Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 7
1.1. Характеристика рода Corynebacterium 7
1.2. Выживаемость внесенных в почву микробных популяций 13
1.2.1. Интродукция микробных популяций 13
1.2.2. Динамики численности внесенных в почву бактериальных популяций 18
1.2.3. Механизмы регуляции численности микробных популяций в природных местообитаниях 23
1.3. Современные методы в почвенной микробиологии 33
Экспериментальная часть 45
ГЛАВА 2. Материалы и методы исследований 45
2.1. Объекты исследований 45
2.2. Методы исследований 49
2.2.1. Выявление и количественный учет популяции Corynebacterium glutamicum 22 LD в различных местообитаниях 49
2.2.2. Методы анализа почвенной микробной системы 53
ГЛАВА 3. Результаты и их обсуждение 56
3.1. Динамика численности популяции Corynebacterium glutamicum 22 LD в различных почвах 56
3.1.1. Динамика плотности популяции Corynebacterium glutamicum 22 LD в почве разных биогеоценозов 56
3.1.2. Динамика плотности популяции Corynebacterium glutamicum 22 LD в почве при интродукции на разных стадиях микробной сукцессии и разном уровне внесения ...59
3.1.3. Динамика численности популяции Corynebacterium glutamicum 22 LD в почве в зависимости от сукцессии и внесенного питательного субстрата 63
3.1.4. Динамика численности популяции Corynebacterium glutamicum 22 LDB стерильной и нестерильной почве 65
3.2, Влияние Corynebacterium glutanticum 22 LD на рост растении 70
3.2.1. Интродукция Corynebacterium glutamicutn 22 LD в полевых опытах 71
3.2.2. Выживаемость популяции Corynebacterium glutamicum 22 LD в ризосфере ирнзоплане и влияние ее на растения 74
3.3. Выживаемость, активность и функциональная характеристика популяции Corynebacterium glutamicutn 22 LD в условиях голодания .85
3.3.1. Динамика численности популяции Corynebacterium glutamicum 22 LD в воде при разной температуре 85
3.3.2. Выживаемость популяции Corynebacterium glutamicum 22 LD в стерильной и нестерильной воде 88
3.3.3. Определение состояния популяции Corynebacterium glutamicum 22 LD в природных местообитаниях 90
3.3.4. Функциональная характеристика объекта методом мул ьти субстратно го тестирования „95
Выводы 97
Список литературы 98
Перечень условных обозначений 126
Приложение 127
- Выживаемость внесенных в почву микробных популяций
- Динамики численности внесенных в почву бактериальных популяций
- Выявление и количественный учет популяции Corynebacterium glutamicum 22 LD в различных местообитаниях
- Динамика плотности популяции Corynebacterium glutamicum 22 LD в почве разных биогеоценозов
Введение к работе
Актуальность темы. Необходимость восстановления природных экосистем, сохранение в них биологического разнообразия на уровне, гарантирующем стабильность окружающей среды, ставит перед наукой новые задачи, связанные с защитой природы от загрязнения. Среди них - изучение динамики популяций конкретных видов и штаммов микроорганизмов непосредственно в природных местообитаниях с определением экологической приспособленности, механизмов регуляции численности бактерий, а также прогноз вероятных последствий биологического загрязнения вызванного попаданием микробных популяций, отходов биотехнологических производств в окружающую среду.
Микробиологическое производство аминокислот, имеет большое значение для сбалансированного питания животных и человека. Одним из продуцентов лизина при его микробиологическом синтезе является Corynebacterium glutamicum. С помощью этой популяции в мире в настоящее время производится ежегодно более 800 000 и 330 000 тонн глутамиповой кислоты и лизина соответственно. В Беларуси Corynebacterium glutamicum используется для производства аминокислот на заводе медпрепаратов в г. Скиделе (выпуск лейцина, изолейцина, валина, планируется выпуск лизина). Отходы производства аминокислот могут быть источником загрязнения окружающей среды, что делает необходимым изучение выживаемости Corynebacterium glutamicum в природных местообитаниях как для оценки экологического риска, так и для определения возможности утилизации отходов производства.
Цель работы: изучение выживаемости промышленного продуцента аминокислот популяции Corynebacterium glutamicum 22 LD в системе «почва-корни растений».
Задачи исследования:
Характеристика динамики численности популяции Corynebacterium glutamicum 22 LD в почве, ризосфере и ризоллане растений.
Определение экологической стратегии популяции Corynebacterium glutamicum 22 LD в почве и физиологического состояния бактериальных клеток в природных местообитаниях.
Анализ последствий интродукции популяции Corynebacterium glutamicum 22 LD по динамике почвенного микробного сообщества.
Оценка возможного влияния Corynebacterium glutamicum 11 LD на начальные этапы развития культурных растений.
Научная новизна. Впервые с помощью популяциошюго подхода на примере популяции Corynebacterium glutamicum 11 LD установлена судьба промышленного продуцента аминокислот в почве и в прикорневой зоне растений с оценкой вероятных последствий интродукции в природных местообитаниях. Доказано, что исследуемая популяция не приспособлена к длительному выживанию в природных местообитаниях, а скорость элиминации зависит от уровня внесения, свойств местообитания, наличия легкодоступных ресурсов. Анализ динамики почвенных природных сообществ по функциональным и структурным показателям, включая мультисубстратное тестирование, показал, что эффект чужеродной популяции достоверно проявляется только на первых этапах микробной сукцессии, а примерно через месяц параметры почвенных микробных сообществ в вариантах с интродукцией и контролем практически не различаются. Установлено достоверное стимулирующее воздействие Corynebacterium glutamicum 11 LD на развитие проростков кресс-салата (Lepidium sativum L.), редиса посевного (Raphanus sativus L. var . radicul а) и люпина желтого (Lupinus luteus L.), что не исключает принципиальную возможность использования отработанной микробной биомассы в качестве бактериального удобрения.
Практическая значимость. На основании проведенных исследований может быть охарактеризована степень экологического риска аварийного поступления Corynebacterium glutamicum 11 LD в окружающую среду на действующих микробиологических предприятиях. Промышленный продуцент лизина быстро погибает в почве и воде, поэтому безопасен для окружающей среды, представляя риск первого уровня. Показана принципиальная возможность использования отходов производства аминокислот, содержащих Corynebacterium glutamicum 22 LD, в качестве бактериального удобрения, стимулирующего развитие растений. Для реального осуществления данного проекта необходимы дальнейшие исследования и подсчет эффективности утилизации таких отходов биотехнологии.
Автор диссертации выражает свою глубокую признательность и благодарность научному руководителю д.б.н. П.А. Кожевину, доценту кафедры ботаники Гродненского государственного университета к.б.н. Р.А. Скоробогатовой, профессору кафедры экологии д.в.н. Е.П. Кремлеву, доценту кафедры агрохимии Гродненского аграрного университета к.б.н. Д.М. Андреевой за постоянную помощь, внимание и полезные консультации при выполнении этой работы.
Выживаемость внесенных в почву микробных популяций
Основные потенциальные прикладные задачи популяционной экологии микроорганизмов связаны, в частности, с интродукцией микроорганизмов в окружающую среду для удаления химических загрязнителей (нефть, фенолы, пестициды и т. д.) [140; 163; 222], защиты растений от заморозков [216], от насекомых-вредителей [200], для оптимизации питания и повышения урожайности сельскохозяйственных культур на основе биологических механизмов [120]. Особо следует выделить актуальность анализа возможностей и ограничений интродукции генетически модифицированных микроорганизмов в природные экосистемы. Некоторые генетики полагают, что с помощью таких популяций можно решить автоматически почти все современные проблемы от остановки наступления пустынь и восстановления плодородия тех земель, которые уже стали пустынями, до контроля парникового эффекта (за счет поглощения углекислого газа атмосферы) [14]. Такие проекты не вызывают доверия и надежд у экологов, поскольку в экологии отсутствуют теории, позволяющие надежно предсказать исход интродукции и ее последствия даже в случае с легко выявляемыми и учитываемыми объектами с хорошо изученными характеристиками. Наглядный пример тому - распространение колорадского жука.
Тем Не менее, в последнее время увеличилось количество технологий, основанных на использовании различных генетически модифицированных микроорганизмов. Существуют опасения, что интродукция таких популяций может привести к нежелательным последствиям, например к вытеснению аборигенных природных организмов из их экологических ниш и к последующей цепной реакции нарушений экологического равновесия, к уменьшению биоразнообразия. Возникает необходимость разработки подходов и методов, с помощью которых можно было бы оценить риск потенциальных опасностей, которые смогут возникнуть после интродукции генетически модифицированных микроорганизмов в окружающую среду [14].
Экспертами Европейской биотехнологической федерации была предложена обобщенная схема оценки риска интродукции генетически модифицированных микроорганизмов в окружающую среду [159].
Риск первого уровня. Вредных последствий нет, или маловероятно, что они могут возникнуть. Организм, соответствующий этому уровню риска, считается безопасным.
Риск второго уровня. Возможны вредные воздействия, но весьма непохоже, что они будут представлять серьезную опасность по отношению к защищаемым объектам. Возможные локальные вредные последствия могут исчезнуть из-за эластичности (саморегуляции компонентов) окружающей среды, либо с помощью специальной обработки их появление можно предотвратить, распространение вредных последствий за пределы места весьма мало вероятно.
Риск третьего уровня. Вероятны локальные серьезные вредные воздействия на защищаемые объекты. Вероятность распространения опасности за пределы места интродукции весьма мала. С помощью специальной обработки появление вредного воздействия можно предотвратить.
Риск четвертого уровня. Ожидаются серьезные вредные воздействия на защищаемые объекты, которые будут происходить как в месте интродукции, так и за се пределами. Нет возможности проведения мероприятий по предотвращению вредных воздействий генетически модифицированных микроорганизмов.
Характеристикой каждого негативного сценария одновременно является серьезность (тяжесть) отрицательного эффекта, к которому он приводит, и вероятность его возникновения. Именно такой сценарий и называется риском. Или R=S х Р, где R - риск; 5 - серьезность негативных последствий; Р - вероятность их возникновения [14].
Исследование риска загрязнения почв - наименее изученный раздел экологического риска. Генетически модифицированные микроорганизмы могут оказывать кратковременное или длительное влияние на почвенную биоту [161], а это может приводить к непредсказуемым экологическим последствиям [85]. Плодородие почвы зависит в первую очередь от присутствия микроорганизмов, которые влияют и на ее физико-химические характеристики. Не исключено, что интродуцированиые генетически модифицированные микроорганизмы, в конечном счете, могут сделать почву непригодной для сельского хозяйства.
Почве принадлежит ведущая роль в функционировании биосферы [26]. Пока почва устойчива, экологическая безопасность обеспечена. Чем выше уровень техногенной нагрузки, тем выше риск нарушения механизмов, обеспечивающих ее устойчивость, и вероятность перехода в новое состояние, непригодное для жизнедеятельности биоты и человека. Утрата или необратимая деградация почвенного покрова может рассматриваться как гибель экосистемы [103]. В связи с активным развитием биотехнологии и возможным несанкционированным поступлением генетически модифицированных микроорганизмов во внешнюю среду возникает опасность биологического загрязнения почв [23; 116; 216; 267; 270;60].
Фактически интродукция специфических бактерий и грибов в почву применялась в сельскохозяйственной практике задолго до появления микробиологии как науки. В частности, еще в античные времена бобовые растения использовались для повышения почвенного плодородия. Начальным моментом в современной истории применения микробных популяций в качестве удобрения (МУ) можно считать 1897 год, когда после получения Бейерипком чистых культур клубеньковых бактерий был выпущен в продажу нитрагин - препарат, содержащий клубеньковые бактерии. Практически одновременно с нитрагином широко рекламировался препарат из культур разных бактерий «алинит», содержащий обычные гнилостные бактерии [69].
Динамики численности внесенных в почву бактериальных популяций
Популяциошюе направление - это основа для решения не только научных, но и прикладных задач, например таких, как управление полезными и вредными организмами. Однако долгое время изучались только природные популяции высших организмов. В экологии бактерий основное внимание уделялось общему количественному учету, так как отсутствовали надежные универсальные методы выявления конкретной популяции среди множества других микроорганизмов. Появление новых методов позволило выявлять и учитывать определенную популяцию в сложных гетерогенных местообитаниях, что дало начало обширным исследованиям в области иопуляциоиной почвенной микробиологии [62; 63; 64; 72].
Работы по изучению выживаемости определенных микроорганизмов первоначально проводились в основном в санитарной микробиологии. Считалось, что внесенная в нестерильную почву инородная популяция будет уничтожена вследствие способности местообитания к самоочищению в результате противодействия со стороны сложившегося в почве комплекса микроорганизмов [94; 100; 198].
Однако после появления специальных методов выяснилось, что концепция самоочищения почв от чужеродных микроорганизмов оказывается правомерной далеко не во всех случаях с интродукцией популяций. Многие исследователи отмечают стабилизацию численности иитродуцируемой популяции на разных уровнях в зависимости от типа почвы и сопутствующих экологических условий [30; 53; 55; 59; 62; 106; 249]. Тенденция к стабилизации численности, установленная первоначально на примере клубеньковых бактерий [53; 249] и охарактеризованная как «аномальная долговечность» [205], в настоящее время считается характерной особенностью для многих микроорганизмов[152].
Изучая популяцию Rhizobium leguminosarum ZK П.А. Кожевин [63; 64] показал, что динамика данной популяции в почве стабилизировалась на весьма высоком уровне обилия. Стабилизация численности была установлена и для ряда других неболезнетворных микроорганизмов. Следует обратить внимание, что наблюдалось своеобразие кривых динамики у разных объектов. Например, для популяции Pseudomonas denitrificans характерен «популяционный взрыв», степень которого зависела от уровня внесения: при высоком начальном уровне численность возрастала в меньшей степени, чем при низком уровне внесения. Популяция артробактера убывала до уровня стабилизации (около 10 кл/г почвы) без увеличения численности объекта, причем, чем меньше уровень внесения, тем выше удельная скорость гибели [63]. Уменьшение численности популяции в почве наблюдалось для разных бактерий, включая флюоресцирующие псевдомонады [279], Flavobacterium, Alcaligenes, некоторые коринебактсрии [229] и ризобии [149; 243].
Выживаемость внесенных в почву бактериальных популяций, уровни стабилизации их численности определяются множеством факторов, включая тип почвы и наличие легкодоступного ресурса [53]. Е.Д. Ван Эльзас и сотрудники [275; 279] рассчитали, что скорость уменьшения численности флюоресцирующих псевдомонад может варьировать в широком диапазоне (со снижением плотности популяции на порядок за 10 дней) в зависимости от типа почвы, функциональных и генетических характеристик объекта.
Изучение и классификация типов динамики микробных популяций необходимы для понимания их экологии, управления численностью, выявления структуры микробного сообщества и его устойчивости. Эффективным оказался сравнительный анализ динамики четырех бактериальных популяций Pseudomonas denitrificans, Arlhrobacter globiformls, Rhizobium legiiminosanim, Azotobacter chroococcum в стерильных и нестерильных образцах почв разных типов после различных воздействий (увлажнения, внесения глюкозы) [107]. С помощью кластерного анализа фазовых портретов популяций была получена классификация типов динамики объектов in situ. К первому (взрывному) типу относится динамика популяций псевдомоноса и клубеньковых бактерий в черноземе и динамика псевдомоноса в дерново-подзолистой почве. Второму (умеренному) типу соответствует динамика численности популяций азотобактера в черноземе, азотобактера и клубеньковых бактерий в дерново-подзолистой почве. Динамика артробактера во всех местообитаниях принадлежит третьему (стабильному) типу. Тип динамики численности может зависеть от среды: в благоприятном местообитании (черноземе) клубеньковым бактериям свойствен взрывной тип динамики, в менее благоприятном местообитании (дерново-подзолистой почве) динамика клубеньковых бактерий относится ко второму типу с умеренными колебаниями около уровня равновесной популяционной плотности.
Выявление и количественный учет популяции Corynebacterium glutamicum 22 LD в различных местообитаниях
Для внесения в почву культуру С. glutamicum 22 LD выращивали в течение 3 суток на мясо-пептонном бульоне с последующим центрифугированием (5000 об./мин) и трехкратным отмыванием биомассы от питательной среды. Основные эксперименты проводили в лабораторных микрокосмах с образцами пахотного горизонта окультуренной дерново-подзолистой почвы (Гродненская область) при давлении почвенной влаги - 0,005 МРа и температуре 20С. Исходный уровень внесения С. glutamicum 22 LD в почву определяли методом посева бактериальной суспензии на плотную питательную среду - мясо-пептонный агар (МПА), Поскольку динамика популяции может существенно определяться уровнем внесения, во всех экспериментах предусматривалась одновременная интродукция С. glutamicum 22 LD на разных уровнях начальной популяционной плотности: 10 , 108, 107, 10 6 кл/г почвы. В качестве контроля использовали почву без внесения исследуемой популяции.
Выявление и количественный учет внесенной популяции в почве проводили с помощью посева на МПА с инкубацией чашек при 30 С в течение 3 суток. Культура С. glutamicum 22 LD идентифицировалась по характерной ярко-жёлтой окраске её колоний.
С. glutamicum 22 LD является производственным штаммом и, в отличии от природного штамма С. glutamicum (колонии которого имеют белый цвет), маркирован желтым пигментом. В качестве контроля проводился посев почвы и воды без внесения С. glutamicum. 22 LD. Посев контрольного образца показывал отсутствие ярко желтых колоний на среде МПА и позволял убедиться в том, что в природном субстрате без интродукции бактерий отсутствуют С. glutamicum 22 LD.
В экспериментах с растениями использовали кресс-салат (Lepidium sativum), редис посевной (Raphanus sativus) и люпин желтый (Lupinus luteus). Биомассу С. glutamicum 22 LD бактерий вносили одновременно с посевом семян исследуемых растений. В конце эксперимента измеряли всхожесть семян, длину растений и их биомассу.
Предварительная обработка почвенной суспензии (1:100), направленная на разрушение микроколоний и десорбцию клеток с почвенных частиц, проводилась растиранием в стерильной ступке пестиком с резиновым наконечником и встряхиванием на качалке (200 обЛшн., 10 мин.), в некоторых случаях с помощью ультразвука (режим работы № 5, 2 мин) [50]. Дифференциация зон ризосферы и ризоплаиы имела операционный характер: слой почвы па расстоянии до 3 мм от корпя, смытый с корней в колбе со стерильной водой (200 об./мин, 3 мни) считали ризосферой, а корни после механического удаления ризосферы - образцом ризопланы.
Для изучения динамики численности популяции С. glutamicum 22 LD было проведено несколько модельных опытов, включающих внесение биомассы бактерий (109, 107, 104 КОЕ/г почвы) на разных этапах сукцессии - через 0, 7, 23 суток. Сукцессию почвенных микроорганизмов инициировали увлажнением сухих образцов почвы до 60 % от полной влагоемкости. Образцы инкубировали 0, 7, 23 суток в эксикаторах при постоянной температуре (20"С), так что в момент внесения популяции и посева семян в них были представлены различные этапы сукцессии почвенных микроорганизмов [63].
В одном из экспериментов популяцию вносили в почвенные образцы одновременно с питательным субстратом (0,1% глюкозы или 0,1% пептона от массы воздушно-сухой почвы). Внесение субстратов в почву моделировало ситуацию, когда в случае несанкционированной интродукции при аварии происходит также выброс питательной среды, на которой росла популяция в ферментерах. В эксперименте предусматривали несколько вариантов опытов, включающих внесение биомассы 109 КОЕ/г на разных этапах сукцессии - через О, 7, 20 суток после запуска сукцессии, инициируемой увлажнением. На основании результатов данных опытов рассчитывали наблюдаемую удельную скорость изменения плотности С. glutamicum 22 LD по формуле (1). 2,3(lgN t - IgN Q ) (1) где г - наблюдаемая удельная скорость изменения численности С. glutamicum 22 LD; N0 и Nt- плотность популяции в момент внесения ее в почву и спустя время t.
Вносилась живая и убитая биомасса С. glutamicum 22 LD на двух уровнях 107, 109 кл/г в стерильную и нестерильную почву.
В полевых условиях интродукцию популяции С. glutamicum 22 LD проводили в 1998 г. на базе опытного поля Гродненского государственного аграрного университета. Были заложены мелко-деляночные опыты. Делянки-ячейки имели площадь 0,35x0,35 м и глубину 30 см (пахотного и частично подпахотного слоя) и были изолированы снизу и с боков полиэтиленовой пленкой. На трех делянках-ячейках вносили суспензию бактерий в концентрации 10 КОЕ/мл воды по 100 мл в каждую, одновременно производили посев семян люпина. В качестве контроля использовали три делянки с посевом семян люпина без внесения популяции (добавляли 100 мл воды). Численность исследуемой популяции определяли в почве, ризосфере и ризоплане на 0-е, 4-е, 10-е, 17-е сутки.
Динамика плотности популяции Corynebacterium glutamicum 22 LD в почве разных биогеоценозов
С. glutamicum является основным продуцентом аминокислот на заводе медпрспаратов г. Скидель (Гродненский район, Беларусь), поэтому для интродукции популяции были взяты почвы 4-х биогеоценозов возле микробиологического предприятия, которые различались по физико-химическим свойствам (табл. 2 и табл. 3).
Исследование динамики популяции С. glutamicu т 22 LD проводили в модельных опытах с внесением бактерий на уровне 109 кл/г в почву 4-х биоценозов: 1) луг суходольный; 2) пашня; 3) луг низинный; 4) сосияк разнотравный. Эксперимент проводился дважды.
После внесения популяции С. glutamicum 22 LD в почву во всех вариантах опыта наблюдалось снижение популяционной плотности бактерий и их гибель, причем скорость гибели микроорганизмов определялась физико-химическими свойствами почвы. В почве учетных площадок № 3 и № 4 (луг низинный, сосняк разнотравный) С. glutamicum 22 LD была обнаружена только в момент внесения и не фиксировалась уже на 4-е сутки (рис. 2)- В остальных 2-х вариантах почвы популяция сохранялась более длительное время. В почве учетной площадки № 2 (пашня) в течение первых 7 суток численность популяции исследуемых Lg N (к-во нл.) микроорганизмов практически не уменьшалась (в момент внесения количество С. glutamicum 22 LD составляло 7-10 кл/г, на 7-е сутки - 3,3-106). К 14-м суткам количество клеток С. glutamicum 22 LD уменьшалось на два порядка (в 100 раз), а на 30-е сутки исследуемая популяция в почве не фиксировалась. В почве учетной площадки №1 (луг суходольный) отмечалось незначительное снижение популяционной плотности С. glutamicum 22 LD в течение первых семи суток. В момент внесения бактерий в почву количество С. glutamicum 22 LD составляло 2,7-106 кл/г, на 7-е - 6,0 10 кл/г, па 14-е сутки, исследуемые микроорганизмы погибали.
Во втором эксперименте использовались указанные выше образцы почвы, но на разных стадиях микробной сукцессии. Сукцессия инициировалась увлажнением. Рассматривались два варианта: 1) воздушно-сухая почва; 2) почва, инкубированная 8 суток при влажности 60% от полной влагоемкости. Результаты данного опыта представлены в таблице 4. Численность популяции С. glutamicum 22 LD снижалась неодинаково в почвах различных биоценозов: на 7-е сутки гибель бактерий фиксировалась в образцах почвы 3-й и 4-ой учетных площадок (луг низинный и сосняк разнотравный, соответственно), на 15-ые сутки — учетной площадки № 1 (луг суходольный) и на 27-ые сутки - учетной площадки № 2 (пашня).
На динамику численности популяции С. glutamicum 22 LD в почве стадии почвенной микробной сукцессии (инициированная увлажнением) существенного влияния не оказывала. Было выявлено влияние стадии сукцессии на выживаемость исследуемых бактерий только в почве учетной площадки № 2 (пашня). В почве «зрелой» сукцессии (8 суток увлажнения) популяция С. glutamicum 22 LD быстрее погибала, чем - в «молодой» (0-е сутки сукцессии). Однако выживаемость популяции в основном определялась физико-химическими свойствами почвы, в которую вносились бактерии.
Результаты данных опытов показали, что численность С. glutamicum 22 LD после внесения популяции в почву снижалась. На выживаемость исследуемых бактерий существенное влияние оказывали физико-химические свойства почвы. Популяция сохранялась наиболее длительное время в образце почвы № 2 (пашня), что, по-видимому, объясняется более благоприятным рН, высоким содержанием подвижных форм фосфора и калия, большим содержанием физической глины и других мелких фракций, которые адсорбировали бактериальные клетки на своей поверхности. Плохая выживаемость бактерий в почве низинного луга и сосняка разнотравного скорей всего связана с низкими значениями рН в этих образцах (рН равна 3,7 и 3,2, соответственно). Динамика численность исследуемой популяции не зависела от содержания гумуса в почве. Для выживания популяции С. glutamicum 22 LD наиболее существенным фактором являлась кислотность почвы [35; 113].
Механизмы регуляции в естественной микробной системе нельзя представить в виде простой суммы свойств изолированных популяций, составляющих ее. Следует иметь в виду, что любая микробная система заведомо не статична. Изменение факторов, действующих в местообитании, приводит к «популяционным взрывам» или, напротив, к снижению численности конкретных популяций, что воспринимается как возможное проявление сукцессии микроорганизмов. Под сукцессией, применительно к почвенным микроорганизмам, понимают закономерное и целенаправленное изменение во времени в структуре микробного населения почв, последовательную смену одного комплекса другим, сопровождающиеся изменением микробиологических процессов превращения вещества и энергии [50; 66]. Сукцессия, как упорядоченный процесс развития комплекса микроорганизмов со сменой доминирующих форм во времени, может быть вызвана, например, увлажнением сухой почвы или внесением питательных субстратов. Внесение полимера, мономера и даже простое увлажнение приводят к «омоложению» комплекса почвенных микроорганизмов, наиболее существенному в вариантах с внесением глюкозы [50, 54, 63].
Похожие диссертации на Динамика популяции Corynebacterium glutamicum в почве, ризосфере и ризоплане
