Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Состояние проблемы 13
1.1 Биологическая продуктивность лесных культур в сравнении с естественными насаждениями 13
1.2. Регрессионное моделирование структуры и динамики биологической продуктивности насаждений с применением рекурсивных уравнений и «фиктивных» переменных 20
1.3. Некоторые географические аспекты продуктивности насаждений 35
1.4. Методы и результаты оценки биологической продуктивности на лесопокрытых площадях Северной Евразии 42
Глава 2. Общая характеристика районов и объектов исследования 48
2.1. Природные условия Сухоложского лесхоза Свердловской области 48
2.2. Объекты исследований и объем работ на пробных площадях 55
2.3. Характеристика базы данных о фитомассе и первичной продук
ции культур сосны на лесопокрытых площадях Северной Евразии 56
Глава 3. Методика исследований 63
3.1. Выбор и обоснование метода исследований 63
3.2. Методика полевого опыта. Закладка пробных площадей 65
3.3. Отбор, рубка и обработка модельных деревьев 66
Глава 4. Структура первичной продукции культур сосны южнотаежной подзоны и нормативы ее оценки 75
4.1 Структура первичной продукции культур сосны на уровне дерева 75
4.2 Структура первичной продукции культур сосны на уровне древостоя
4,3, Плотность и содержание сухого вещества в фракциях фитомассы деревьев 94
Глава 5. Географические закономерности распределения первичной продукции культур сосны на лесопокрытых площадях Северной Евразии 101
5.1. Модели регионального распределения первичной продукции и ее возрастные тренды 101
5.2. География первичной продукции культур сосны 107
5.3. Предельные показатели первичной продукции культур сосны 115
5.4. Составление таблиц возрастной динамики первичной продукции культур сосны 123
Заключение 125
Литература 128
Приложения 149
- Регрессионное моделирование структуры и динамики биологической продуктивности насаждений с применением рекурсивных уравнений и «фиктивных» переменных
- Объекты исследований и объем работ на пробных площадях
- Методика полевого опыта. Закладка пробных площадей
- Структура первичной продукции культур сосны на уровне древостоя
Введение к работе
Актуальность темы. Лесной покров играет доминирующую роль во всех процессах биосферы, и реализация любой лесоэкологической программы начинается с оценки биологической продуктивности лесных экосистем. Сегодня в связи с насущной проблемой обеспечения экологической безопасности человека лесная экология в определённом смысле становится прикладной наукой. В исследовании биопродуктивности лесных экосистем можно выделить несколько приоритетных направлений.
Биопродуктивность лесов и изменение климата. В последней четверти XX в. началось резкое потепление глобального климата, которое в бореальных областях сказывается уменьшением количества морозных зим. Средняя температура приземного слоя воздуха за последние 25 лет возросла на 0,7°С. Температура подлёдной воды в районе Северного полюса возросла почти на 2 градуса, вследствие чего началось подтаивание льда снизу.
Не исключено, что это потепление частично имеет естественный природный характер. Ещё А.И. Воейков и В.И. Вернадский подчёркивали, что мы живём в конце последней ледниковой эпохи и только выходим из неё. Однако скорость потепления заставляет признать роль антропогенного фактора в этом явлении. В 1927 г. В.И. Вернадский в "Очерках геохимии" писал о том, что сжигание больших количеств каменного угля должно привести к изменению химического состава атмосферы и климата. Сейчас человечество сжигает ежегодно 4,5 млрд. т. угля, 3,2 млрд. т. нефти и нефтепродуктов, а также природный газ, торф, горючие сланцы и дрова. Всё это превращается в углекислый газ, содержание которого в атмосфере возросло с 0,031% в 1956 г. до 0,035% в 1992 г. и продолжает расти. Кроме того, резко увеличились выбросы в атмосферу другого парникового газа - метана. Сейчас большинство климатологов мира признаёт роль антропогенного фактора в потеплении климата.
В настоящее время главными экологическими проблемами, возникшими под влиянием антропогенной деятельности, стали: нарушение озонового слоя, обезлесивание и опустынивание территорий, загрязнение атмосферы и гидросферы, выпадение кислотных дождей, уменьшение биоразнообразия. В связи с этим необходимы самые широкие исследования и глубокий анализ изменений в области глобальной экологии, что могло бы помочь в принятии кардинальных решений на самом высоком уровне с целью сокращения ущерба природным условиям и обеспечения благоприятной среды обитания.
В связи с ухудшением экологической обстановки на планете сегодня разрабатывается ряд экологических программ на международном (IGBP, IGAC, GCTE, START, ВЮМЕ, IPCC, WCRP, BOREAS) и национальном (TIGER - в Великобритании, CDRP - в США, NOP-MLK - в Нидерландах и т.д.) уровнях (Усольцев, 1993). Международным сообществом финансируется и в Международном институте прикладного системного анализа в Австрии разрабатывается программа по оценке биологических ресурсов лесов бывшего СССР и их вклада в углеродный баланс (Shvidenko et al., 1994). Успешно завершен первый этап совместного российско-японского проекта "Накопление углерода и углеродный баланс в лесных экосистемах", разрабатываемого Исследовательским институтом лесоводства и лесных продуктов в Саппоро и Якутским институтом биологии РАН с целью выяснить роль сибирской тайги в изменении глобального углеродного баланса, а также влияние глобального потепления на лесные экосистемы в зоне вечной мерзлоты (Takahashi, 1994). В рамках проекта "Изучение лесных экосистем" ГНТП 18 "Глобальное изменение природной среды и климата" проводятся исследования по оценке депонирования углерода в фитомассе лесных экосистем России в Центре по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН в Москве (Исаев и др., 1993).
Понятия углерод и фитомасса связаны стабильным соотношением 1:2, однако точность имеющихся оценок депонируемого в лесной фитомассе углерода совершенно неприемлема для выше названных целей. Как в 1960-е годы эти оценки на планетарном уровне различались на порядок, варьируя в пределах от 4 (Muller, 1960) до 41 Гт (Deevey, 1960), так и спустя 30 лет, снизившись по общему уровню вчетверо, они тем не менее сохранили десятикратный перепад, от 1 (Krauchi, 1993) до ЮГт(Global..., 1991).
Для лесов России оценки углеродного пула в фитомассе также неоднозначны и по данным разных исследователей варьируют от 28 до 50 Гт, а в расчете на 1 га лесопокрытой площади - от 154 до 500 т. Еще большая неопределенность - с почвенным углеродным пулом, оцениваемым от 91 до 350 Гт (Kur-banov, 2000). Поэтому неудивительно, что роль лесных экосистем в глобальных биосферных циклах разными исследователями оценивается с точностью до наоборот: от отрицательной (Woodwell et al., 1978) до положительной (Кобак и др., 1980).
Международный экологический мониторинг лесов. XIX Мировой конгресс ИЮФРО в 1990 г. инициировал разработку Руководящих Указаний по международному мониторингу лесов, в которой приняли участие учёные более 20 стран (IUFRO..., 1994). Указания преследуют долговременную цель глобальной экологической информационной службы - создание информационной системы мировых лесных ресурсов и межнациональной сети стандартизированных баз данных и методов идентификации материалов дистанционного зондирования. Первоочередное значение на всех уровнях мониторинга имеют данные по продукции фитомассы лесов. В мае 1993 г. Совещание экспертов ФАО ООН и ЕЭК по глобальной оценке лесных ресурсов специально поставило вопрос о международном мониторинге фитомассы лесов.
Рабочей группой ИЮФРО "Лес, изменение климата и загрязнение атмосферы" опубликован отчёт (Schlapfer, 1993) "Последствия климатических изменений и атмосферных загрязнений для лесных экосистем", в котором отмечается общая тенденция снижения охвоённости полога в лесах Европы, тогда как прирост лесов в течение последних 20 лет имеет неуклонную тенденцию существенного повышения. Одна из возможных причин такого парадокса состоит в применении глазомерных методов оценки степени повреждения лесов, когда игнорируется связь между ассимилирующей поверхностью полога и приростом. Делаются лишь первые единичные попытки использования физиологически обусловленных взаимосвязей при оценке массы крон в исследовании этой парадоксальной ситуации (Horntvedt, 1993).
В русле названных инициатив и программ в июне 1993 года начато формирование информационной сети по исследованию структуры лесного полога, финансируемое Национальным фондом науки США. Его цель - использовать материалы учёных разных стран и научных направлений по пространственной структуре лесного полога и создать и создать в течение двух лет систематизированную базу данных (Nadkazni, Parker, 1994).
В нашей стране работы по лесному мониторингу и экологическим программам всех уровней, дистанционному зондированию лесов и его наземной идентификации не скоординированы между собой. Применение различных методов и подходов даёт несопостовимые результаты. Для одних территорий информация отсутствует, для других дублируется.
Создание баз данных о фитомассе лесов. Применяемая в России и большинстве западных стран технология лесоустройства не учитывает потребности экологического мониторинга и не благоприятствует решению актуальных экологических проблем. Создаваемые сегодня базы лесоустроительных данных дают информацию только по запасам стволовой древесины. Единственно приемлемый путь - использовать традиционные нормативы и базы данных по запасам стволовой древесины, сопрягая их с данными по фитомассе лесов на основе переводных коэффициентов и математических методов (Усольцев, 1988). Создание базы данных о фитомассе лесов - насущная проблема современности. Она является исходной основой для многоплановых исследований экологической и биосферной роли лесов.
Сегодня мировое научное сообщество проявляет повышенный интерес к изучению биологической продуктивности и углерододепонирующей способности лесов, необходимым для оценки их роли в глобальных экологических циклах. Реализации этой задачи на примере культур сосны обыкновенной, произрастающих на лесопокрытых площадях Северной Евразии, посвящена настоящая работа.
Исследования автора проводились в 2003-2006 гг. в рамках грантов РФФИ №№ 01-04-96424 и 04-05-96083 (руководитель проектов - профессор Усольцев В. А.).
Цель и задачи исследования. Цель диссертационной работы - изучение структуры первичной продукции в искусственных насаждениях сосны обыкновенной на двух уровнях - локальном и глобальном. В первом случае ставится цель оценки фракционной структуры первичной продукции в условиях южной тайги Среднего Урала в связи с возрастом насаждений, а во втором - на основе сформированной базы данных о первичной продукции культур сосны Северной Евразии строится карта-схема и устанавливаются географические закономерности распределения первичной продукции фитомассы.
В связи с поставленной целью конкретными задачами исследования были: • изучить особенности структуры первичной продукции культур сосны в усло виях южной тайги Среднего Урала;
• составить таблицы для оценки первичной продукции (кг/дерево) и эскизы
таблиц ее возрастной динамики (т/га) в культурах сосны южной тайги;
• построить систему многофакторных регрессионных моделей, отражающих взаимосвязь фракционной структуры первичной продукции с морфострукту-рой культур сосны в пределах Северной Евразии;
• построить карту-схему распределения первичной продукции культур сосны Северной Евразии и проанализировать ее географию.
• составить таблицы для оценки первичной продукции культур сосны на территории России, совмещенные с ТХР нормальных древостоев и предельными значениями фитомассы, и проанализировать ее географию.
Перечисленные положения выносятся на защиту.
Научная новизна. Впервые выполнена оценка фракционной структуры первичной продукции культур сосны в условиях южной тайги Среднего Урала в связи с возрастом насаждений и составлены таблицы для оценки первичной продукции на уровнях дерева и древостоя. Разработана система многофакторных регрессионных моделей, отражающих взаимосвязь фракционной структуры первичной продукции с морфоструктурой культур сосны в пределах Северной Евразии, на основе которой построена карта-схема и установлены географические закономерности распределения первичной продукции фитомассы. Впервые составлены таблицы возрастной динамики первичной продукции культур сосны обыкновенной.
Практическая значимость работы состоит в разработке нормативов, необходимых при расчетах углеродного бюджета лесных экосистем, при реализации систем лесохозяиственных мероприятий, направленных на повышение продуктивности и комплексного освоения искусственных сосновых насаждений.
Разработанные нормативы используются Свердловской лесоустроительной экспедицией и Северо-Казахстанским филиалом Казахского государственного института по проектированию лесного хозяйства (имеются справки о внедрении) при инвентаризации культур сосны.
Обоснованность выводов и предложений. Использование обширного экспериментального материала и современных методов статистического анализа, системный подход при содержательном анализе фактических материалов и интерпретации полученных результатов, реализация поставленных задач на уровне многофакторных регрессионных моделей определяют обоснованность приведенных в диссертации выводов и предложений.
Личное участие автора. Все виды работ по теме диссертации от сбора экспериментального материала до анализа и обработки полученных результатов осуществлены автором или при его непосредственном участии.
Апробация работы. Основные результаты исследований изложены на Всероссийской научно-технической конференции «Актуальные проблемы развития лесного комплекса», Вологда, 2003; II Международной научно-практической конференции «Экология: образование, наука, промышленность и здоровье», Белгород, 2004; 5-й Международной научно-технической конференции «Лес-2004», Брянск, 2004; 4-й Международной научно-технической конференции «Актуальные проблемы лесного комплекса», Брянск, 2004; Всероссийской научно-технической конференции студентов и аспирантов, Екатеринбург, 2004; Международной научно-технической конференции "Социально-экономические и экологические проблемы лесного комплекса", Екатеринбург, 2004; Международной научно-практической конференции «Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты», Томск, 2005; 6-й Международной научно-технической конференции «Лес-2005», Брянск, 2005.
Публикации. Основное содержание диссертации изложено в 19 печатных работах.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 148 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, заключения и 8 приложений. Список использованной литературы включает 222 наименования, в том числе 70 иностранных. Текст иллюстрирован 28 таблицами и 16 рисунками.
Регрессионное моделирование структуры и динамики биологической продуктивности насаждений с применением рекурсивных уравнений и «фиктивных» переменных
К.Е.Никитин (1965) полагает, что только с помощью математики можно обеспечить переход от общих и субъективных описаний наблюдаемых явлений в лесу к определению объективных числовых их характеристик, к установлению математических закономерностей в зивисимости от факторов среды - климата, почвы, рельефа, гидрологии и др. Если в недавнем прошлом лесоведение и лесная таксация рассматривались как самостоятельные дисциплины, то в наши дни их невозможно четко разграничить, так как получение объективных данных по вопросам лесоведения возможно лишь на основе лесотаксационных методов (Тауринь, 1969).
Оценка фитомассы древостоев по составляющим фракциям по трудоемкости несопоставима с традиционной оценкой запасов стволовой древесины. За 150-летнюю историю лесотаксационной науки накоплены огромные банки данных о запасах стволовой древесины в системе государственного учета лесов, имеются многочисленные данные перечислительной таксации временных и постоянных пробных площадей и составлено большое количество региональных таблиц хода роста (ТХР) древостоев разных пород. Данные же о запасах и продуктивности фитомассы настолько отрывочны и малочисленны, что создание приемлемой нормативной базы для оценки фитомассы традиционными таксационными методами, причем в кратчайшие сроки, практически невозможно. Единственно приемлемый путь для заполнения информационных «белых пятен» по фитомассе - использование переводных коэффициентов, а именно - сопряжение традиционных нормативов и банков лесоустроительных данных по запасам стволовой древесины с данными о фитомассе лесов на основе переводных коэффициентов.
Переводной коэффициент впервые был предложен в прошлом веке Ф. Флури (Flury, 1892) как отношение объема ветвей к объему ликвидной древесины. К настоящему времени его применение при оценке фитомассы лесов претерпело ряд методических модификаций, в частности, используются отношения: массы фракций к объему стволовой древесины (Поздняков и др., 1969; Протопопов, Зюбина, 1977; Hitchcock, 1979; Adams, 1982; Опритова и др., 1982; Онучин, Борисов, 1984; Усольцев, 1985; 1988а; Макаревский, 1991; Исаев и др., 1993; Алексеев, Бердси, 1994), массы фракций к общей фитомассе (надземной и подземной) или к массе ствола (Smith, 1976; Семечкина, 1978), общей фитомас-сы к массе ликвидной древесины (Sharp et al., 1975; Johnson, Sharpe, 1983; Brown, 1997).
Определение переводного коэффициента по одному из определяющих факторов связано со значительной ошибкой при малых величинах последнего (Flury, 1892). Для выявления влияния на величину переводного коэффициента всего комплекса определяющих факторов необходимо применение многомерных методов исследования.
В настоящее время применяются различные варианты оценки переводных коэффициентов по массоопределяющим показателям и соответственно различные способы совмещения переводных коэффициентов с данными инвентаризации запасов стволовой древесины и с лесотаксационными нормативами (ТХР). При этом можно выделить несколько уровней приближения к реальности. Первый уровень приближения. Метод основан на расчете среднего значения переводного коэффициента для той или иной породы или группы пород. Умножением названного коэффициента на запас стволовой древесины, полученный при лесоинвентаризации того или иного региона, получают значения фитомассы на всей или какой-то части его лесопокрытой площади (Armentano, Ralston, 1990; Delcourt et al., 1981; Опритова и др., 1982; Birdsey, 1992; Sampson, 1992; Kolchugina, Vinson, 1993).
Второй уровень приближения. Метод включает расчет среднестатистического переводного коэффициента, дифференцированного по породам и возрастным группам (Макаревский, 1991; Исаев и др., 1993; Алексеев, Бердси, 1994), а если деление по породам и возрастным группам невозможно (например, в тропических лесах), то переводной коэффициент дифференцируется по величине среднего диаметра древостоя (Brown et al., 1989). Значения фитомассы для того или иного региона получают путем взвешивания среднестатистического переводного коэффициента по породам, лесопокрытым площадям и запасам стволовой древесины в соответствии с распределением последних по возрастным группам или ступеням среднего диаметра.
Третий уровень приближения. По этому методу в настоящее время проводится вторая инвентаризация фитомассы лесов Канады. Итогом первой фазы проекта являются матрицы переводных коэффициентов, рассчитываемых как отношение надземной фитомассы к запасу стволовой древесины. С помощью переводных коэффициентов значения запасов стволовой древесины, распределенных по провинциям, породам, классам возраста и бонитета, переводятся на показатели надземной фитомассы (Penner, 1997).
Четвертый уровень приближения. Поскольку вклад непокрытой лесом и нелесной площадей в общее депонирование углерода составляет всего 10% (Исаев и др., 1993), то совершенствование методики оценки углеродного пула по этим площадям практически не изменяет конечного результата. И напротив, дальнейшие усилия по совершенствованию названной методики на покрытых лесом площадях могут быть вполне оправданными. В частности, во всех вышеизложенных подходах не учитывается третий массообразующий показатель древостоев - их плотность, или полнота. Использование всего набора массооб-разующих показателей при экстраполяции экспериментальных данных фитомассы на площадь лесхоза или региона позволяет выйти на четвертый (базовый) уровень приближения.
В осуществление метода на территории Европейской России (Карелия, Ленинградская, Тверская и Брянская области) в качестве объектов исследования были выбраны чистые 50-летние, высокополнотные, одноярусные сосняки естественного происхождения на почвах легкого механического состава. На первом этапе на примере сосняков северной, средней и южной Карелии отработана методика моделирования их производительности, выраженной средней высотой в 50 лет, в зависимости от уровня грунтовых вод (УГВ, м) в середине вегетационного периода (Преснухин, Смелягина, 1986).
Объекты исследований и объем работ на пробных площадях
Роль лесов в поддержании глобального углеродного баланса и климата определяется интенсивностью связывания ими атмосферного углерода, или первичной продукцией фитомассы, данные о которой по ее фракционному составу в имеющихся сводках представлены лишь единичными наблюдениями.
В работе предпринята попытка сделать общедоступной накопленную в многочисленных литературных и других источниках информацию о годичном приросте фитомассы и сформировать для этого соответствующую базу данных для культур сосны обыкновенной - вида, широко представленного в Северной Евразии.
База данных о первичной продукции лесов дает уникальные возможности для анализа географии продуктивности лесных экосистем. Составленная нами база данных для культур сосны включает в себя информацию со 215 пробных площадей, позаимствованных из 30 литературных источников (приложение 2). Данные первичной продукции сопровождаются значениями соответствующих фракций фитомассы и полной таксационной характеристикой пробных площадей.
Для территории России разработано множество схем ландшафтного, геоботанического, лесохозяйственного, лесотаксационного, лесоэкономического, лесосеменного, лесопирологического районирования (Сочава, 1953; Крылов, 1959; Цепляев, 1961; Шумилова, 1962; Курнаев, 1973; Смагин и др., 1978; За-греев, 1978; Лесосеменное..., 1982; Софронов, Волокитина, 1990; Исаченко, 1996). С целью выявления в пределах каждой лесорастительной зоны (подзоны) провинциальных закономерностей биопродуктивности лесов на зональную схему Н. И. Базилевич (Базилевич, Родин, 1967) нами наложены схемы лесорасти-тельного районирования (Курнаев, 1973; Смагин и др., 1978; Коротков, 1978). При этом провинции, выделенные С. Ф. Курнаевым (1973) на территории Восточной Европы, укрупнены в широтном направлении: в Скандинавско-Русскую провинцию включен также юг Русской равнины; в Восточную часть Русской равнины включена Западно-Казахстанская провинция, а в Западно-Сибирскую вошла Восточно-Казахстанская провинция.
Однако в базу данных не включены абиотические (климатические) характеристики, поскольку они либо проигнорированы исследователями, либо приводились с разным периодом осреднения и были несопоставимы. Эти показатели по мере надобности могут быть получены дополнительно из соответствующих справочников.
То же самое относится и к вертикальной составляющей местоположения пробных площадей: обычно исследователями высота над уровнем моря не фиксировалась, но ее ориентировочные значения по мере надобности могут быть получены по приводимым в базе координатам.
Исходный массив данных включает в себя экспериментальные показатели первичной продукции по фракциям (ствол, ветви, хвоя, корни, нижние ярусы) и запаса стволовой древесины, а также - основные массообразующие показатели и состоит из 178 определений для сосны обыкновенной, 7 - для сосны черной {Pinus nigra) в Средне-Европейской провинции, 14 для сосны густоцветной (Р. densiflora), 6 для сосны Тунберга (P. thunbergii) и 2 для сосны веймутовой (Р. strobus) в Японии, 8 - для сосны ярусной (P. tabulaeformis) в Северо-Восточном Китае. Экспериментальные данные 215 определений для названных сосен после нанесения на схему зонально-провинциального деления территории распределились по 12 регионам (рис. 2.1).
Для сравнения на рис. 2.2 дана карта-схема распределения пробных площадей, на которых в пределах Северной Евразии определена только фитомасса культур сосны (без первичной продукции), составленная СВ. Максимовым (2003). Очевидно, что география пробных площадей с данными о первичной продукции представлена в более узких зональном и провинциальном диапазонах по сравнению с географией пробных площадей с данными о фитомассе культур. Общее количество последних (880) в 4 раза превышает количество первых.
Распределение пробных площадей с определениями как фитомассы, так и первичной продукции, культур сосны обыкновенной в общем согласуется с распределением сосняков по территории России (рис. 2.3).
Заслуживает специального упоминания вопрос методически обусловленной точности определения первичной продукции на пробных площадях. Она была разной, поскольку применялись разные методики: по надземной части -методы как среднего дерева, так и ступеней толщины, по подземной - методы площади питания среднего дерева, малых или больших почвенных монолитов; корни как отмывались, так и отбирались вручную, с отсеиванием или без него; мелкая фракция корней иногда вообще не учитывалась. Имела место и неопределенность с разделением фитомассы на надземную и подземную, поскольку точку гипокотиля (начала роста) обычно не устанавливали и в подземную фи-томассу включали весь пень, куда входила и какая-то часть ствола.
В базу данных включены показатели первичной продукции не только основных (собственно древостоя), но и нижних ярусов: подлеска, подроста и напочвенного покрова. Наличие или отсутствие каждого из перечисленных нижних ярусов в отдельности определяется многими факторами, которые в базе данных учесть не представляется возможным.
Методика полевого опыта. Закладка пробных площадей
Участки насаждений для закладки пробных площадей подбирали на основе анализа лесоустроительных материалов и маршрутного обследования района исследований. Из лесоустроительных материалов выписывали местоположения и характеристики выделов, соответствующие цели исследования, затем они идентифицировались в реальных условиях, после чего производился окончательный отбор.
Пробные площади закладывались с учетом теоретических положений лесной таксации согласно ОСТ 56-69-83 «Пробные площади лесоустроительные». Размеры пробных площадей устанавливали в соответствии с требованиями, предъявляемыми при изучении хода роста древостоев. Для закладки пробных площадей выбирали насаждения, наиболее однородные по всем таксационным показателям и условиям местопроизрастания. Во избежание опушечного эффекта они закладывались не ближе 20 м от просек, дорог, прогалин и других открытых участков.
На пробных площадях выполняли сплошной перечет деревьев по элементам леса и ступеням толщины без выделения подчиненной части. Сухостойные деревья учитывались отдельно. При среднем диаметре древостоя до 10 см ступени принимались равными 1 см, от 10 до 20 см - 2 см и выше 20 см - 4 см. В этом случае общее число ступеней, как правило, колеблется в пределах 8-10.
После перечета деревьев на пробной площади при помощи высотомера или рейки измеряли высоты у 15-20 растущих деревьев. При этом деревья отбирались механическим путем. У деревьев, отобранных для измерения высот, определяли также диаметры с точностью до одного миллиметра. По этим данным строили графики высот деревьев в зависимости от диаметров, которые использовались для определения средней высоты древостоя.
Для определения фитомассы деревьев и древостоев взяты модельные деревья. Систематическая выборка их формируется в соответствии с рядом распределения деревьев по диаметру. Модельные деревья отбирались средними по диаметру, высоте и размерам кроны для ступени толщины в пределах всего диапазона варьирования их диаметров на площади.
Модельные деревья брали в августе месяце после полного формирования хвои. После рубки измерялись длина дерева, протяженность бессучковой части, диаметр ствола у основания кроны. Ствол делили на секции длиной, равной 1/10 высоты дерева. На середине секций и на высоте груди определяли диаметры ствола в коре. В каждом сечении выпиливали диск, отделяли кору, взвешивали с точностью до 0,1 г отдельно древесину и кору до и после сушки при температуре 100-105 С до постоянного веса. Все отрубки ствола взвешивали.
Прирост древесины ствола определен путем "расчехления" ствола по 10 отрезкам и определения объемного прироста, среднего за последние 5 лет, с последующим пересчетом на абсолютно сухое состояние по базисной плотности, определенной по навескам. Прирост коры рассчитан по приросту древесины и соотношению массы древесины и коры ствола.
Возраст устанавливался по числу годичных слоев на пне. После валки дерева обрубали последовательно каждую мутовку в направлении от нижней части кроны к верхней. Взвешивали мутовку целиком, а затем отбирали среднюю ветвь, взвешивали с точностью 5 г и удаляли всю хвою, в том числе хвою текущего года. По навескам хвои и ветвей, взятым в средней части каждой трети кроны, и взвешанным до и после сушки до постоянного веса, рассчитывалась доля хвои в массе каждой мутовки и определялась масса хвои всего дерева, хвои текущего года и скелета кроны (ветвей) (см. приложение 1).
Годичный объемный прирост ветвей можно определить аналогично методу "расчехления" ствола (Forward, Nolan, 1961). Предварительно ветви сортируются по порядкам ветвления либо по ступеням толщины, измеряются их длина и возраст, затем взвешиваются. Прирост массы ветвей рассчитывается пропорционально их приросту по площади сечения за последние 5 или 10 лет (Программа и методика ..., 1974). Однако подобный метод трудно реализуем на практике, что обусловлено сложной схемой ветвления кроны и наличием очень узких и многочисленных выпадающих годичных колец (Ogawa, 1977).
Был предложен целый ряд более легко осуществляемых методов определения годичного прироста ветвей (Родин и др., 1968; Satoo, 1968; Каменецкая, 1970; Tadaki et al., 1970; Satoo, Madgwick, 1982; Прохоров, Горчаковский, 1986; Scarascia-Mugnozza et al., 2000;) из которых наиболее простой основан на предположении равенства относительных приростов массы ветвей и массы стволов.
Структура первичной продукции культур сосны на уровне древостоя
Поскольку для культур сосны в Свердловской области экспериментальный материал по их первичной продукции получен впервые и в ограниченном количестве, для составления таблиц возрастной динамики первичной продукции принят метод выравнивания возрастных трендов как таксационных показателей, так и значений первичной продукции.
В лесной таксации общеизвестна обратно пропорциональная зависимость процента текущего прироста стволов (т.е. частного от деления текущего прироста древостоя по запасу на его запас, выраженного в процентах) от возраста, выражаемая обычно гиперболической либо иной, близкой по биологическому смыслу функцией. Эту зависимость распространяют на определение показателя, представляющего собой частное от деления годичного прироста (первичной продукции) той или иной фракции фитомассы Z, (т/га) на запас стволовой древесины (М, м /га), в зависимости от возраста древостоя (А, лет) (Замо-лодчиков, Уткин, 2000; Уткин и др., 2003). Зависимость описывается гиперболической функцией: Z/M =а0 + а, (1/А), (4.5)
Наряду с этим, начиная с XIX века известна взаимосвязь величины депонируемого в фитомассе прироста с массой ассимиляционного аппарата, (Hartig, 1896; Busse, 1930; Яблоков, 1934; Burger, 1929-1953; Kittredge, 1944; Георгиевский, 1948; Полякова, 1954; Ovington, 1957) которую можно выразить зависимостью (Усольцев, 1997; Усольцев и др., 2001; Usoltsev et al., 2002): lnZ/ = f(ln/V), (4.6) где Z,- - первичная продукция массы /-й фракции (стволов, ветвей и хвои, соответственно Zs, ZB и ZF,) в абсолютно сухом состоянии, т/га; Рр - наличная масса хвои, т/га. Однако вскоре было обнаружено, что названная взаимосвязь не является однозначной. Н.Ф. Поляковой-Минченко (1961) установлено, что характер связи массы листвы дерева с текущим объемным приростом ствола (угол наклона линии регрессии) существенно варьирует от года к году даже в одном и том же насаждении как в силу индивидуальной изменчивости реакции деревьев на внешние условия, так и изменчивости самих условий по годам. Тем более вероятна неустойчивость зависимости (4.6) для совокупности насаждений разного возраста разных условий произрастания. Поэтому К.-М. Меллер (МбИег, 1947) пишет: "...Очевидно, что простое соотношение между листвой и приростом, предполагаемое некоторыми исследователями и лесными практиками, нельзя считать постоянным даже в случае отдельного одновидового древостоя" (с. 394).
В данном случае нам нужно получить возрастные тренды фракционного состава первичной продукции культур, и зависимость (4.6) корректируется возрастом древостоя: InZ, = а0+а,Ы+а2(1гъ4)2+аз1пР/, (4.7) В соответствии с двумя методами аналитического описания фракционной структуры первичной продукции фитомассы по исходным данным таблицы 4.4 рассчитаны системы уравнений (4.5) и (4.7).
Уравнения (4.8), судя по коэффициентам детерминации R , объясняют изменчивость таксационных показателей в диапазоне от 96 (для среднего диаметра) до 79 % (для суммы площадей сечений). Изменчивость фитомассы хвои - на 74 % (таблица 4.6).
Сопоставление уравнений (4.5) и (4.7), соответствующих двум методам моделирования первичной продукции, по коэффициенту R2 показывает преимущество (4.5): его величина в среднем на 9% выше для уравнений (4.5). При сопоставлении двух методов коэффициент детерминации является критерием необходимым, но недостаточным для окончательного суждения, особенно если учесть, что в первом варианте, в отличие от второго, зависимая переменная представлена относительным показателем. Поэтому по каждому методу (варианту) рассчитаны ошибки регрессионного определения первичной продукции по фракционному составу фитомассы, в процентах к фактическим значениям (табл. 4.7).
Сопоставление полученных результатов показывает, что при определении первичной продукции стволов, ветвей и хвои преимущество по точности имеет второй вариант, в котором продукция фитомассы ставится в зависимость от массы ассимиляционного аппарата. Преимущество выражается в меньшей случайной ошибке определения первичной продукции фитомассы по уравнению (4.7) по сравнению с уравнением (4.5) в среднем на 40 %.
Таким образом, несмотря на преимущество первого метода по степени детерминации уравнений, второй метод дает меньшую ошибку определения первичной продукции и кроме того является биологически обоснованным. Поэтому при составлении таблицы возрастной динамики первичной продукции культур в диапазоне 15-35 лет за основу взяты уравнения (4.7).
Из таксационных показателей протабулированы лишь Н, D, G и М, а показатели текущей густоты N получены расчетным путем по известным значениям G и D (таблица 4.8). Таблица 4.8 может рассматриваться лишь как предварительная. Полученная таблица возрастной динамики структуры первичной продукции в культурах сосны в возрастном диапазоне 15-35 лет дает основание утверждать, что максимум первичной продукции приходится на возраст 25 лет, что соответствует возрасту полного смыкания полога и начала интенсивного самоизреживания. Доля хвои в формировании первичной продукции наибольшая по отношению к стволу и ветвям и составляет в возрасте 15 лет 47% к общей надземной, постепенно снижаясь к возрасту 35 лет до 37 %.
