Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 7
1.1. Круговорот азота и его составляющие 7
1.1.1. Биологическая фиксация азота 11
1.1.2. Процессы минерализации и нитрификации 17
1.1.3. Иммобилизация азота в почве 21
1.1.4. Денитрификация и газообразные потери азота из почвы 23
1.2. Микробные процессы образования метана и углекислого газа 26
1.2.1. Дыхание почвы 28
1.2.2. Образование метана 30
1.3. Изучение параметров биологического круговорота азота в лесных экосистемах 32
1.3.1. Географические различия в характере биологического круговорота 34
1.3.2. Влияние химического состава растительных остатков на скорость их разложения 36
1.4. Особенности круговорота азота в южнотаежных экосистемах 37
1.4.1. Особенности биологического круговорота азота в незаболоченных почвах 40
1.4.2. Особенности биологического круговорота азота в заболоченных почвах 42
ГЛАВА 2. Природные условия и почвы ЦЛГПБЗ 45
ГЛАВА 3. Объекты и методы исследования 54
ГЛАВА 4. Обсуждение результатов 63
4.1. Биологическая активность почв 63
4.1.1. Сезонная динамика активности азотфиксации в почвах 63
4.1.2. Сезонная динамика интенсивности эмиссии углекислого газа в почвах 68
4.1.3. Нитрогеназная активность в разных типах почв 72
4.1.4. Продуктивность азотфиксации за вегетационный период 77
4.1.5. Активность денитрификации в почвах 79
4.1.6. Сравнительная характеристика процессов азотфиксации и денитрификации в почвах 82
4.2. Потенциальная биологическая активность почв 83
4.2.1. Активность процесса азотфиксации в почвах 83
4.2.2. Активность процесса денитрификации в почвах 85
4.3. Численность микроорганизмов 87
4.4. Интенсивность трансформации органического углерода в почвах 89
4.4.1. Эмиссия диоксида углерода 89
4.7.1. Эмиссия метана 91
4.5. Интенсивность минерализации органического азота в подстилках 94
4.5.1. Скорость минерализации азота в органогенных горизонтах почв 96
4.5.2. Содержание нитратного азота в органогенных горизонтах почв 98
4.5.3. Содержание подвижного аммония в органогенных горизонтах почв 100
Заключение 103
Выводы 104
Список литературы 105
Приложения 120
- Круговорот азота и его составляющие
- Изучение параметров биологического круговорота азота в лесных экосистемах
- Сезонная динамика активности азотфиксации в почвах
- Интенсивность трансформации органического углерода в почвах
Введение к работе
Актуальность темы. Выявление закономерностей динамики круговорота азота в почвах ненарушенных экосистем привлекает внимание ученых, в частности, в связи с возможностью усиления минерализации органического вещества в результате глобального потепления климата. Имеющиеся данные позволяют дать весьма приблизительные оценки этих процессов, так как комплексные работы по исследованию микробной трансформации азота с учетом разнообразия почвенного покрова для южной тайги весьма немногочисленны. Кроме того, как правило, учитываются запасы азота для пахотных почв, без учета почв под лесами, занимающими в южной тайге значительные площади.
Устойчивое существование природных биогеоценозов возможно благодаря наличию механизмов саморегуляции процессов круговорота биофильных элементов, среди которых одно из центральных мест принадлежит азоту. При этом регуляция осуществляется как растительностью, так и почвенной биотой путем формирования сообществ почвенных микроорганизмов (Saetre, Stark, 2005). Продуктивность лесов умеренной зоны в своем естественном состоянии лимитируется дефицитом азота, поэтому его недостаток может существенно замедлять скорость трансформации растительных остатков (Aber et al., 1989). Это вызывает интерес к детальному исследованию круговорота азота, включая азотфиксацию как один из главных источников вовлечения в круговорот атмосферного азота и процессы нитрификации и денитрификации как важнейшие пути его удаления из экосистем (Conrad, 1996; Davidson et al., 1997). Если учесть, что, по оценкам некоторых исследователей (Van Breemen, 2002), за счет освоения почв происходят значительные потери минерального азота этими почвами, то вопрос обеспеченности почвы потенциально доступными формами его соединений становится еще более актуальным. В этом отношении наибольшего внимания заслуживают лесные экосистемы,
которые занимают более 64% территории Российской Федерации и обладают значительным потенциалом как фиксации, так и высвобождения азота. Именно им принадлежит главная роль в глобальных биогеохимических циклах (Allen, Barnes, 1995).
Лесные биогеоценозы таежной зоны в значительной мере испытывают недостаток в азоте (Егорова и др., 1987), поэтому возникает вопрос о том, за счет чего обеспечивается высокое разнообразие и продуктивность таежных растительных сообществ, каков механизм, покрывающий дефицит азота в почвах этой зоны.
Обобщение исследований по круговороту веществ в лесных ценозах было сделано в 1959г. (Ремезов, Быкова, Смирнова, 1959), в 1965 г. (Родин, Базилевич, 1965), и конкретно для таежной зоны - в 1971 г. (Базилевич, Родин, 1971). Однако в большинстве работ имеются данные только по общей фитомассе, годичной продукции фитоценоза и содержанию азота в различных органах растений. Данных о поступлении азота в биогеоценозы, оценка размеров биологической фиксации азота в них, его потерях и других путях его трансформации крайне мало, а без этого круговорот азота не может быть представлен в полной мере. Особый интерес представляют исследования почв Центрально-лесного государственного природного биосферного заповедника как единственного места в Европе, где сохранились ненарушенные южнотаежные экосистемы, уникальные в своем биоразнообразии и структуре почвенного покрова.
Целью диссертационной работы является выяснение особенностей микробной трансформации азота в почвах ненарушенных южнотаежных экосистем, различающихся по условиям увлажнения, составу растительности и положению в биогеохимической катене.
В задачи исследования входило: 1. Оценить активность процессов азотфиксации и денитрификации в разных экосистемах.
Сравнить интенсивность трансформации органического вещества (по эмиссии углекислого газа и метана) по биогеохимической катене.
Определить интенсивность процесса минерализации азота в исследуемых почвах
Выявить закономерности распределения нитратного и аммонийного азота в почвах под разными фитоценозами.
Научная новизна. Впервые исследованы и количественно охарактеризованы процессы азотфиксации и денитрификации в модальных почвенных таксонах южнотаежных экосистем. Установлено, что наибольшая активность азотфиксации была отмечена в ельнике черноолынанике папоротниково-таволговом (дерново-глеевая почва). В ельнике сфагновом (верховая торфяно-глеевая почва) вследствие процесса заболачивания была отмечена высокая активность денитрификации и метанообразования. Обнаружено, что в верховой торфяно-глеевой и палевоподзолистой почвах продуктом минерализации органического азота подстилки преимущественно являлся аммоний, а основным продуктом минерализации органического азота подстилки дерново-глеевой почвы служили нитраты. Сделан вывод о том, что наиболее важным фактором, определяющим процессы микробной трансформации азота в почвах ненарушенных южнотаежных ландшафтов является тип растительного сообщества и его положение в биогеохимической катене.
Практическая значимость. Дана количественная оценка процессов азотфиксации и денитрификации, эмиссии углекислого газа и метана в южнотаежных биогеоценозах, что может служить основой создания региональных моделей изменения климата и растительности.
Результаты исследования могут использоваться при разработке систем охраны природы, рационального природопользования и устойчивого развития таежных экосистем. Полученные данные включены в курсы лекций по микробной трансформации азота в почвах, читаемых на кафедре биологии почв факультета почвоведения МГУ.
Полевой материал для проведения настоящего исследования был собран на территории Центрально-лесного государственного природного биосферного заповедника (ЦЛГПБЗ) в Тверской области. Автор признателен руководству ЦЛГПБЗ за предоставленную возможность сбора материала на территории заповедника.
Автор выражает глубокую признательность своим научным руководителям д.б.н. А.Л. Степанову и д.б.н. С.Я. Трофимову, профессору кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ Д.Г. Звягинцеву, профессору кафедры химии почв факультета почвоведения МГУ Т.А. Соколовой, научному сотруднику кафедры географии почв Е.И. Дорофеевой, сотрудникам кафедры биологии почв, сотрудникам кафедры химии почв.
Круговорот азота и его составляющие
Азот более чем любой другой элемент ограничивает ресурсы питательных веществ в лесных экосистемах. Он может стать доступным для растений только в связанной форме, то есть в результате азотфиксации. Биологическая фиксация азота (симбиотическая и несимбиотическая) является одним из главных источников вовлечения в круговорот связанного азота. За счет биологической азотфиксации в почвы земного шара поступает около 190 млн. т. азота ежегодно. Общая же фиксация азота (промышленная + биологическая) в настоящее время оценивается почти в 250 млн. т. в год (Кудеяров, 19996). Основная масса азота в почве сосредоточена в виде соединений почвенного гумуса, отмерших животных и растительных остатков, неорганических соединений азота. Запасы азота в почвенном слое 0 - 100 см составляют в подзолистых почвах под хвойными лесами около 6 т/га, дерново-подзолистых почвах под лиственными лесами около 10 т/га, болотных низинных почвах - 59 т/га, верховых болотных почвах - 9 т/га (Тюрин, 1965). Немалая доля приходится на азотные удобрения и совсем незначительные количества глобального азотного баланса составляют поступления, связанные со сжиганием топлива.
Имеющиеся в литературе многочисленные данные показывают, что в верхних горизонтах почв количество органического азота составляет около 90% от общего его содержания в почве (Орлов, 1992; Bremner, 1965). Если рассматривать вертикальное распределение по почвенному профилю, то количество органического азота снижается с глубиной, за исключением почв со слабовыраженной дифференциацией генетических горизонтов.
Органические соединения азота почв являются продуктами микробиологического разложения растительных и животных остатков. В почву преимущественно поступают растительные остатки, содержание азота в которых составляет от 0,1 до 4% на сухое вещество. Содержание азота в клетках микроорганизмов гораздо выше - 5-10% на сухое вещество, и большая часть этого азота представлена структурными белками (Parsons, Tinsley, 1975). Эти остатки затем подвергаются процессам гумификации при участии различных групп почвенных микроорганизмов. По М.М. Кононовой (1963), преобладающими микроорганизмами в последовательных этапах разложения и гумификации являются: плесневые грибы и неспороносные бактерии - споровые бактерии - целлюлозные миксобактерии - актиномицеты.
Ближайшим резервом для минерализации азотсодержащих органических соединений является активная фаза органического вещества, которая в значительной степени представлена микробной биомассой (Paul, Juma, 1981).
Сначала используются наиболее доступные микроорганизмам органические вещества: углеводы, белки, аминокислоты. Далее разложению подвергается основная масса клетчатки, лигнин и различные азотистые гетероциклические соединения. При разложении углеводов микроорганизмам требуется источник минерального азота, который образуется в почве в результате жизнедеятельности грибов и сапрофитных микроорганизмов, вызывающих с помощью своих ферментов аммонификацию. Актиномицеты способны разлагать и циклические органические вещества, в том числе и гуминовые кислоты.
Неорганический азот в почвах представлен в основном аммонием (растворенным в почвенной влаге, обменным и фиксированным), нитратами и нитритами. Последние присутствуют в почвах в очень малых количествах.
В почвах неорганический азот претерпевает ряд изменений под действием различных факторов. Среди них можно назвать температурный и водный режимы почв, интенсивность минерализационно-иммобилизационных процессов (Кудеяров, 1989).
Доступными для растений формами азота являются ЫОз" и NH4+, частично усваиваются и аминокислоты. Но в целом доля минеральных соединений азота в почве невелика, и основным источником азота для питания растений и процессов его дальнейшей трансформации служат органические соединения.
В атмосфере под действием ионизирующих факторов образуется сравнительно небольшое количество связанного азота (5-10%). Это в основном различные окислы азота, они растворяются в каплях дождя и превращаются в нитраты.
Таким образом, круговорот азота в природе осуществляется в результате ряда процессов, важнейшими из которых являются фиксация атмосферного азота микроорганизмами, разложение органических азотсодержащих соединений (аммонификация), последовательное окисление освобожденного азота в форме аммиака до нитритов и нитратов (нитрификация), и, наконец, восстановление окисленного азота до газообразной формы (денитрификация). Основная роль в этих процессах принадлежит почвенным микроорганизмам.
Изучение параметров биологического круговорота азота в лесных экосистемах
Леса являются сложными экосистемами, выступающими в качестве как источников, так и участков депонирования различных газов, вызывающих парниковый эффект. Лесные почвы выделяют закись азота и монооксид азота в атмосферу, но также поглощают значительные количества метана (Wassman, Рареп,1998). Лесные экосистемы самоподдерживаются благодаря круговороту веществ и потоку энергии. Азот один из наиболее важных элементов, который может ограничивать рост растительности в лесных экосистемах. Исследования по процессам минерализации азота, его трансформации в почвах важны для понимания продуктивности лесных экосистем (Aber et al., 1989; McNultyetal., 1996).
В лесных биогеоценозах выделяют надземный (древесно-кустарничковый и травяный), наземный (подстилка) и подземный (почвенный) ярусы. Подстилка занимает особое место в составе фитоценоза и выполняет большую часть экологических функций почв. Органическое вещество лесных подстилок как наиболее мобильный компонент наземного детрита играет важную роль в биологическом круговороте биофильных элементов (Добровольский, Никитин, 1990). Подстилки лесных почв наиболее плотно заселены микроорганизмами, чем нижележащие горизонты, и именно в них наиболее четко выражена сезонная динамика численности и биомассы различных групп почвенных микроорганизмов. Поэтому процессы трансформации и минерализации органического вещества интенсивнее всего протекают в подстилках, чем в минеральных горизонтах, более бедных как по содержанию органического вещества, так и по составу и структуре почвенной микробиоты. Стратификация подстилки отражает этапы сукцессии фитоценоза, связанные с конвейерной переработкой растительного опада (Головченко и др., 1995).
Характер биологического круговорота в различных биогеоценозах подробно рассматривается в работах Н.П. Ремезова с сотрудниками, (1959) и Л.Е Родина и Н.И Базилевич (1965).
Под биологическим круговоротом понимается поступление биофильных элементов из почвы и атмосферы в экосистему, биохимический синтез с образованием новых сложных соединений и закрепление их в приросте биомассы, возвращение элементов в почву и атмосферу с ежегодным опадом части органического вещества или с полностью отмершими организмами, входящими в состав биогеоценоза. В ходе биологического круговорота осуществляется обогащение почвы углеродом, азотом и элементами минерального питания, что в сочетании с другими изменениями факторов среды создает благоприятные условия для нормального функционирования природных экосистем (Родин, Базилевич, 1965). Биологический круговорот азота и зольных элементов является сложным процессом, состоящим из циклов различной интенсивности и продолжительности. Можно различать сезонные, годовые, многолетние и вековые циклы биологического круговорота. Основное место в этой системе принадлежит годовым циклам, которые оцениваются количеством потребленных биофильных элементов, которые фитоценоз в течение года получает из почвы, удерживает в себе и возвращает обратно с опадом и растительными остатками (Гришина, 1974).
Особенности и направленность биологического круговорота в растительных сообществах отдельных почвенно-климатических зон имеют существенные различия, связанные с изменениями температуры, влажности и общим запасом органического вещества в почвах.
Тундра. Тундровые растительные сообщества отличаются небольшим запасом биомассы и небольшим опадом. Низкие температуры и избыточная влажность сильно замедляют процессы разложения органического вещества. Накапливается мощная подстилка, опад имеет невысокое содержание зольных элементов. Величина годовой продукции прироста выше, чем опада. Соответственно с опадом возвращается меньше элементов, чем требуется на прирост.
Тайга. В хвойных таежных лесах биомасса на порядок больше, причем преобладает надземная биомасса. Опад больше, чем в тундровой зоне. Процесс разложения опада протекает медленно, накапливается достаточно мощная, часто оторфованная подстилка. Зольность опада хвойных пород не велика, в круговорот поступает относительно небольшое количество зольных элементов. Несмотря на сравнительно невысокое содержание азота и зольных элементов емкость биологического круговорота может быть значительной, так как запасы фитомассы могут быть высокие.
Широколиственные леса. В широколиственных лесах возрастает биомасса и опад, подстилка менее мощная, чем в таежных. Зольность опада выше, чем в хвойных. Процесс разложения опада протекает быстрее. В биологический круговорот вовлечено больше зольных элементов. Различие в динамике органического вещества хвойных и лиственных лесов в значительной мере обусловлено тем, что хвоя имеет большую продолжительность жизни, чем листья. В лиственных лесах деревья ежегодно сбрасывают листву. Это во многом обусловливает большее поступление в почву опада по сравнению с хвойными лесами.
Сезонная динамика активности азотфиксации в почвах
Определение динамики активности азотфиксации проводили в течение двух различающихся между собой по погодным условиям вегетационных периодов (с мая по октябрь 2005 - 2006 гг.). Прежде чем приступить к рассмотрению динамики активности азотфиксации, необходимо отметить большую пространственную изменчивость этого процесса в естественных условиях, что также отмечалось рядом исследователей (Кононков, Умаров, 1982; Петров-Спиридонов, 1985; Разгулин, 1995) и наблюдалось в наших исследованиях. При высоком уровне азотфиксации она, как правило, была довольно значимой на всех опытных площадках, и, наоборот, при спаде ее активности везде имела низкие показатели. Это позволяет нам при рассмотрении динамики активности азотфиксации пользоваться средними значениями.
Изучение сезонной динамики активности процесса азотфиксации в почвах под разными фитоценозами показало, что нитрогеназная активность во всех почвах увеличивается к середине лета и постепенно снижается к осени. Максимум нитрогеназной активности во всех исследуемых почвах был зафиксирован нами в июле 2005 года и июне - июле 2006 года, достигая своего наибольшего значения в дерново-глеевой почве, а наименьшего - в верховой торфяно-глеевой почве (рис. 3). Минимум активности азотфиксации приходился на середину и конец осени. Такая тенденция характерна для всех сроков наблюдения и определяется сезонными колебаниями температуры и влажности. При сравнении метеоданных, любезно предоставленных нам сотрудниками метеостанции ЦЛГПБЗ за период 2005 - 2006 гг., и динамики азотфиксирующей активности было установлено, что погодные условия существенно влияют на величину процесса азотфиксации (рис. 4). В начале сезона вследствие низкой температуры азотфиксирующая активность невелика. С повышением температуры в июне - июле увеличиваются и значения азотфиксации. В октябре при низких температурах воздуха и почвы и избыточном количестве осадков активность азотфиксации подавлена.
Так, например, 2005 год отличался достаточно холодной и влажной весной и началом лета (май - июнь), поэтому в начале вегетационного сезона активность процесса азотфиксации была невелика. В наиболее теплом и менее влажном июле наблюдался самый высокий уровень азотфиксации. Интенсивность фиксации молекулярного азота в этом месяце в дерново-глеевой и верховой торфяно-глеевой почвах составила - 50,9 нг N/см час и 11,0 нг N/см час, соответственно. В сентябре из-за низкой температуры и периодического переувлажнения почвы азотфиксация заметно снизилась по сравнению с летом.
В 2006 году более сухая и жаркая погода приходилась на конец июня и июль месяцы. Именно в этот период мы наблюдали максимум нитрогеназной активности. В дерново-глеевой почве скорость процесса колебалась от 57,9 нг N/см2 час до 54,4 нг N/см2 час, а в верховой торфяно-глеевой почве - от 9,9 нг N/см час до 11,9 нг N/см час. Во второй половине лета активность азотфиксации в целом заметно снижалась. В сентябре нами было отмечено, что в дерново-глеевой почве (ельник черноольшаник папоротниково таволговый) азотфиксирующие микроорганизмы все еще сохраняли довольно высокую активность. Возможно, это связано с поступлением свежего опада лиственных пород деревьев (вяз, ольха) и отмиранием травянистой растительности в этот период. Как уже отмечалось (Кононков, 1982), одним из главных факторов, определяющих уровень азотфиксации, является наличие легкодоступного энергетического субстрата. В лесах таким субстратом может служить свежий опад и разлагающаяся подстилка, содержащая легкодоступные соединения, которые могут быть использованы азотфиксирующими микроорганизмами.
Отметим также, что абсолютные максимумы азотфиксации, наблюдаемые в первую половину лета во всех изучаемых фитоценозах, могут быть связаны с наличием в почве легкоусвояемых углеводов. Эти соединения накапливаются в подстилках с осени прошлого года в результате разложения гемицеллюлоз и появляются в весеннее-летний период в связи с вторичным гидролизом целлюлозы и лигнина. В остальные периоды концентрация углеводов снижается (Максимова, 1975). Вероятно, скорость их образования меньше скорости потребления углеводов микрофлорой почвы. Возможно, это обстоятельство и ограничивает проявление процесса азотфиксации в остальные сезоны.
Таким образом, установлено, что азотфиксирующая активность в исследованных почвах сильно варьирует в течение весеннее-летне-осеннего сезона, что связано в первую очередь с динамикой погодных условий и, возможно, со скоростью поступления и разложения опада и подстилки.
Интенсивность трансформации органического углерода в почвах
Оценка интенсивности выделения СОг как показателя деструкционных процессов в почве на протяжении вегетационных сезонов 2004 - 2006 гг. показала (рис. 13), что наибольшая эмиссия углекислого газа отмечалась в буроземе (от 40,3 мкг С-СОг/см час в 2004 г. до 56,8 мкг C-C(VCM час в 2006 г.). На втором месте по скорости эмиссии углекислого газа после бурозема оказалась дерново-глеевая почва. Так эмиссия углекислого газа из почвы этого фитоценоза составляла в 2006 году 50,79 мкг С-СОг/см час. Минимальная активность процесса была зафиксирована в верховой торфяно-глеевой почве.
Такая зависимость объясняется тем, что в буроземе, сформированном на перегибе склона к ручью, отличительными особенностями водного режима являются отсутствие периодов переувлажнения в горизонтах и более быстрое высыхание, вследствие чего преобладающими становятся аэробные процессы. Верховая торфяно-глеевая почва, занимая элювиальную позицию в почвенно-геохимической катене, находится в течение длительного времени в состоянии затопления, поэтому для нее характерно преобладание анаэробных процессов над аэробными.
В целом, в 2004 году была отмечена наименьшая интенсивность выделения СОг во всех почвах транзитно-аккумулятивного элементарного ландшафта по сравнению с исследованиями, проведенными в 2005 и 2006 годах.
Особенности увлажнения и водный режим также определяли и интенсивность эмиссии метана почвами (рис. 14). Наибольшая эмиссия метана была отмечена в верховой торфяно-глеевой почве, вследствие процесса заболачивания. Эта тенденция отчетливо прослеживается на протяжении трех лет исследования(2004 - 2006 гг.), мало меняясь даже в относительно засушливые годы. В этой почве скорость поступления этого парникового газа в атмосферу в среднем составляла 44,9 нг С-СН4/см2 час. Из палевоподзолистой почвы метан поступал в атмосферу со скоростью, существенно ниже той, которая была зафиксирована для верховой торфяно-глеевой - 25 нг C-CRt/см час. Наименьшая активность метанообразования была зафиксирована в буроземе.
В течение всех вегетационных периодов средние интенсивности азотфиксации и метаногенеза достаточно хорошо коррелировали между собой (рис. 15). В результате проведенного корреляционного анализа была выявлена линейная корреляция между процессами азотфиксации и эмиссии СН4 в исследуемых почвах. Коэффициенты корреляции в этом случае оказались значимыми при Р = 0,999 и равными 0,69, 0,71 и 0,68 в 2004, 2005 и в 2006 годах, соответственно.
Полученная корреляция может указывать на возможное участие в процессе азотфиксации микроорганизмов, связанных как с образованием, так и с окислением метана (Малашенко и др., 1978; Jarrel et al., 1988; Reeve, 1992).
Результаты наших исследований по минерализации органического азота, определенного в лабораторных условиях (рис. 16), показали, что процесс трансформации органического вещества в основном происходил по пути накопления аммония. Высокой интенсивностью аммонификации отличались почвы, занимающие элювиальные и транзитные позиции в катене (верховая торфяно-глеевая, палевоподзолистая, бурозем). Напротив, для дерново-глеевой почвы было характерно последовательное окисление аммония до нитратов (нитрификация).
Это может быть связано с тем, что на процесс окисления аммония существенное влияние оказывают фенольные соединения, ингибирующие процесс нитрификации (Van Breemen, 1992), что приводит к аккумуляции аммония в этих горизонтах. Так, например, низкая скорость минерализации свойственна опаду с высоким содержанием растворимых фенольных соединений, что характерно для таежных экосистем, сформированных на кислых почвах с затрудненным дренажем (Flanagan, Van Cleve, 1983; Homer et al., 1988). При продвижении от почв элювиальных позиций к почвам аккумулятивных ландшафтов (дерново-глеевая) содержание фенольных соединений убывает, растительный опад разлагается с большей скоростью, поэтому процесс нитрификации идет интенсивнее (Добровольский и др., 1999;Лузиковидр.,2006).
