Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 . Синезеленые водоросли (цианобактерии) антропогенно- нарушенных почв и их консортивные связи (обзор литературы) 10
1.1. Роль синезеленых водорослей в антропогенно-нарушенных почвах 10
1.2. Консортивные связи синезеленых водорослей в антропогенно-нарушенных почвах 19
1.2.1. Синезеленые водоросли и высшие растения в экосистемах 21
1.2.2. Взаимодействия синезеленых водорослей с автотрофными и гетеротрофными микробными популяциями 24
1.2.3. Синезеленые водоросли и педофауна 38
1.3. Распространение и роль видов рода Nostoc Vauch. sensu Elenk. (Cyanophyta) в антропогенно-нарушенных почвах 40
Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования 46
2.1. Общая характеристика природного комплекса Республики Башкортостан 46
2.2. Природный комплекс района стационарных исследований 51
Глава 3. Материал и методика исследования 54
3.1. Материал для исследования 54
3.2. Методика исследования 56
3.2.1. Альгологические методы исследования 56
3.2.2. Методика исследования консортивных связей синезеленых водорослей 59
3.2.3. Проведение лабораторных экспериментов по изучению влияния нефтяного загрязнения на развитие и консортивные связи Nostoc commune Vauch. sensu Elenk. (Cyanophyta) 63
3.2.4. Методы подсчета и анализа 64
Глава 4. Особенности развития синезеленых водорослей (цианобактерий) в почвах подверженных антропогенному нарушению и их консортивные связи 66
4.1. Общая характеристика развития синезеленых водорослей в антропогенно-нарушенных почвах 66
4.2. Особенности развития и консортивные связи синезеленых водорослей в почвах, подверженных рекреации 71
4.2.1. Общая характеристика 71
4.2.2. Консортивные связи 80
4.3. Особенности развития и консортивные связи синезеленых водорослей в почвах, подверженных эрозии 85
4.3.1. Общая характеристика 85
4.3.2. Влияние почвенно-климатических и агроценотических факторов на развитие синезеленых водорослей 89
4.3.3. Консортивные связи 101
4.4. Особенности развития и консортивные связи синезеленых водорослей в почвах, подверженных нефтяному загрязнению 106
4.4.1. Общая характеристика 106
4.4.2. Консортивные связи 115 Глава 5. Распространение, роль и консортивные связи Nostoc commune в антропогенно-нарушенных почвах 124
5.1. Распространение и роль Nostoc commune в антропогенно-нарушенных почвах 124
5.2. Nostoc commune как детерминант консорции 126
5.3. Роль Nostoc commune как детерминанта консорции при загрязнении нефтью и нефтепродуктами 131
Заключение
- Роль синезеленых водорослей в антропогенно-нарушенных почвах
- Синезеленые водоросли и высшие растения в экосистемах
- Общая характеристика природного комплекса Республики Башкортостан
- Общая характеристика развития синезеленых водорослей в антропогенно-нарушенных почвах
Введение к работе
пионеров (Шушуева, 1985; Кабиров, Шилова, 1993; Davey, Rothery, 1993; Штина и др., 1998; Пивоварова и др., 1998; Кабиров, 2005 и др.). Поэтому именно синезеленые водоросли, которые реагируют на широкий спектр антропогенных воздействий, могут использоваться как индикаторы степени нарушений и для оценивания процессов восстановления почвенной биоты.
Многие исследователи рассматривают вопросы взаимоотношений синезеленых водорослей с другими организмами в наземных экосистемах - растениями (Пивоварова, 1982; Enderlin, Meeks, 1983; Кузяхметов, 1989; Воронкова, 1997; Rai et al., 2000; Лобакова и др., 2003; Цавкелова, 2003), животными (Пивоварова, 1972; Некрасова, Домрачева, 1977; Штина, 1991), гетеротрофными микроорганизмами (Штина, 1991; Патова, 1993; Зенова и др., 1995; Звягинцев и др., 1999; Панкратова, 2000). Синезеленые водоросли в экосистемах могут выполнять роль первого звена пищевых цепей и кроме того выступают в роли ценообразователей. Поэтому одной из задач современных биоценотических исследований является выяснение механизмов поддержания равновесного состояния экосистем и особенностей пространственно-временной организации таких структур как консорции, где синезеленые водоросли выступают в роли активных детерминантов (Мазинг, 1966; Штина, Голербах, 1976; Селиванов, 1981; Пивоварова, 1988; Патова, 1993; Работнов, 1994; Rai et al., 2000). При этом очень важно выявить качественный и количественный состав консортов и специфику их взаимосвязей с детерминантом консорции.
Цель и задачи исследования. Целью исследований явилось изучение состава синезеленых водорослей (синезеленых водорослей) в антропогенно-нарушенных почвах различных районов Республики Башкортостан, а также выявление особенностей консортивных связей синезеленых водорослей с другими компонентами экосистем.
В связи с этим решались следующие задачи:
Определение видового состава синезеленых водорослей антропогенно-нарушенных почв Республики Башкортостан, проведение его таксономического и экологического анализа.
Выяснение особенностей влияния рекреационной нагрузки на представителей синезеленых водорослей и их консортивные связи в почвах особо охраняемых природных территорий (ООПТ).
Исследование влияния фактора водной эрозии на таксономический состав и экологическую структуру синезеленых водорослей и их консортивные связи в пахотных и целинных почвах.
Наблюдение за изменениями состава синезеленых водорослей и их консортивных связей в почвах, загрязненных нефтью.
Изучение консортивных связей Nostoc commune Vauch. sensu Elenk. с автотрофными (водорослями) и гетеротрофными микроорганизмами (бактериями и микромицетами) в антропогенно-нарушенных почвах.
Научная новизна. Впервые в результате исследований проведено изучение таксономической, экологической структуры и закономерностей развития синезеленых водорослей в антропогенно-нарушенных почвах различных районов Республики Башкортостан под влиянием рекреационной нагрузки, эрозионных процессов, нефтедобычи. Установлены видовой состав и трофические группы микроорганизмов, сопутствующие синезеленым водорослям в пленках «цветения» почвы. Исследована динамика автотрофных и гетеротрофных консортов Nostoc commune.
Практическая значимость работы. Данные о составе синезеленых водорослей и их консортивных связях в почвах, испытывающих влияние антропогенного пресса могут быть использованы при организации биологического мониторинга. На основе
выделенных из почв, загрязненных нефтью и изученных цианобактериальных сообществ можно создать биоценозы для очистки почв от углеводородных поллютантов. Материалы диссертации могут быть использованы в высшей школе при изучении курсов систематики низших растений, экологии, почвенной альгологии, микробиологии, биологии почв.
Апробация. Основные положения диссертации доложены: на XI Съезде Русского ботанического общества (Барнаул, 2003), на 7-ой Пущинской школе конференции молодых ученых (Пущино, 2003), на Региональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 2004), на Всероссийской конференции молодых ученых и студентов «Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды» (Уфа, 2004), на III Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга» (Киров, 2004), на XII Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии», (Сыктывкар, 2005), на Международной научно-практической конференции «Нефтегазопереработка и нефтехимия 2005», (Уфа, 2005), на III Международной конференции «Актуальные проблемы альгологии» (Харькове, 2005), на II Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы геоэкологии Южного Урала», (Оренбург, 2005), на Международной конференции «Algae in terrestrial ecosystems» (Kaniv, Ukraine, 2005), на Международной конференции «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы» (Казань, 2006).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 21 печатные работы, из которых 3 в российских центральных (рецензируемых) журналах.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы (344 наименования, в том
числе 275 на русском, 69 на иностранных языках) и приложения. Текст диссертации изложен на 175 страницах, рисунков 17, таблиц 51.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность и благодарность научным руководителям доктору биологических наук, профессору И.Е. Дубовик и доктору биологических наук, профессору Н.А. Киреевой за помощь, оказанную при выполнении данной работы. Искренне признательна д.б.н., профессору Р.Г. Минибаеву, д.б.н., профессору Б.М. Миркину, д.б.н., профессору Г.Г. Кузяхметову, к.б.н. М.Д. Бакаевой, сотрудникам, аспирантам, студентам кафедры ботаники, экологии, биохимии и биотехнологии за оказанную помощь в работе.
Роль синезеленых водорослей в антропогенно-нарушенных почвах
В настоящее время большое внимание уделяется проблемам изменения окружающей среды под влиянием антропогенных факторов. Под антропогенными факторами понимаются любые воздействия на окружающую среду, связанные с планируемой и случайной, настоящей и прошлой деятельностью человека (Реймерс, 1992).
Почва - один из главных компонентов экосистемы, которая постоянно подвергается различным воздействиям. Эти воздействия приобретают все большее значение как в связи с усилением и повышением разнообразия влияния на почву в процессе ее использования, так и при, увеличении площадей, подверженных антропогенным изменениям (Вернадский, 1967; Артамонова, 2002; Ruchika et al., 2002; Деградация ....,. 2002; Муха, Татаринова, 2003; Хазиев, 2004). В экологической литературе слабое воздействие принято называть нарушением, сильное стрессом (Barrett, Rosenberg, 1981; Wardle, Ghani, 1996). Исследования процессов почвообразования и деградации почвенного покрова на уровне физико-химических результатов во многом объяснили суть происходящих процессов. Однако сегодня получает распространение взгляда о том, что адекватное понимание функционирования почвы возможно лишь при всестороннем учете жизнедеятельности почвенной биоты (Хан, 1969; Добровольский, 1996; 2003; Заварзин, 1997; Звягинцев и др., 1999; Ruchika et al., 2002; Хазиев, 2004; Полянская, Звягинцев, 2005 и др.). При этом очевидно, что необходимо изучать видовой состав микроорганизмов различных почв, испытывающих разное антропогенное воздействие и тем самым при различных агрохимических параметрах почв. Одной из главных причин устойчивости почвы к неблагоприятным воздействиям, по 11 видимому, является наличие в ней «избыточных» микробной биомассы и избыточного же видового разнообразия микроорганизмов (Полянская, Звягинцев, 2005). Особенно перспективно сопоставление микробных комплексов в почвах антропогенных ландшафтов с их системами естественных почв природных биотопов. Подобное сопоставление позволяет рассмотреть вопрос о норме и нарушениях почвы. Возникает необходимость выявления возможности применения комплекса биологических показателей, основанных на исследованиях почвенной микробиоты (Яковлев, 2000).
Природные биоценозы включают в себя представителей различных трофических уровней, в том числе фотосинтетиков: высших растений, эукариотических водорослей. Именно в природных условиях, где отмечается превалирование автотрофных организмов, происходят процессы очистки воды и почвы, формируется благоприятный микроклимат, и создаются условия, необходимые для жизнеобеспечения человека (Одум, 1986), т.к. реализуется важнейшая закономерность функционирования биосферы - равновесия между интенсивностью продукционных и деструкционных процессов (Шварц, 1976; Одум, 1986). Поэтому в последние годы уделяется все большее внимание исследованию роли фототрофных микроорганизмов как факторов защиты окружающей среды от антропогенных загрязнений. Высокая устойчивость СЗВ к неблагоприятным условиям, их удивительная нетребовательность к субстратам определяют их огромную роль как пионеров жизни в экстремальных условиях (Гусев, 1968; Штина, Голлербах, 1976; Гусев, Никитина, 1979). СЗВ - это основные и постоянные обитатели скал, такыров, пустынь, голых пятен в тундре, арктических грунтов, площадь которых увеличивается в результате постепенного таяния ледников. Они являются первыми поселенцами на вулканических и антропогенных безжизненных субстратах (Штина и др., 1978; Кабиров, 1991; Штина и др., 1992). Во всех этих случаях, как отмечает Э.А. Штина (1964), жизнедеятельность СЗВ ведет к изменению среды и дает начало формированию почвы и ее плодородия. СЗВ открывают автогенные сукцессии, соответствующие модели благоприятствования (Миркин, Наумова, 2003). Разумеется, в уже сформировавшихся почвах, роль СЗВ снижается. Однако наряду с другими организмами СЗВ и в этих условиях продуцируют дополнительные количества органического вещества (Штина, 1991).
СЗВ составляют постоянную и активную часть почвенной биоты, связанную сложными взаимодействиями со всеми ее компонентами, и принимают участие в различных процессах, происходящих в почвах (Голлербах, Штина, 1969; Андреюк и др., 1990). Эти организмы не только повышают плодородие почвы, но и являются его индикаторами, так как-, быстро реагируют на изменения физико-химических свойств почвы (Кузяхметов, 1981; Кабиров, 1995; Штина и др., 1998). Различные антропогенные факторы, изменяя среду обитания СЗВ, оказывают неоднозначное влияние на их развитие.
Синезеленые водоросли и высшие растения в экосистемах
В природе нередко встречаются закономерные сочетания разных видов почвенных водорослей - элементарные биоценозы, включающие также бактерии, грибы, растения и некоторые группы животных. К таким микроассоциациям применяется термин «консорция» (Раменский, 1952; Мазинг, 1966; Голлербах, Штина, 1976; Селиванов, 1976, 1981; Работнов, 1994). «Консорция» - совокупность организмов, живущих на какой-либо особи, питающихся тканями этой особи или просто прикрепляющихся к ней, использующих их в качестве убежища (Работнов, 1994). Однако дальнейшие исследования показали, что целесообразно за центр консорции принимать не особь, а всю популяцию вида в экосистеме, с которой связана, свита потребителей, так как особенно подвижные виды-потребители обслуживают сразу много особей данной популяции - детерминанта (Пивоварова, 1988). Колонии СЗВ вполне заслуживают названия «суперорганизма», обуславливающего жизни любых представителей гетеротрофной биоты (Олескин и др., 2000). Одним из направлений изучения консорции является инвентаризация консортов, установление взаимной (или односторонней) ассоциированности консортов и их приуроченности к определенным органам растений или животных (Селиванов, 1976). Адекватно понять колониальную организацию и межклеточную коммуникацию микроорганизмов можно лишь в том случае, если учесть всю гамму не только внутривидовых, но и межвидовых экологических отношений (Зенова и др., 1995; Олескин и др., 2000).
СЗВ являются инициаторами консорции. Цианобактериальные сообщества (маты) представляют морфологически оформленную химическую систему с диффузным расстоянием, оптимальным для развития специфических группировок организмов, так называемая «псевдоткань» (Заварзин, 1997). Каждый таллом Cyanophyta — это не организм и не популяция определенного вида, а целый ценоз, в котором, кроме водоросли-эдификатора, встречаются многие бактерии, грибы, водоросли других видов, беспозвоночные животные (Штина, Панкратова, 1974).
В условиях антропогенной трансформации с сильно разреженным растительным покровом или на первых стадиях автогенных сукцессии СЗВ могут играть ведущую функциональную роль в экосистеме (Пивоварова, 1988; Кузяхметов, 2000). Пионерное освоение субстратов с помощью СЗВ, формирующих сложные альгобактериальные сообщества приводит к первичному почвообразовательному процессу (Зенова, Калакуцкая, 1993; Сомова и др., 1998). Обнаружено, что цианобактериальные маты на свету эффективно осуществляли разложение нефти (Yehuda, Zeev, 2000; Сопрунова, 2005). Однако в чистой культуре эти цианеи нефть не разлагали (Yehuda, Zeev, 2000). При благоприятной экологической ситуации возникают сообщества диффузного типа, способными к массовому развитию, к «цветению» почвы, где наиболее прочные сообщества способны создавать СЗВ (Домрачева, Штина, 1985; Домрачева, 1998). Л.И. Домрачевой (2000) была показана ценообразующая роль Cylindrospermum licheniforme, который обладает высокими темпами размножения, быстрой адаптацией к меняющимся условиям среды, что позволяет вывести эту популяцию на доминирующее положение при «цветении» почвы в таких лабильных системах, как агроценозы. Спорадическое размножение СЗВ на поверхности почвы приводит к формированию специфической зоны первичной продукции органического вещества, который в отличие от массы высших растений быстро поступает в цикл многоканальных превращений непосредственно в почве, подвергаясь минерализации и частичной гумификации (Резник, 1991), усвоению высшими растениями (Мезенцева, 1992), прямому выеданию беспозвоночными животными (Домрачева. 1974) и активируя сапротрофную микробиоту (Дедыш, 1990;
Панкратова и др., 1996).
Высшие растения влияют на почвенные водоросли и СЗВ благодаря своему участию в почвообразовательном процессе, созданию особого микроклимата (условия освещения, влажности), опаду, определяющему возможность роста наземных водорослей, подстилки, влиянию сомкнутости травостоя, «фитогенного поля» растения (Алексахина, Штина, 1984; Пивоварова, 1988; Кузяхметов, 1989; Зенова и др, 1995). Фитогенные узловые сгущения, возникающие в результате средообразующей деятельности высших растений, встречного потока педобионтов и напочвенных беспозвоночных животных, а также продуктов их жизнедеятельности, обусловливают уникальную кухню для микроскопических СЗВ (Пивоварова, 1988). Концентрация СЗВ и водорослей под высшими растениями имеет огромное значение, т.к. создает дополнительный энергетический запас для многих беспозвоночных животных (Домрачева, 1998). В корнеобитаемом слое почвы возникают прямые взаимодействия между почвенными водорослями и корнями. Отражением их является накопление водорослей в ризосфере (ризосферный эффект). Установлено, что ризосферный эффект выше на менее плодородных и сухих почвах, например, в ризосфере растений горных степей (Пивоварова, 1988), деревьев и травянистых растений на сухих и бедных светло-каштановых почвах (Алексахина, Штина, 1984).
Общая характеристика природного комплекса Республики Башкортостан
Территория Республики Башкортостан характеризуется многообразием природных условий, что обусловливается ее физико-географическим положением, обширностью территории и наличием Уральских гор. Ее территория равна 143,6 тыс. м . По природно-ландшафтным условиям территория республики делится на три резко отличные естественно-исторические провинции: Предуралье, Южный Урал, Зауралье (Тайчинов, 1955,1973,1996; Мукатанов, 1986,1992; Атлас РБ..., 1992). Западная Башкирия расположена в пределах Русской равнины. Горная Башкирия охватывает Южный Урал, который имеет ширину до 150 км и состоит из системы меридианальных хребтов. Высшая точка - г. Ямантау, 1640 м. Эта территория менее благоприятна для развития сельского хозяйства и промышленности и поэтому населена и освоена слабее, чем Западная Башкирия. Башкирское Зауралье протянулось узкой полосой вдоль восточной границы республики к востоку от Уральских гор. На востоке эта часть республики сливается с Западно-Сибирской низменностью (Хазиев и др., 1995, 1997; Башкортостан..., 1996).
Климат Башкирии - континентальный с умеренно-теплым или иногда жарким летом и холодной зимой. Вытянутые с севера на юг хребты Урала создают резкое различие в климатических условиях на западных и восточных склонах. Наибольшее количество осадков выпадает по западным склонам Урала - 698 мм, в северной части - 550 600 мм и несколько меньше на юге и юго-западе. Средняя температура воздуха составляет +ЗС. Самый холодный месяц - январь, характеризуется отрицательными температурами в пределах -14,3 - -16,9С, самый теплый - июль, дает колебания положительных температур от +16,5 до +20,5 С0. Безморозный период варьируется от 88 до 90 дней. Глубина промерзания почвы за зимний период достигает 96 см - 48 см. Глубина снежного покрова достигает максимальной величины 64-69 см в горах на севере и востоке, минимальной - на равнинах на юге и западе (30-33 см) (Физико-географическое районирование..., 1964).
Разнообразие природных богатств Башкирии начинается с множества видов почв, расположенных на ее территории. Их главной характеристикой является высокое содержание и слабая подвижность гумуса. Поэтому 32% территории республики занимают черноземы, которые разделены на подтипы: оподзоленные, выщелоченные, типичные, обыкновенные и южные, которые, в свою очередь, подразделяются по содержанию гумуса и своему механическому составу. До 60% площади чернозёмов используется под посевы. На втором месте по занимаемой территории находятся серые лесные почвы (28%). Они подразделяются на 3 подтипа: светло-серые, серые (составляют основной пахотный фонд в лесостепной зоне республики) и темно-серые почвы. Довольно объемную часть занимают горные почвы (свыше 25,1%). Эти почвы имеют отличный состав от тех видов почв, которые находятся на более равнинной местности. В речных поймах распространены аллювиальные почвы, которые занимают до 6% всего почвенного покрова республики. Они подразделяются на следующие типы: аллювиальные дерновые, аллювиальные луговые, аллювиальные лугово-болотные, аллювиальные болотные иловато-песчано-глеевые и аллювиальные болотные иловато-торфяные. В северной части республики, сформированные под таежными хвойными и хвойно широколиственными лесами, расположены дерново-подзолистые почвы (2,7%). Дерново-карбонатные почвы формируются на карбонатных породах (известняки, доломиты, мергели) (0,7%). Небольшими участками распространены на юге Предуралья и Зауралья засоленные почвы -солонцы, солончаки, солонцеватые и солончаковые разновидности чернозёмов и луговых почв. Эти почвы характерны для долин рек и озёрных впадин, встречаются пятнами в массивах обыкновенных и южных чернозёмов. Занимают 0,17% территории республики. Так как большинство площадей Башкортостана занимают пашни, в ходе эксплуатации их происходит деградация почвенного покрова: эрозия, потеря гумуса, разрушение структуры и уплотнение почв, загрязнение промышленными выбросами и т.п. Восстановление структуры земельных угодий - главное направление землепользования в республике (Хазиев и др., 1995, 1997; Хазиев, 2004).
Самым широко используемым богатством республики является вода - великий дар природы, непременное составляющее всего живого и необходимое условие для большинства производственных процессов. Территория Башкортостана покрыта разветвленной сетью поверхностных водоемов: 1120 рек общей протяженностью 50 тыс. км и 800 озер; 6 крупных водохранилищ. Большинство из них принадлежат бассейну Каспийского моря. Это реки Урал и Белая (Агидель, длина 1420 км). Крупными притоками ее являются р.Уфа, Дема, Сим, Ашкадар, Быстрый Танып. Из других крупных рек - Юрюзань, Ик, Сакмар, Таналык. Уй и Миасс принадлежат бассейну Северного Ледовитого океана (Гареев, 2001).
Общая характеристика развития синезеленых водорослей в антропогенно-нарушенных почвах
В процессе сравнительного исследования СЗВ неэродированных и эродированных почв (карбонатный, выщелоченный, типичный, оподзоленный черноземы и лесные почвы: темно-серая, серая, светлосерая) всего выявлено 95 видовых и внутривидовых таксонов СЗВ, относящихся к 2 классам (Chroococcophyceae, Hormogoniophyceae), 5 порядкам (Chroococcales, Tubiellales, Stigonematales, Oscillatoriales, Nostocales), 13 семействам, 20 родам (использована база данных И.Е. Дубовик (1998, 2000, 2001) (прил. 8). В процентном соотношении СЗВ составляли 35 % от общего числа почвенных водорослей, выявленных во время исследования (рис.8).
В почвах, в различной степени подверженных эрозии, выявлено 49 видовых и внутривидовых таксонов СЗВ, что почти в два раза меньше, чем в неэродированных почвах. Известно, что, как правило, представители СЗВ предпочитают более плодородные почвы (Дубовик, 1982; 1995; Кузяхметов, 1991). Сравнительные исследования состава СЗВ неэродированных и эродированных почв показали, что преобладающими по числу видов в обоих случаях являются представители порядков
Oscillatoriales, Nostocales. Аналогичные данные получены и другими исследователями, в которых указывается на ведущее положение этих порядков в почвах (Кузяхметов, 1998; 2000; Дубовик, 1980, 1982, 1998; Кабиров, 1991; 2004; Суханова, 1996; Сугачкова, 2000; Хайбуллина, 2004; Киреева и др., 2003). Наибольшим числом видов представлено семейство Oscillatoriaceae (33), Anabaenaceae (15), Nostocaceae (12). Основную долю представителей этого отдела составляют виды родов: Phormidium, Oscillatoria, Nostoc, Anabaena, Cylindrospermum, Plectonema.
Высокую устойчивость к эрозионным процессам проявляли сквозные виды СЗВ, постоянно встречающиеся на всех изученных участках: Oscillatoria brevis, Phormidium angustissimum, Ph. ambiguum, Ph. autumnale, Ph. foveolarum, Ph. molle, Plectonema boryanum, Microcoleus vaginatus, Nostoc commune, Anabaena variabilis, Cylindrospermum licheniforme (представители, устойчивые к изменениям физического и химического состояния почвы). В целинной почве (как неэродированной, так и эродированной) видовой состав СЗВ богаче, чем в пахотной (табл.16). По-видимому, это связано с отсутствием на целине таких антропогенных воздействий как вспашка почвы, бороздование и т.д., которые нарушают поверхностный слой почвы (Дубовик, 1995; Суюндюков и др., 2001; Рамазанов и др., 2001; Русанов, 2003). При обработке почвы многие СЗВ, возможно, переходят в неактивное состояние. Антропогенное воздействие на почву в данном случае проявляется значительно слабее, чем на пахотных почвах и выражается только в незначительном выпасе скота.
Экологическая структура включала в себя 10 жизненных форм СЗВ (рис.9, табл.16). Ведущими экобиоморфами являются Р, CF - формы. Наибольшую устойчивость к эрозии проявляли СЗВ Р - формы, которые отличаются высокой выносливостью (хорошо переносят недостаток влаги и колебания температуры) (Штина, Голлербах, 1976; Штина, 1997; Кабиров, 1991, 2004; Дубовик, 1998; Кузяхметов, Дубовик, 2001).
Проявление водно-эрозионных процессов приводит к снижению видового разнообразия СЗВ, как на целинных, так и на пахотных почвах. При этом доминирующая роль в неэродированных и эродированных принадлежит представителям СЗВ Р - и CF - форм. Оценка степени развития СЗВ в эродированных почвах с использованием интегрального показателя развития (ИПР) показала незначительное уменьшение этого показателя при переходе от неэродированнои почвы к эродированной. На целинных почвах, не подверженных и подверженных эрозии (331/302 баллов обилия, соответственно), разница между значениями ИПР меньше, чем в пахотных почвах (297/255). Это свидетельствует о том, что целинные почвы по сравнению с пахотными почвами имеют более устойчивое сообщество СЗВ. Целинные почвы (неэродированные и эродированные) характеризуются преобладанием Р - жизненных форм. Это в основном нитевидные СЗВ (Phormidium, Plectonema), не образующие значительной слизи, типичные ксерофиты. Таблица 16 и рисунок 9 наглядно показывают, что во всех изучаемых почвах проявляется одинаковая тенденция: при переходе от неэродированных к эродированным почвам наблюдается обеднение спектра экобиоморф, в основном за счет amph - и X - форм в целинной почве и PF - в пахотной.
