Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Теоретические основы математического моделирования водных экосистем 11
1.1. Аналитические и имитационные модели 11
1.2. Направление Лотки - Вольтерра 13
1.3. Методология Ивлева-Меншуткина 15
1.4. Классическое описание экосистемы 19
1.5. Дискретные модели 21
1.6. Формальные свойства одномерных отображений 23
Выводы 25
ГЛАВА 2. Методология синтеза имитационных и аналитических моделей ВЭС 26
2.1. Синтез математических моделей ВЭС на базе объединения трофоэнергетической и популяционной теории 26
2.2. Синтез моделей экосистем и сообществ 35
2.3. Практическое моделирование биоценоза 41
2.4. Оптимальное управление и эволюционные принципы 43
Выводы 49
ГЛАВА 3. Анализ математических моделей ВЭС 50
3.1. Лагранжев формализм 50
3.2. Формализм Остроградского... 58
3.3. Агрегированные пространственные модели водных экосистем 64
3.4. Непрерывный аналог дискретных моделей 68
Выводы 71
ГЛАВА 4. Общая характеристика экосистемы реки Енисея (ЭСЕ) 72
4.1. Краткая характеристика биоценоза ЭСЕ 72
4.2. Анализ рыбопродуктивности ЭСЕ 78
4.3. Анализ гидрографических условий и регламент водоема - аналога .. 81
Выводы 83
ГЛАВА 5. Характеристика экотопа ЭСЕ 84
5.1. Гидрология и гидрография 84
5.2. Грунты 86
5.3 Гидрохимия водной толщи и грунта 88
5.4. Поступление биогенных элементов (азота) 90
5.5. Органическое вещество в грунтах ЭСЕ 91
5.6. Климат территории бассейна ЭСЕ 95
5.7. Геологические процессы 97
Выводы 110
ГЛАВА 6. Характеристика биоценоза ЭСЕ 111
6.1. Характеристика планктона ЭСЕ 111
6.2. Характеристика бентоса ЭСЕ 114
6.3. Характеристика ихтиоценоза ЭСЕ 121
6.4. Характеристика сообщества морских млекопитающих ЭСЕ 122
Выводы 131
ГЛАВА 7, Математическая модель функционирования ЭСЕ 132
7.1. Пороговая концентрация потребления корма 132
7.2. Линейная модель функционирования ЭСЕ 141
7.3. Описание элементов и структуры агрегированной модели 143
Выводы 150
ГЛАВА 8. Вычислительный эксперимент 151
8.1. Результаты моделирования распространения вещества по акватории ЭСЕ 151
8.2. Моделирование функционирования ЭСЕ 152
8.3. Моделирование динамики возрастной структуры популяций биоценоза ЭСЕ 156
Выводы 171
Заключение 172
Список литературы 175
Приложение № 1 211
Приложение №2 222
Акты о внедрении 230
- Формальные свойства одномерных отображений
- Оптимальное управление и эволюционные принципы
- Агрегированные пространственные модели водных экосистем
- Анализ гидрографических условий и регламент водоема - аналога
Введение к работе
Развитие производственной и социальной сфер деятельности человечества, сопровождающееся усложнением промышленных технологий и ростом антропогенного воздействия на окружающую среду, в настоящее время достигло таких масштабов, когда остро встает проблема о дальнейшем существовании человечества. Решение ее традиционными умозрительными методами экспертов оказывается просто невозможным: здесь требуются математические модели и вычислительная техника. Однако уже первые попытки непосредственной трансмиссии существующего формального аппарата точных наук показали не столько скромные результаты, сколько открыли множество неожиданных препятствий и ограничений на пути его применения, причины которых обусловлены свойствами экосферы. Феномены запаздывания, нелинейные механизмы и дискретные процессы составляют перечень ее характерных атрибутов. В связи с этим применение формальных методов, ставших классическими в точных науках, к реальным объектам требует разработки соответствующего теоретического багажа, связанного, как с обоснованием возможности применения, так и с формализацией объекта исследования.
Все вышеизложенное в полной мере относится и к проблеме моделирования ВЭС, являющейся частной задачей оптимального использования ресурсов биосферы.
Перспектива подобных проблем становится достаточно очевидной и в отношении всего бассейна реки Енисея. Действительно, существующие каскады водохранилищ на р. Ангаре и Енисее, строительство Богучанской ГЭС, горно-химический комбинат, водозабор на Пеляткинском газовом месторождении только усугубляют напряженную экологическую обстановку. В связи с этим актуальность данной работы не вызывает сомнений.
Проведение процесса математического моделирования экосистемы реки Енисея по сути дела требует реализации ряда направлений научных исследований и их обеспечения. Отправляясь от существующего уровня развития математического моделирования, необходимо произвести:
Предметную привязку имеющегося множества моделей и необходимую трансформацию его в соответствии с конкретными условиями и масштабами объекта;
Обобщение модельного арсенала на базе симметрии законов сохранения вещества, энергии и ее аналогов.
Первый процесс производит необходимую детализацию, создание уникальности разрабатываемого множества моделей, ориентацию на решение конкретной практической задачи. Формальным результатом этого направления является некоторая система УЧП с переменными по времени и пространству коэффициентами, имеющая квазиимитационный характер. Ее реализация и исследование возможно в виде вычислительного эксперимента.
Естественным дополнением данного процесса является проведение аналитических исследований, ориентированных на изучение общих свойств агрегированных моделей уже являющихся объектами данного вида исследований. В соответствии с потенциальной неустойчивостью природных экосистем и их элементов основным аппаратом здесь служат законы сохранения вещества, энергии и ее аналогов и генерирующие эти законы вариационные (эволюционные) принципы. Использование вариационных принципов позволяет не только строить математические модели на некоторой единой основе, но и эффективные алгоритмы программной реализации данных моделей. Главной идеей использования данной методологии является максимальное заимствование, перенос тех механизмов, на основании которых происходит функционирование экосистем и их элементов. В качестве практических результатов могут служить корректные математические модели, имеющие высокоэффективные алгоритмы получения решения. Сюда относятся: энтропийные и жадные алгоритмы решения открытой задачи распределения ресурсов; популяционные алгоритмы решения задач оптимального управления.
Реализации вышеуказанных направлений генерирует следующие цели: создание теоретических основ синтеза и алгоритмов реализации математических моделей водных экосистем (ВЭС); построение и исследование математической модели функционирования экосистемы реки Енисея (ЭСЕ) на базе аналитических и численных методов, включая прогноз состояния рассматриваемой экосистемы по отношению к антропогенному воздействию; разработка программного обеспечения, реализующего эти модели и алгоритмы. Под синтезом в данной работе понимается: «Соединение различных элементов объекта в единое целое, обладающее новыми свойствами, отличными у исходных объектов». В ходе работы решаются следующие задачи:
Создание теоретических основ синтеза математических моделей ВЭС и динамики популяций посредством объединения демографической и трофоэнергетической теории на базе экстремальных задач, включая задачи оптимального управления и задачи распределения ресурсов открытого типа, описывающей процесс трофических взаимодействий сообщества популяций.
Создание алгоритмов реализации математических моделей ВЭС и динамики популяций, включая: точный и жадный алгоритмы энтропийного типа для получения решения открытой задачи распределения ресурсов; алгоритм решения задачи оптимального управления.
Создание базы знаний моделирования функционирования экосистемы реки Енисея.
Построение математической модели функционирования экосистемы реки Енисей
Анализ математической модели функционирования ВЭС, включая: формализм Лагранжа и Остроградского, вычислительный эксперимент, анализ условий эквивалентности дискретных и непрерывных нелинейных моделей. Анализ агрегированной модели функционирования ЭСЕ
Разработка программного обеспечения, реализующего вышеупомянутые модели и алгоритмы, в среде Borland С++ Builder v3.0 на базе OS Windows 95.
В диссертационной работе получены следующие результаты:
Созданы теоретические основы синтеза математических моделей водных экосистем и динамики популяций посредством объединения демографической и трофоэнергетической теории на базе экстремальных задач.
Разработан общий метод формирования математических моделей водных экосистем на основе формализмов Лагранжа и Остроградского.
Разработан метод представления математической модели водных экосистем в виде задачи оптимального управления.
Построены точный и «жадный» алгоритмы энтропийного типа для получения решения открытой задачи распределения ресурсов.
Построена математическая модель экосистемы реки Енисея и математические модели промысловых объектов (ихтиофауна и морские млекопитающие), включая методы прогнозирования состояния экосистемы и промысловых объектов.
Доказаны условия эквивалентности дискретных и непрерывных нелинейных моделей.
Построено программное обеспечение, реализующее разработанные модели и алгоритмы.
Помимо рассматриваемой области применения точный и жадный алгоритмы энтропийного типа имеют самостоятельное применение в решении задач теории расписаний, экономики для получения решения открытой задачи распределения ресурсов.
Методы исследований: теория нелинейных отображений; численные методы решения обыкновенных дифференциальных уравнений и уравнений в частных производных; математическая экология, включая теорию динамики популяций, сообществ и экосистем; методы решения экстремальных задач, в том числе: энтропийные методы решения открытой задачи распределения ресурсов и методы теории оптимального управления; экспериментальные методы анализа характеристик ЭСЕ.
Повышение эффективности применения вышеперечисленных методов исследований достигалось на базе: ППП Maple V R4 и программного обеспечения, реализованное в виде ПП в среде Borland С++ Builder v3.0 на базе OS Windows 95.
Практическая ценность работы состоит в применении математических моделей динамики популяций ВЭС, в исследовании и выработке вариантов стратегий оптимальной эксплуатации ЭСЕ. В результате вычислительного эксперимента получено ранее отсутствующее объяснение существования эндогенных циклов динамики элементов биоценоза ЭСЕ, что позволит более адекватно обосновать систему мониторинга и использовать эту информацию при осуществлении контроля и получения научно обоснованного прогноза состояния экосистемы и квоты изъятия промысловых объектов.
Диссертационная работа состоит из введения, двух частей, заключения, списка литературы, актов о внедрении и 2 приложений.
В первой части рассматривается формальный аппарат математического моделирования ВЭС. Она состоит из трех глав: первая - «Теоретические основы математического моделирования ВЭС»; вторая-«Методология синтеза математических моделей ВЭС»; третья-«Анализ математических моделей ВЭС».
Первая глава представляет собой описание теоретических положений и математических моделей, используемых в математической экологии, теории популяций, трофоэнергетике.
Вторая - построения теоретических основ математического моделирования, синтез математических моделей на базе объединения демографической и трофоэнергетической теории, разработку алгоритмов программной реализации построенных моделей.
Третья - анализ математических моделей ВЭС. Она включает: формализмы Лагранжа и Остроградского; исследование системы «конвекция- диффузия - реакция» как агрегированной модели ЭСЕ; исследование условий эквивалентности непрерывных и дискретных нелинейных моделей динамики популяций.
Во второй части рассматривается математическое моделирование функционирования ЭСЕ. Она состоит из пяти глав: первая-«Определение состава, структуры, границ ЭСЕ»; вторая-«Характеристика биотопа ЭСЕ»; третья-«Характеристика биоценоза ЭСЕ»; четвертая-«Математическая модель функционирования ЭСЕ»; пятая-«Вычислительный эксперимент».
В приложениях приводятся материалы натурных исследований по гидрологии, гидрохимии, гидрографии и ледовому режиму ЭСЕ, состоянию биоценоза ЭСЕ.
Формальные свойства одномерных отображений
Выше рассмотрено описание трофических взаимодействий в сообществе. Однако, функционирование полной экосистемы требует дополнительного обзора.
Эволюцию экосферы можно представить как непрерывное взаимодействие физиологических, генетических, репродуктивных и многих других процессов. Для того, чтобы иметь возможность исследовать функционирование полной экосистемы, необходимо регламентировать ее минимальный состав-фрейм. В качестве исходного пункта возьмем классическое определение экосистемы [277] : «Любое единство, включающее все организмы (т. е. «сообщество») на данном участке и взаимодействующее с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко опре деленную трофическую структуру, видовое разнообразие и круговорот веществ (т. е. обмен веществ между биотической и абиотической частями) внутри системы, представляет собой экологическую систему, или экосистему». Далее Одум [277] приводит трофическую структуру биоценоза (сообщества организмов): автотрофный компонент-«продуцент» и гетеротрофный компонент, подразделяющийся на два-«консумент» и «редуцент». В автотрофный компонент входят в основном представители растительного царства, потребляющие преимущественно неорганические вещества, и некоторые бактерии, способные к ассимиляции СОг. К консуменгам относятся представители голозойного типа питания (животные), которые потребляют автотрофов, редуцентов, мертвое органическое вещество (MOB) и представителей своей группы. К редуцентам - микроорганизмы, потребляющие мертвые ткани, не усвоенный материал и прижизненные выделения. В составе абиотического компонента традиционно выделяют: MOB, подразделяемое на структурное (детрит) и аморфное (включая растворенное и гумус). При исследовании водных экосистем из огромного числа неорганических веществ выделяют элементы минерального питания (соединения азота, фосфора, кремния), кислород. К абиотическим факторам, определяющим ход процессов в экосистеме, относятся температура и освещенность (мутность).
В ряде случаев используются также гидрологические характеристики (скорость течения, интенсивность перемешивания) и показатели ледового режима. Согласно вышеизложенному, в качестве такого фрейма предлагается следующая совокупность элементов: биоценоз, в составе которого необходимо присутствуют следующие три элемента - продуцент, консумент (эврифаг, хищник), редуцент; мертвое структурное органическое вещество (детрит, опад) ; мертвое деструктурированное органическое вещество (РОВ, гумус) ; минеральные элементы питания - биогены. Таким образом, имеем следующий фрейм: продуцент - Р, консумент - С, редуцент- Я, детрит- Б, РОВ -Ь, биогены- N (рис. 1.3).
Каждый из блоков фрейма может быть подразделен на необходимое число элементов. Если рассматриваются круговороты нескольких химических элементов, то вышеприведенная блок - схема предстает в виде совокупности схем, соответствующих числу биогенных элементов. Кроме того, каждая из составляющих биоценоза, как правило, разбивается на то или иное число экологически однородных группировок (ЭОГ), которые, в дальнейшем, используются в качестве аналога отдельного организма, по- пуляционной фракции, целой популяции и, даже комплекса популяций. В основу такого разбиения могут быть положены особенности питания, температурный режим и т.д. Феномен ЭОГ является довольно распространенным атрибутом не только в экологии, но и в экономике: там его аналогом является термин агрегат.
Выше рассматривались только непрерывные модели (линейные ЛНМ и нелинейные ННМ) ВЭС. Однако, развитие глубины и детальности экологических исследований, повлекшее за собой соответствующее повышение уровня сложности моделей из-за учета широкого круга нетрадиционных феноменов - запаздывания, нелинейных и дискретных (сезонных)-и, как следствие, необходимость их численной реализации, генерировало новый тип моделей - дискретные (ДМ). Если в случае линейных механизмов - матрица Лесли (1.9) - функционирования вопросы эквивалентности ДМ непрерывным автоматически вытекают из условий устойчивости соответствующей разностной схемы, то для случая нелинейных феноменов отсутствуют формальные критерии, позволяющие дифференцировать вычислительные артефакты и реальные режимы динамики.
Первой экологической нелинейной моделью дискретного (НДМ) типа была модель Бивертона - Холта [272], где рассматривалось описание популяции тихоокеанских лососей где X1 -численность популяции, А-число потомков, приходящееся на одну особь, Ь- калибровочный коэффициент, отражающий влияние плотности популяции. В ряде работ [235, 268, 306, 400] используется модель, являющаяся разностным аналогом (1.4) - логистического отображение
Определенное время, основной областью приложения ДМ было исследование коротко- циклических популяций (популяции с не перекрывающимися поколениями): насекомые, рыбы с жизненным циклом в 2-4 года. Здесь рассматривались в основном агрегированные модели. Затем началось описание и длиноциклических популяций. Параллельно экологическим исследованиям возникло и чисто формальная область знаний, получившее наименование «исследования детерминированного хаоса», объектом изучения которой являются одномерные и многомерные нелинейные дискретные отображения.
Оптимальное управление и эволюционные принципы
Содержимое теоремы практически является отражением функционирования ВЭС. Если бы решение (2.31) производилось бы формальным образом с помощью того или иного метода решения задач ОУ, то потребовалось бы определение величин из (1.18), входящих в (2.31). Однако, диапазоны изменений этих параметров уже получены на основе полевых и лабораторных исследований, коррекция которых производится в результате вычислительного эксперимента (гл. 8).
Иных методов достижения экстремума в природе, особенно на уровне популяций низкоорганизованных организмов, практически не существует. Достижение экстремума в этом случае обусловлено соответствующими значениями констант, входящих в (2.31.1), которые закреплены на генетическом уровне в процессе эволюции экосистемы.
Используя в качестве прототипа функции ЭДХ ), 1ЛХ), 1) систему (2.17), мы опираемся на стандартный прием многокритериальной оптимизации, переводя ограничения в совокупный критерий. Конечно, можно поступить и обратным путем - перевести фрагмент целевой функции в ограничения, но, тогда для построения целевого функционала необходимо привлекать дополнительные теоретические положения о природе функционирования как отдельных элементов экосистемы, так и экосистемы в целом. Здесь можно использовать определенные эволюционные критерии развития популяций, биоценозов и экосистем. Не проводя анализ всего множества этих принципов, а сделаем необходимые комментарии относительно конкретной связи параметров системы (2.31) с некоторыми из них.
Например, принцип минимума производства энтропии Пригожина или принцип оптимизации (максимизации) средней продуктивности популяции Эйгена [290]. Стоит заметить, что последний принцип является более чем ярким подтверждением идеологии , положенной в основу построения системы (2.17). В этом случае оптимизационная задача принимает вид:
В задаче (2.33), в отличии от задачи (2.31) появляются дополнительные ограничения (2.33.3), ранее представлявшие критерий оптимизации, и изменяется сам оптимизационный критерий.
Если мы детально рассмотрим принципы Вернадского [199], то необходимо постулировать новые формальные критерии, обеспечивающие существование ни одного, а сразу всех элементов экосистемы. В качестве такого критерия можно предложить максимизацию энтропии Е, построенной на строках матрицы селективностей в у .Соотношение (2.34) отражает факт равномерности, или, по крайней мере, стремления к ней всего множества потоков между элементами экосистемы. Кроме того, согласно работе максимальная устойчивость экосистемы, описываемой CJ1B наблюдается при максимальном значении Е.
Существуют критерии, использующие также показатели, относящиеся к вектору составляющих трансформации потребленной энергии или вещества - система (1.18). Например, в работе [290] приводится тезис о том, что в процессе эволюции выигрывает тот вид, у которого наблюдается максимальный базальный обмен или низкое значение физиологической константы К2 . Этот факт означает большие траты на обмен и низкие значения продукционных показателей, что свойственно высшим эволюционным звеньям. Выбирая тот или иной экстремальный принцип, можно исследовать различные стратегии эволюции экосистем, биоценозов, популяций. И это происходит в реальности в биосфере. Ответным ходом , направленным на преодоление вышеупомянутых препятствий являются механизмы генетического отбора и конкуренции, как между отдельными популяциями, так даже и между отдельными экосистемами. Стоит заметить, что данная эволюционная стратегия нашла свое применение в виде теории генетических алгоритмов при решении многокритериальных оптимизационных NP - задач. Действительно, в работе [340] говорится: " С динамической точки зрения "естественный подбор" означает изменение структуры по линии наименьшего сопротивления. Размножение какого - ни будь вида растений или животных в благоприятных для него местностях - это рост в том месте, где противодействующие силы менее интенсивны, чем в других местах. Сохранение разновидностей, которые больше других имеют успех в борьбе с окружающими обстоятельствами, означает продолжение жизненного движения по тем направлениям, в которых оно наилучше уклоняется от препятствия."
Применительно к решаемой задаче это означает изменение переменных а и b в соотношении (1.12); to - в соотношении (1.15) ; Sy - в соотношении (1.17 ), (2.20); ВРу - в соотношении (2.19); К; - в соотношении (1.18); ссу - в соотношении (2.26) ; а1 , Ь1 , с11 - в соотношении (2.28). Их изменение определяется тем или иными эволюционными принципами.
Критериям (2.32) можно также придать и механическую трактовку. Выражение (2.32.1) представляет собой полную кинетическую энергию "удовлетворения желания", которая в процессе минимизации, достигая нулевых значений, обеспечивает максимум прироста биомассы (потенциальной энергии). Здесь, в отличии от механики, где сохраняется сумма энергий [340], наблюдается равенство значений скоростей изменения обеих форм энергий (стационарное состояние). Далее, в организме генетическим способом заложены принципы Пригожина, Эйгена или вовсе нам не известные. Знание подобных экстремальных принципов или соответствующая интерпретация уже известных вариационных принципов механики, физики, химии имеет неоспоримую значимость для решения самых актуальных практических задач.
Агрегированные пространственные модели водных экосистем
Если обратится к литературным источникам [35; 392], то полный видовой состав биоценоза ЭСЕ включает следующие популяции (комплексы популяций): морские и речные млекопитающие соответственно - 6 видов и 1 вид [174; 375; 392]; орнитофауна - свыше 50 видов [343]; ихтиофауна - 42 вида и подвида речных рыб и свыше 7 видов морских [160; 265; 297]; номенклатура фитопланктона и зоопланктона [130; 177; 304; 379] - сотни видов; номенклатура фито - и зообентоса [130; 232; 367] - также сотни видов. Ареалы распространения некоторых видов ихтиофауны и морских млекопитающих даны на рис. 4.1. и рис. 4.2.
Распространение их на акватории ЭСЕ в соответствии с перечисленной литературой представляется следующим образом (рис. 4.3. , табл. 4.1). Как видно из этих материалов, собственно пресноводная флора и фауна локализована на участке «Красноярск - Морской (надводный) край дельты (о. Насоновский)». Здесь уже не наблюдается влияние соленых вод Карского моря. Участок от о. Насоновский до линии «вход Юрацкой губы - о.
Кузькин - б. Омулевая» является областью летнего распространения морской ихтиофауны (навага, малопозвонковая сельдь). Зимой южная граница распространения морской ихтиофауны, как минимум, проходит [346] по фактории Дорофеевск и, по всей вероятности, южнее: по 10-и метровой изобате [292; 378] и доходит до о. Насоновский: «Зимний залив». На участке «о. Насоновский - р. Гольчиха» распространение морских вод происходит по между баночным рукавам и подводная часть дельта, представленная многочисленными банками, до февраля - марта остается еще сравнительно пресноводной. Северная граница распространения летнего речной ихтиофауны представлена двумя рубежами: омулевым (максимальным) и ряпушечье - корюшковым (рис. 4.1). Область, ограниченная ряпу- шечье - корюшковым рубежом разбивается на два региона, соответствующим двум формам ряпушки, встречающимся в акватории ЭСЕ: карской (северо-обской [391]) и туруханской [297]. Первая, населяет западные пространства данного региона и нерестится в реках, впадающих в Обскую губу, Гыданский залив, дельту Енисея и частично в районе р. Курейки (в настоящее время данные нерестилища загублены в связи с работой Курей- ской ГЭС (Куклин A.A. личное сообщение). Вторая преимущественно распространенна вдоль восточного побережья Енисейского залива до м. Бражникова [211]. Из других рыб здесь имеются сведения об единичных заходах осетра до о. Кузькина и в Гыданскую губу [62].
Таким образом, участок «о. Насоновский - о. Шокальского - о. Кузькина - о. Диксон» является переходным («Летняя губа») и распределение морской и речной ихтио-, бенто- планктофауны и планктофлоры определяется динамикой галоклина, южная граница (нижняя) которого достигает минимума в июле (о. Крестовсий) и северная (нижняя) - максимума в апреле [241] о. Насоновский.
Выше кратко рассмотрены особенности распространения сравнительно речных видов и собственно морских видов ихтиофауны. Особенный интерес в данном случае представляет изучение ареала распространения омуля, представляющего промежуточный тип между морскими рыбами и речными проходными. Формально он относится к проходным рыбам, но его образ жизни проходит преимущественно на участках устьевых взморий северных рек - Оби, Юрибея, Енисея, Пясины и т.д, которые характеризуются низкими температурами и уровнем солености в 8 - 15 %0 [344].
Рассмотрим теперь распределение морских млекопитающих. Зимой на акватории ЭСЕ и примыкающего к ней участка берегового припая и ЗП можно наблюдать только кольчатую нерпу (на юге до Толстого Носа 70 14), морского зайца - район о. Диксона. Летом, в мае - октябре, на акватории ЭСЕ от Усть - Порта до района ЗП появляются белуха и морж (начало века). Распространение моржа в Енисейском заливе, по всей вероятности, ограничивалось б. Широкой, до которой согласно [367] наблюдаются сравнительно высокие биомассы моллюсков.
Белуха в прежние времена [269] реально доходила до ст. Ананьин - р. Сухая Дудинка. В 80-е гг. ее наблюдали у пос. Мунгуй (Заделенов В.А. личное сообщение). Время пребывания ее на акватории ЭСЕ следующее: о. Диксон, ЗП - конец мая; губа и дельта - со второй половине июля. Ее появление в прибрежных участках Карского моря обусловлено в первую очередь инстинктом размножения откормом сосунков, а не столько пищевыми миграциями за сайкой и сиговыми [195; 305].
Таким образом, влияние сопредельных вод Карского моря посредством биологических процессов переноса субстанции на функционирование ЭСЕ реально распространяется на следующие участки: «Летнюю губу», губу (собственно) и дельту (в основном фарватерная часть). Биологический перенос субстанции между устьевой областью ЭСЕ и сопредельными водоемами осуществляется на довольно значительных акваториях: от дельты Енисея до Канинско - Колгуевского мелководья Баренцева моря, имеющей протяженность порядка 2000 км. При этом среднесуточный вынос субстанции за пределы ЭСЕ составит около 1 т/сутки (раздел 6. 4).
Объединяя результаты анализа распространения морских млекопитающих с особенностями распределения ихтиофауны получим, как оценки границ ЭСЕ, так и список видов практически участвующих в функционировании последней. Северная граница ЭСЕ проходит по линии: «вход Юрацкой губы - середина Енисейского залива по траверзу б. Омулевой — м. Ефремов Камень». Интересно, что в этом же районе находится зона фронта [46]. Подобное распределение ихтиофауны и солености наблюдается в Обской губе [15] и в Пясинском заливе [195; 380].
Номенклатура речных и проходных видов ихтиофауны по сравнению с полным списком сократится на два: карскую ряпушку и омуля, которые не смотря на таксономические каноны (место размножения) образуют свою обособленную экосистему, занимающую акваторию припайного участка Обь - Енисейского района Карского моря, проходящую по линии: «Северо - западная оконечность п-ва Ямал - о. Белый — о. Вилькицкого - о. Диксон - о. Моржово - о. Подкова- м. Михайлова». Это довольно сложная экосистема, состоящая, как из двух слоев различной солености (верхнего пресного и нижнего соленого), так и из двух наборов различно - га- линных видов (чисто морских видов и квази - эври - галинных видов). По мимо вышеупомянутой солоноватоводной ихтиофауны на данной акватории развиваются также представители подобной планктической и бентиче- ской фауны. Более того, в связи с резко меняющимися вертикальными градиентами солености широкое распространение здесь получила ЭОГ некто- бентоса, представленная морскими тараканами. Подобное явление наблюдается также в Обской губе и в Пясинском заливе [213; 233]. Нектобентос в данной экосистеме играет основную роль: он обеспечивает питание высшим звеньям экологической цепи - рыбам и морским млекопитающим.
Анализ гидрографических условий и регламент водоема - аналога
Воды Енисея относятся к гидрокарбонатному классу, в ионном составе преобладают гидрокарбонаты, ионы кальция, магния, вниз по течению увеличивается содержание сульфатов и хлоридов [31]. Минерализация слабая: в летний период - не более 100 мг/л, зимой - до 300 мг/л (на речных участках), в эстуарной зоне в зимний период соленость достигает временами 3-5 и более промилле.
Енисейская вода отличается весьма малым содержанием биогенов (не более 1 мг/л в зимний период), дефицита кислорода зимой, как правило, не наблюдается, рН колеблется в пределах 7,0 - 8,3. Суммарный сток взвешенных наносов в низовьях от 47 до 66 Кт в год, из которых 70 - 80% приходится на сток растворенных веществ [31].
В соответствии с гидрографической структурой и экологическими особенностями ЭСЕ из всего комплекса гидрохимических показателей (ГХМП) будут рассмотрены следующие: содержание биогенных элементов (различные формы N и Р), содержание органического вещества и уровень солености. Причем, соленость имеет исследовать только для припайно - устьевой области и сопредельной акватории Карского моря. Биогенные элементы из всех ГХМП имеют наибольшую значимость для функционирования планктонного сообщества, как для речной, так и для припайно - устьевой области ЭСЕ. Минеральные формы N лимитируют развитие истинного фитопланктона (ФП). Для фитоциановых бактерий (ФЦБ), классически именуемых сине-зеленными водорослями, способных к не симбиогической фиксации азота, лимитирующим элементом является фосфор. В соответствии с этим происходит разделение во времени пиков их развития: весна (существующий запас "зимнего" К) и осень (регенерированный N и N поступающий с уже обильными осенними осадками) являются сезонами развития истинного ФП, лето-сезон развития ФЦБ. Летняя приуроченность пика развития ФЦБ, помимо исчерпания N более конкурентоспособным ФП, обусловлена также и большими количествами органического вещества автохтонного и аллохтонного происхождения.
Не смотря на то, что функционирование планктонного сообщества, состоящего из истинного ФП и ФЦБ, можно описать довольно ясной схемой, реализовать ее в виде математической модели довольно сложно, из-за острой нехватки результатов натурных исследований. Основным препятствием здесь является сочетание узковедомственных интересов и банальной халатности. Все дело состоит в том, что среди имеющихся результатов ГХМ исследований нет единства в форме выражения: одни источники приводят данные в элементной форме, другие - в ионной (ошибка при этом составляет более 400 %). Кроме того, N входит в различные минеральные соединения (1\ГН+4, N02, Ж)"з) с различной степенью окисленности. Это также является источником ошибок из-за кислотной концентрации проб и последующей длительной транспортировкой к местам анализа, во время которой происходит изменение концентраций соединений Ы, имеющих различные степени окисления.
Все вышесказанное является более чем адекватной характеристикой деятельности сети станций ГСМ, ответственных за мониторинг ЭСЕ. Поэтому, для повышения степени адекватности результатов мониторинга предлагается следующий алгоритм: 1. Использование результатов ГХМ - исследований, произведенных на акватории ЭСЕ академическим организациями; 2. Построение на основе этого материала набора решающих правил выбраковки некорректных результатов.
В качестве такой информации использованы результаты ГХМ - исследований, проведенных ЛИН на акватории ЭСЕ и на реках, впадающих в северную оконечность оз. Байкал. Для байкальских рек среднемно- голетняя динамика представлена на рис. П.1.2. Для акватории ЭСЕ имеется только четыре месячных станции (г. Красноярск, г. Енисейск, г. Игарка и г. Дудинка), отражающих среднемноголетнюю динамику биогенных элементов: рис. П. 1.3.-рис. П. 1.8.
Если в случае поступления ОВ в ЭСЕ имеются довольно конкретные закономерности, то для поступления биогенных элементов (в нашем случае азот) положение дел усложняется существенным образом: азот является лимитирующим элементом не только для фитопланктона, но и для наземной растительности (НР). Причем НР в силу первоочередности контакта с атмосферными осадками, выпадающими на поверхность почвы, оказываются вне конкуренции для ФП. В этом случае ФП остается только то количество азотных соединений, которое проходит мимо корневой сети НР или ниже пороговой концентрации потребления азота НР. Согласно [6] в экосистемах средней тайги среднегодовые концентрации нитратов и аммония в подземных водах составляют: 0.02 и 0.08 мгИ/л. Кроме того, достаточно значимое количество азота фиксируется наземными симбиотиче- скими и не симбиотическими азотфиксаторами. Причем соотношение между фиксацией и атмосферным входом составляют 23 к 12 кгКГ/га/год [396]. Однако, параллельно азотфиксации идет процесс денитрификации - выделения газообразного азота в атмосферу. Количества теряемого при этом азота, согласно проведенным разными авторами исследованиям [34], составляют для аналогичных экосистем 18 — 25 кгЫ/га/год, которые практически соизмеримы с азотфиксацией.
Совокупный баланс рассматриваемого круга процессов дебита - кредита азота меняется в положительную или отрицательную сторону в зависимости от каждой конкретной экосистемы, ее стадии развития. Но, как проделанные исследования на региональном уровне [34], так и логические рассуждения, показывают, что для климаксных экосистем наблюдаются следующие величины соотношения поверхностного и грунтового стока азота к поступлению азота с атмосферными (и, по всей вероятности, эоловыми) осадками: от 0.4 до 0.7 при среднем 0.57. Причем доли выноса от поступления для нитратов (Н) лежат в пределах 0.7 - 0.9, а аммония (А) 0.2 -0.4. Содержание Н и А в дождевых осадках составляет 0.12 (0.01 - 0.34) и 0.34 (0.10-0.60) мг№.
