977; Штина, 1991), гетеротрофными микроорганизмами (Штина, 1991; Патова, 1993; Зенова и др., 1995; Звягинцев и др., 1999; Панкратова, 2000). Синезеленые водоросли в экосистемах могут выполнять роль первого звена пищевых цепей и кроме того выступают в роли ценообразователей. Поэтому одной из задач современных биоценотических исследований является выяснение механизмов поддержания равновесного состояния экосистем и особенностей пространственно-временной организации таких структур как консорции, где синезеленые водоросли выступают в роли активных детерминантов (Мазинг, 1966; Штина, Голербах, 1976; Селиванов, 1981; Пивоварова, 1988; Патова, 1993; Работнов, 1994; Rai et al., 2000). При этом очень важно выявить качественный и количественный состав консортов и специфику их взаимосвязей с детерминантом консорции.
Цель и задачи исследования. Целью исследований явилось изучение состава синезеленых водорослей (синезеленых водорослей) в антропогенно-нарушенных почвах различных районов Республики Башкортостан, а также выявление особенностей консортивных связей синезеленых водорослей с другими компонентами экосистем.
В связи с этим решались следующие задачи:
Определение видового состава синезеленых водорослей антропогенно-нарушенных почв Республики Башкортостан, проведение его таксономического и экологического анализа.
Выяснение особенностей влияния рекреационной нагрузки на представителей синезеленых водорослей и их консортивные связи в почвах особо охраняемых природных территорий (ООПТ).
Исследование влияния фактора водной эрозии на таксономический состав и экологическую структуру синезеленых водорослей и их консортивные связи в пахотных и целинных почвах.
Наблюдение за изменениями состава синезеленых водорослей и их консортивных связей в почвах, загрязненных нефтью.
Изучение консортивных связей Nostoc commune Vauch. sensu Elenk. с автотрофными (водорослями) и гетеротрофными микроорганизмами (бактериями и микромицетами) в антропогенно-нарушенных почвах.
Научная новизна. Впервые в результате исследований проведено изучение таксономической, экологической структуры и закономерностей развития синезеленых водорослей в антропогенно-нарушенных почвах различных районов Республики Башкортостан под влиянием рекреационной нагрузки, эрозионных процессов, нефтедобычи. Установлены видовой состав и трофические группы микроорганизмов, сопутствующие синезеленым водорослям в пленках «цветения» почвы. Исследована динамика автотрофных и гетеротрофных консортов Nostoc commune.
Практическая значимость работы. Данные о составе синезеленых водорослей и их консортивных связях в почвах, испытывающих влияние антропогенного пресса могут быть использованы при организации биологического мониторинга. На основе
выделенных из почв, загрязненных нефтью и изученных цианобактериальных сообществ можно создать биоценозы для очистки почв от углеводородных поллютантов. Материалы диссертации могут быть использованы в высшей школе при изучении курсов систематики низших растений, экологии, почвенной альгологии, микробиологии, биологии почв.
Апробация. Основные положения диссертации доложены: на XI Съезде Русского ботанического общества (Барнаул, 2003), на 7-ой Пущинской школе конференции молодых ученых (Пущино, 2003), на Региональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 2004), на Всероссийской конференции молодых ученых и студентов «Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды» (Уфа, 2004), на III Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга» (Киров, 2004), на XII Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии», (Сыктывкар, 2005), на Международной научно-практической конференции «Нефтегазопереработка и нефтехимия 2005», (Уфа, 2005), на III Международной конференции «Актуальные проблемы альгологии» (Харькове, 2005), на II Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы геоэкологии Южного Урала», (Оренбург, 2005), на Международной конференции «Algae in terrestrial ecosystems» (Kaniv, Ukraine, 2005), на Международной конференции «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы» (Казань, 2006).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 21 печатные работы, из которых 3 в российских центральных (рецензируемых) журналах.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы (344 наименования, в том
числе 275 на русском, 69 на иностранных языках) и приложения. Текст диссертации изложен на 175 страницах, рисунков 17, таблиц 51.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность и благодарность научным руководителям доктору биологических наук, профессору И.Е. Дубовик и доктору биологических наук, профессору Н.А. Киреевой за помощь, оказанную при выполнении данной работы. Искренне признательна д.б.н., профессору Р.Г. Минибаеву, д.б.н., профессору Б.М. Миркину, д.б.н., профессору Г.Г. Кузяхметову, к.б.н. М.Д. Бакаевой, сотрудникам, аспирантам, студентам кафедры ботаники, экологии, биохимии и биотехнологии за оказанную помощь в работе.
Роль синезеленых водорослей в антропогенно-нарушенных почвах
В настоящее время большое внимание уделяется проблемам изменения окружающей среды под влиянием антропогенных факторов. Под антропогенными факторами понимаются любые воздействия на окружающую среду, связанные с планируемой и случайной, настоящей и прошлой деятельностью человека (Реймерс, 1992).
Почва - один из главных компонентов экосистемы, которая постоянно подвергается различным воздействиям. Эти воздействия приобретают все большее значение как в связи с усилением и повышением разнообразия влияния на почву в процессе ее использования, так и при, увеличении площадей, подверженных антропогенным изменениям (Вернадский, 1967; Артамонова, 2002; Ruchika et al., 2002; Деградация ....,. 2002; Муха, Татаринова, 2003; Хазиев, 2004). В экологической литературе слабое воздействие принято называть нарушением, сильное стрессом (Barrett, Rosenberg, 1981; Wardle, Ghani, 1996). Исследования процессов почвообразования и деградации почвенного покрова на уровне физико-химических результатов во многом объяснили суть происходящих процессов. Однако сегодня получает распространение взгляда о том, что адекватное понимание функционирования почвы возможно лишь при всестороннем учете жизнедеятельности почвенной биоты (Хан, 1969; Добровольский, 1996; 2003; Заварзин, 1997; Звягинцев и др., 1999; Ruchika et al., 2002; Хазиев, 2004; Полянская, Звягинцев, 2005 и др.). При этом очевидно, что необходимо изучать видовой состав микроорганизмов различных почв, испытывающих разное антропогенное воздействие и тем самым при различных агрохимических параметрах почв. Одной из главных причин устойчивости почвы к неблагоприятным воздействиям, повидимому, является наличие в ней «избыточных» микробной биомассы и избыточного же видового разнообразия микроорганизмов (Полянская, Звягинцев, 2005). Особенно перспективно сопоставление микробных комплексов в почвах антропогенных ландшафтов с их системами естественных почв природных биотопов. Подобное сопоставление позволяет рассмотреть вопрос о норме и нарушениях почвы. Возникает необходимость выявления возможности применения комплекса биологических показателей, основанных на исследованиях почвенной микробиоты (Яковлев, 2000).
Природные биоценозы включают в себя представителей различных трофических уровней, в том числе фотосинтетиков: высших растений, эукариотических водорослей. Именно в природных условиях, где отмечается превалирование автотрофных организмов, происходят процессы очистки воды и почвы, формируется благоприятный микроклимат, и создаются условия, необходимые для жизнеобеспечения человека (Одум, 1986), т.к. реализуется важнейшая закономерность функционирования биосферы - равновесия между интенсивностью продукционных и деструкционных процессов (Шварц, 1976; Одум, 1986). Поэтому в последние годы уделяется все большее внимание исследованию роли фототрофных микроорганизмов как факторов защиты окружающей среды от антропогенных загрязнений. Высокая устойчивость СЗВ к неблагоприятным условиям, их удивительная нетребовательность к субстратам определяют их огромную роль как пионеров жизни в экстремальных условиях (Гусев, 1968; Штина, Голлербах, 1976; Гусев, Никитина, 1979). СЗВ - это основные и постоянные обитатели скал, такыров, пустынь, голых пятен в тундре, арктических грунтов, площадь которых увеличивается в результате постепенного таяния ледников. Они являются первыми поселенцами на вулканических и антропогенных безжизненных субстратах (Штина и др., 1978; Кабиров, 1991; Штина и др., 1992). Во всех этих случаях, как отмечает Э.А. Штина (1964), жизнедеятельность СЗВ ведет к изменению среды и дает начало формированию почвы и ее плодородия. СЗВ открывают автогенные сукцессии, соответствующие модели благоприятствования (Миркин, Наумова, 2003). Разумеется, в уже сформировавшихся почвах, роль СЗВ снижается. Однако наряду с другими организмами СЗВ и в этих условиях продуцируют дополнительные количества органического вещества (Штина, 1991).
СЗВ составляют постоянную и активную часть почвенной биоты, связанную сложными взаимодействиями со всеми ее компонентами, и принимают участие в различных процессах, происходящих в почвах (Голлербах, Штина, 1969; Андреюк и др., 1990). Эти организмы не только повышают плодородие почвы, но и являются его индикаторами, так как-, быстро реагируют на изменения физико-химических свойств почвы (Кузяхметов, 1981; Кабиров, 1995; Штина и др., 1998). Различные антропогенные факторы, изменяя среду обитания СЗВ, оказывают неоднозначное влияние на их развитие.
Во всех природно-климатических зонах основу автотрофной биоты почв составляют СЗВ. Они распространены в самых разных вариантах наземных фитоценозов, а в 50% из них входят в доминирующие комплексы водорослевых синузий (Сдобникова, 1956; Базова, 1978; Алексахина, Штина, 1984; Пивоварова, 1988; Кузяхметов, 1990; Штина, 1997; Артамонова, 2002; Шмелев, 2002; Roberts, 2002; Виноградова, 2005; Джумаева, 2005; Илюшенко, 2003; Рудакова, Патова, 2005; Хайбуллина, 2005 и др.). Наряду с представителями других отделов они образуют все основные экологические группы эдафофильных сообществ водорослей (Еленкин, 1936; Приходькова, 1987а; Davey, Rothery, 1993; Факторович, 1994; Патова, 1995; Sculberg, 1996; Eviatar, Wasser, 2000; Patova, Sivkov, 2002; Садогурская, 2005).
Общая характеристика природного комплекса Республики Башкортостан
Территория Республики Башкортостан характеризуется многообразием природных условий, что обусловливается ее физико-географическим положением, обширностью территории и наличием Уральских гор. Ее территория равна 143,6 тыс. м . По природно-ландшафтным условиям территория республики делится на три резко отличные естественно-исторические провинции: Предуралье, Южный Урал, Зауралье (Тайчинов, 1955,1973,1996; Мукатанов, 1986,1992; Атлас РБ..., 1992). Западная Башкирия расположена в пределах Русской равнины. Горная Башкирия охватывает Южный Урал, который имеет ширину до 150 км и состоит из системы меридианальных хребтов. Высшая точка - г. Ямантау, 1640 м. Эта территория менее благоприятна для развития сельского хозяйства и промышленности и поэтому населена и освоена слабее, чем Западная Башкирия. Башкирское Зауралье протянулось узкой полосой вдоль восточной границы республики к востоку от Уральских гор. На востоке эта часть республики сливается с Западно-Сибирской низменностью (Хазиев и др., 1995, 1997; Башкортостан..., 1996).
Климат Башкирии - континентальный с умеренно-теплым или иногда жарким летом и холодной зимой. Вытянутые с севера на юг хребты Урала создают резкое различие в климатических условиях на западных и восточных склонах. Наибольшее количество осадков выпадает по западным склонам Урала - 698 мм, в северной части - 550 600 мм и несколько меньше на юге и юго-западе. Средняя температура воздуха составляет +ЗС. Самый холодный месяц - январь, характеризуется отрицательными температурами в пределах -14,3 - -16,9С, самый теплый - июль, дает колебания положительных температур от +16,5 до +20,5 С0. Безморозный период варьируется от 88 до 90 дней. Глубина промерзания почвы за зимний период достигает 96 см - 48 см. Глубина снежного покрова достигает максимальной величины 64-69 см в горах на севере и востоке, минимальной - на равнинах на юге и западе (30-33 см) (Физико-географическое районирование..., 1964).
Разнообразие природных богатств Башкирии начинается с множества видов почв, расположенных на ее территории. Их главной характеристикой является высокое содержание и слабая подвижность гумуса. Поэтому 32% территории республики занимают черноземы, которые разделены на подтипы: оподзоленные, выщелоченные, типичные, обыкновенные и южные, которые, в свою очередь, подразделяются по содержанию гумуса и своему механическому составу. До 60% площади чернозёмов используется под посевы. На втором месте по занимаемой территории находятся серые лесные почвы (28%). Они подразделяются на 3 подтипа: светло-серые, серые (составляют основной пахотный фонд в лесостепной зоне республики) и темно-серые почвы. Довольно объемную часть занимают горные почвы (свыше 25,1%). Эти почвы имеют отличный состав от тех видов почв, которые находятся на более равнинной местности. В речных поймах распространены аллювиальные почвы, которые занимают до 6% всего почвенного покрова республики. Они подразделяются на следующие типы: аллювиальные дерновые, аллювиальные луговые, аллювиальные лугово-болотные, аллювиальные болотные иловато-песчано-глеевые и аллювиальные болотные иловато-торфяные. В северной части республики, сформированные под таежными хвойными и хвойно широколиственными лесами, расположены дерново-подзолистые почвы (2,7%). Дерново-карбонатные почвы формируются на карбонатных породах (известняки, доломиты, мергели) (0,7%). Небольшими участками распространены на юге Предуралья и Зауралья засоленные почвы -солонцы, солончаки, солонцеватые и солончаковые разновидности чернозёмов и луговых почв. Эти почвы характерны для долин рек и озёрных впадин, встречаются пятнами в массивах обыкновенных и южных чернозёмов. Занимают 0,17% территории республики. Так как большинство площадей Башкортостана занимают пашни, в ходе эксплуатации их происходит деградация почвенного покрова: эрозия, потеря гумуса, разрушение структуры и уплотнение почв, загрязнение промышленными выбросами и т.п. Восстановление структуры земельных угодий - главное направление землепользования в республике (Хазиев и др., 1995, 1997; Хазиев, 2004).
Самым широко используемым богатством республики является вода - великий дар природы, непременное составляющее всего живого и необходимое условие для большинства производственных процессов. Территория Башкортостана покрыта разветвленной сетью поверхностных водоемов: 1120 рек общей протяженностью 50 тыс. км и 800 озер; 6 крупных водохранилищ. Большинство из них принадлежат бассейну Каспийского моря. Это реки Урал и Белая (Агидель, длина 1420 км). Крупными притоками ее являются р.Уфа, Дема, Сим, Ашкадар, Быстрый Танып. Из других крупных рек - Юрюзань, Ик, Сакмар, Таналык. Уй и Миасс принадлежат бассейну Северного Ледовитого океана (Гареев, 2001).
Растительность республики представлена: лесной растительностью, занимающей около 38%, луговой - около 11%, водной и болотной - около 0,3%. Флора высших растений включает не менее 1700 видов, из которых к категории редких и исчезающих отнесены 223 вида, что составляет около 13% (Кучеров и др., 2001). Возросшая антропогенная нагрузка на растительный покров привела к утрате его биологической устойчивости, снижению продуктивности, обеднению видового состава и запасов растительных ресурсов республики (Миркин, Наумова, 2004). На территории края находится множество лесов, преимущественно широколиственных. В таких лесах растут дуб (Quercus robur L.), липа (Tilia cordata Mill.), осина (Populus tremula L.). Основным растением травянистого покрова в этих лесах является сныть (Aegopodium podagraria L.), чина весенняя (Lathurus vermis (L.) Bernh.), копытень европейский (Asarum clematitis L.), звездчатка злаковая (Stellaria graminea L.) и др. В подлеске распространены лещина (Corulus avellana L.), бересклет (Euonymus verrucosa Scop.), рябина (Sorbus aucuparia L.).
Хвойные леса, занимающие меньше площади, нежели широколиственные, распространены в горных районах республики. В таких лесах растут, в основном, пихты (Abies sibirica Ledeb.) и ели (Picea obovata Ledeb.), а из травянистого покрова - брусника (Vaccinium vitis-iddea L.), черника (Vaccinium myrtillus L.) и другие таежные растения. В настоящий момент значительная часть сосновых лесов уничтожена рубками и заменена мелколиственными лесами из березы бородавчатой (Betula pendula Roth.). В поймах рек растут леса, образованные тополями (Populus nigra L.), ивами (Salix alba L.), липами (Tilia cordata Mill.), но и эти леса полностью или частично нарушены человеком.
Ранее, до освоения территории Башкортостана степи занимали более трети части. Степи на сегодняшний день сохранились на склонах гор и холмов в Зауралье, а также в предгорных районах Предуралья на Бугульминско-Белебеевской возвышенности и Северных отрогах Общего Сырта, но даже здесь первичные степи сохранились лишь отдельными фрагментами. На территории всех степей произрастают тимьян (Thymus stepposus Klok. et Shost.), оносма простейшая (Onosma simplicissima L.), гвоздика иглолистная (Dianthus acicularis Fisch. ex Ledeb.), в небольшом количестве кермек Гмелина (Limonium gmelinii (Willd.) О. Kuntze), полынь Лерха (Artemisia lerchiana Web. ex Stechm.), колосняк Пабо (Leymus paboanus (Claus) Pilg.) (Определитель..., 1988,1989).
Методика исследования консортивных связей синезеленых водорослей
При изучении консортивных связей СЗВ использовали три подхода: 1. Натурные наблюдения в полевых условиях. 2. Исследования «цветения» естественных образцов в лабораторных условиях. 3. Модельные опыты по изучению консортивных связей СЗВ антропогенно-нарушенных почв.
Для изучения консортивных связей СЗВ Nostoc commune в полевых условиях были проведены его сборы в местах массового разрастания колоний (Уфимский, Давлекановский, Чишминский районы). В последнем районе изучали разногодичную и сезонную динамику консортов ностока. Водоросли-спутники и СЗВ-спутники ностока выявлялись путем прямого микроскопирования колоний, постановкой водных и агаризованных культур. Идентификацию бактерий и микромицетов, сопутствующих этой водоросли проводили согласно стандартным методам, описания которых указаны ниже.
Исследование «цветения» почвы в динамике осуществляли в вегетационных сосудах, используя естественные образцы почвы с водорослевыми пленками, путем увлажнения их до 60% от полной влагоемкости (Дедыш, 1990; Домрачева, 1998). Вегетационные сосуды выдерживали на свету. Периодически отбирали пробы цианобактериальных пленок (ЦБП) и определяли численность основных групп микроорганизмов. Для изучения ценообразующего действия СЗВ использовали смешанные образцы массой 1-2 г из поверхностного слоя. Для анализа вертикальной структуры цианобактериальных сообществ были отобраны образцы почв с цианобактериальными разрастаниями из слоев 0-1, 1-3 и 5-Ю мм. Слой 5-10 мм считали контролем, т.к. водорослевых пленок здесь не обнаруживалось (Дедыш, 1990). Пробы отбирали в стерильные чашки Петри стерильным скальпелем. Перед посевом микроорганизмов на питательные среды готовили разведения «цветущей» почвенной суспензии. Для этого готовили разведения (1:10, 1:100, 1:1000) в зависимости от группы учитываемых микроорганизмов. Предварительно 1 г почвы помещали в колбу со стерильной дистиллированной водой и тщательно перемешивали на качалке в течение 15 минут, отстаивали (Бабьева, Зенова, 1989; Методы..., 1991). При проведении эксперимента по изучению ценообразующих связей СЗВ в почвах, загрязненных нефтью, типичный чернозем среднесуглинистый очищали от растительных остатков и корней, просеивали через сито, заполняли вегетационные сосуды емкостью 5 л и загрязняли товарной обессоленной обезвоженной нефтью Арланского месторождения (прил.З) в концентрациях 0; 0,05; 0,5 и 5% от веса почвы. Эксперимент проводили в трех повторностях. Почвенные пробы для анализов отбирали через трое суток, 1, 3 и 6 месяцев после постановки опытов. При рассмотрении трофических связей цианобактериальных сообществ руководствовались элементарной схемой структуры альгобактериальных ассоциаций, предложенной Г.А. Заварзиным (1990) и Г.М. Зеновой с соавт. (1995) (прил.14).
При изучении консортивных связей СЗВ почв, подверженных рекреационной нагрузке использовали темно-серую лесную почву среднесуглинистую Уфимского района (гумус = 5,1%, рН ,. = 5,6, Н щ. = 2508 мг/кг). Для изучения консортивных связей СЗВ на целинных и пахотных почвах Чишминского района, подверженных эрозионным процессам, использовали темно-серую лесную среднесуглинистую почву (гумус = 5,1%, рНводн. = 5,6, Н,бщ. = 2508 мг/кг). Изучение консортивных связей СЗВ почв Кармаскалинского района подверженных нефтяному загрязнениию проводили, используя типичный чернозем среднесуглинистый (гумус 7,8%; рНвода = 6,1%; N06 = 6215 мг/кг). Определение численности колониеобразующих единиц (КОЕ) микроорганизмов осуществляли общепринятыми методами посева почвенной суспензии на агаризованные питательные среды (МПА -мясопептонный агар, КАА - крахмалоаммиачный агар, Эшби, Ворошиловой-Диановой) (Методы.., 1991). Инкубирование проводили при температуре 27-28С. Для определения общей численности гетеротрофных микроорганизмов проводили посев на мясопептонный агар в десятикратной повторности. При идентификации бактериальных спутников руководствовались определителем Берджи (Определитель..., 1997). Автор выражает благодарность д.б.н., проф. Н.А. Киреевой за помощь при определении физиологических групп микроорганизмов. Определение численности видового состава микроскопических грибов проводили на подкисленной питательной среде Чапека в 10-ти кратной повторности образцов. Комплексы микромицетов выделяли, используя критерии пространственной и временной частоты (Методы...., 1991). Учет микромицетов осуществляли на седьмые сутки. Видовую идентификацию микромицетов проводили по определителям (Raper, Fennell, 1965; Raper, Thom, 1968; Watanbe, 2000). Выражаю искреннюю признательность к.б.н., ст.преп. М.Д. Бакаевой за помощь в определении видовой принадлежности микроскопических грибов. Описание структуры комплекса почвенных микромицетов предполагает составление списка видов и определение степени их значимости. Для оценки значимости вида применяли критерии встречаемости микромицета, под которым понимают отношение числа почвенных образцов, где вид обнаружен, к общему числу исследованных образцов:
Число образцов, в которых вид обнаружен Пространственная частота = х 100% встречаемости (%) Общее число образцов (%) Однократное определение частоты встречаемости вида в изучаемом биоценозе не дает представления о постоянстве вида во времени (вегетативного сезона, года). Для выяснения вопроса введен показатель временной встречаемости вида, устанавливаемый как соотношение числа моментов времени, когда вид обнаружен, к общему числу моментов отбора образцов. Число сроков анализа, когда вид обнаружен Временная частота = х 100% встречаемости (%) Общее число сроков анализа
При совместном использовании этих показателей возможно следующим образом дифференцировать комплекс почвенных микромицетов: типичные доминирующие виды - пространственная и временная встречаемости выше 60%; типичные частые -пространственная и временная встречаемости более 30%; типичные редкие - пространственная встречаемость ниже 30% и временная выше 30%; случайные - оба показателя ниже 30%. Обилие вида подсчитывали как процент колоний данного вида от всех колоний микромицетов, выделенных на питательной среде из данного почвенного образца (Методы..., 1991).
Общая характеристика развития синезеленых водорослей в антропогенно-нарушенных почвах
В результате проведенных исследований было установлено, что представители отдела Cyanophyta составили 36 % от общего числа выявленных видов почвенных водорослей (рисЛ). Xanthophyta 17% Cyanophyta 36% Bacillariophyta 14% Chlorophyta 33%
Анализ почвенных образцов, собранных с территорий, подверженных антропогенному нарушению позволил выявить 137 видовых и внутривидовых таксонов СЗВ, относящихся к 3 классам (Chroococcophyceae, Hormogoniophyceae, Chamaesiphonophyceae), 6 порядкам (Chroococcales, Tubiellales, Stigonematales, Oscillatoriales, Nostocales, Pleurocapsales), 16 семействам, 25 родам (прил.5). Классическая система органического мира базируется в основном на морфологических особенностях таллома и колоний, а также типах размножения водорослей (Голлербах и др., 1953; Geitler, 1932; Кондратьева, 1974). Принципиально иной вариант флористической системы Cyanophyta предложили Дж. Комарек и К. Анагностидис (2001). Их система основана не только на морфологических данных, но и новых физиолого-биохимических и цитологических результатах. Поэтому, основываясь на новых принципах классификации, нами была составлена современная таксономическая структура СЗВ (табл.2).
По последней классификации морфолого-цитологическая система Cyanophyta включает лишь один класс Cyanophyceae, который подразделяется на четыре порядка - Chroococcales, Oscillatoriales, Nostocales, Stigonematales (прил.6). Таким образом, при сравнении с классической системой классификации происходит уменьшение числа классов, порядков, семейств. При этом число родов по Дж. Комареку и К. Анагностицидису, (1999) увеличивается. Но в то же время ведущими по числу видов являются все те же роды: Oscillatoria (25), Phormidium (7), Nostoc (11), Anabaena (8), Cylindrospermum (8), Schizothrix (8), составляя более 50% от общего биоразнообразия. В число доминантов входит также род Leptolyngbya (12), который по старой классификации включает роды Phormidium и Plectonema.
Значения пропорции флор показали, что более устойчивым является отношение род/семейство. Для всех флор оно имело близкие значения -1,6-1,7 (табл.3).
Основную долю представителей отдела Cyanophyta составляют виды родов: Oscillatoria (22), Phormidium (21), Nostoc (14), Anabaena (11), Schizothrix (9), Cylindrospermum (8), Plectonema (7), Lyngbya (7). Они составляют 54% от общего разнообразия флоры СЗВ, остальные содержат менее 7 видов. Для анализа родовой структуры флоры СЗВ данные по
За период исследования обнаружено 78 видовых и внутривидовых таксонов СЗВ (прил.7) (в работе использованы данные М.Ю. Шариповой по заповеднику «Шульган-Таш» и частично по памятнику природы «Аслыкуль»). Выявленные СЗВ относятся к 3 классам (Chroococcophyceae, Hormogoniophyceae, Chamaesiphoniophyceae), 4 порядкам (Chroococcales, Oscillatoriales, Nostocales, Pleurocapsales), 14 семействам, 20 родам (табл.7). По видовому разнообразию приоритетное положение занимает семейство Oscillatoriaceae. В число ведущих, кроме указанного, попадают четыре семейства, среди которых 3 последних содержат азотфиксирующие виды. Это: Plectonemataceae, Anabaenaceae, Nostocaceae, Schizotrichaceae (табл.8, 9). Они составляют более 40 % от сводного списка. Ведущими по числу видов являются роды: Oscillatoria (15), Phormidium (11), Anabaena (8), Nostoc (7), Schizothrix (6) (табл 10, 11).
