Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природно-экологические особенности района исследований
Глава 2. Объекты и методы исследования
Глава 3. Строение средневозрастного древостоя сосны искусственного происхождения
Глава 4. Структура средневозрастного древостоя сосны естественного происхождения
Глава 5. Факторы, обуславливающие дифференциацию деревьев в древостое
Заключение
Выводы
Литература
- Природно-экологические особенности района исследований
- Строение средневозрастного древостоя сосны искусственного происхождения
- Структура средневозрастного древостоя сосны естественного происхождения
- Факторы, обуславливающие дифференциацию деревьев в древостое
Введение к работе
Начиная с середины прошлого века мировая общественность стала рассматривать леса не только как источник полезных ресурсов (древесины, пищевых продуктов), но и как эффективный фактор регулирования экологических параметров биосферы. Приоритет стал отдаваться средообразующим свойствам леса (особенно после международной конференции в Рио-де-Жанейро в 1992 г.). Многочисленными исследованиями установлено, что средообразующая роль лесных биогеоценозов определяется состоянием их главной части - древостоев. Продуктивность древостоев, в свою очередь, зависит как от условий произрастания, так и их структуры (строения), меняющейся по мере их роста. Под структурой (строением) понимается комплекс характеризующих его таксационных показателей (состав, возраст, средние значения высоты и диаметра, запас, полнота, сомкнутость, густота, размещение деревьев на площади). Структура древостоев была предметом внимания ряда исследователей (Третьяков, 1927; Поздняков, 1955; Комин, 1963; Леб-ков, 1967; Дылис, 1969; Комин, Семечкин, 1970; Макаренко, 1970; Бузыкин и др., 1986, Семечкин, 2002; Поляков, 2004; Секретенко, Бузыкин, 2004; Вайс, Пчелинцев, 2007 и др.). Наиболее напряженные конкурентные отношения между деревьями возникают в первые годы жизни. Хозяйственными приемами напряженность борьбы за условия существования в молодняках смягчается различными видами рубок ухода. Этому этапу лесообразовательного процесса в литературе посвящено много работ. Детальные исследования с использованием математических методов, в частности проведены А.И. Бузыкиным с соавторами (1987). Значительно меньше исследований связано с анализом структуры средневозрастных древостоев. Между тем, по данным «Учета лесного фонда России», (2005), средневозрастные насаждения занимают 27.5% от суммарной площади лесного фонда, уступая лишь спелым и перестойным (в совокупности) насаждениям (43.9%). Важно также, что на этом отрезке жизни древостоя в основном и формируются его ресурсные (технические, сортиментные) качества. Средообразующее значение средневозрастных древостоев также велико. В этом возрасте окончательно формируются кроны деревьев, совокупность фитомассы которых главным образом определяет экологические свойства насаждений (Протопопов, 1965). Хорошо известно, что сущность явления раскрывается полнее при анализе его развития. Объективная оценка структуры средневозрастных древостоев возможна при реконструкции динамики её формирования в предшествующий период. Такая реконструкция возможна лишь с использованием дендроэко-логических методов. Альтернативой могут служить лишь измерения диаметров деревьев на протяжении длительного периода времени. Без истории формирования древостоя и оценки состояния его структуры трудно определить с достаточной точностью перспективы его развития, в том числе — и судьбу отдельных групп деревьев. Решение этой задачи облегчают возможности денд-роэкологических методов исследования.
У древесных растений умеренной зоны ежегодный радиальный прирост откладывается в виде годичных колец. По ним определяется возраст дерева, а также возраст отдельных его органов: ствола (на определенной высоте), ветвей, корней. Ширина годичных колец и их анатомическое строение отражают условия вегетационного периода, степень их оптимальности для роста дерева. Анализ «отклика» годичных колец лежит в основе реконструкции погодных условий вегетационных периодов, и в целом — климата в местах роста деревьев. Вследствие того, что деревья растут десятки, сотни и даже тысячи лет, древесные годичные кольца приобретают характер климатической живой летописи. На этом основан специфический раздел дендроэкологии - ден-дроклиматология.
Возможность по годичным кольцам проследить колебания климата за длительный период делает их очень важным источником объективной информации. Это обстоятельство не только вызвало подъем интереса к денд-роклиматологии, но и отодвинуло в сторону другую, не менее важную особенность годичных колец — отражение ими процессов не только глобального, но и биогеоценотического характера.
Годичные кольца древесных растений, их анализ можно отнести к методам, об использовании которых говорил А.Б.Жуков более 30 лет назад: «Современные методы изучения природных сообществ ускорят получение достоверных данных, накопление которых обычно растягивается на многие десятилетия из-за длительного периода формирования древостоев» («Лесное хозяйство», 1970,№ 3,стр.29).
В программной статье «Лесоведение и дендрохронология», опубликованной в 1968 году в журнале «Лесоведение», Г.Е. Комин (Комин, 1968) рассматривал значение древесных колец, главным образом, как источник информации о возрасте растений и изменениях погодных условий (и климата) в период их роста. В обзоре достижений и перспектив развития дендрохронологии (как составной части лесоведения), он справедливо сетовал на почти полное отсутствие исследований в этом плане в восточных районах страны, самых богатых лесами в разнообразных условиях обитания.
Прошедшие 40 лет внесли существенное изменение в географию изучения древесных колец. Наряду с продолжением исследований в Европейской части страны и особенно на Урале было развернуто изучение лесов дендро-хронологическими методами в Сибири, где в Красноярске в 70-х - начале 80-х годов прошлого века под руководством Е.А. Ваганова сформировалась сибирская школа дендроэкологов.
Ее особенности заключаются не только в широком охвате территории Сибири (от гор юга Сибири до северного предела лесов), но и в расширении анализа факторов, воздействующих на рост, размеры и структуру древесных колец (пожары, повреждения насекомыми, антропогенное загрязнение, газовый режим атмосферы, увлажнение и др.).
Наибольшее внимание было уделено отражению на размерах и структуре годичных колец условий в разных географических районах Сибири (Терсков, Ваганов, Свидерская, 1981; Ваганов, Высоцкая, Свидерская,1985; Ваганов, Свидерская, Кондратьева, 1990; Ваганов, Качаев, 1992; Ваганов, Высоцкая, Шашкин, 1994; Ваганов, 1996 б; Ваганов, Шиятов, Мазепа, 1996; Ваганов, Панюшкина, Наурзбаев, 1997; Панюшкина, Ваганов, Шишов, 1997; Шиятов, Ваганов. 1998; Ваганов, Шиятов, 1998; Ваганов, Шиятов, Хантеми-ров, Наурзбаев, 1998; Ваганов, Шиятов, 1999; Овчинников, Ваганов, 1999; Наурзбаев, Ваганов, 1999; Ваганов, Кирдянов, Силкин, 1999; Ваганов, Бриф-фа, Наурзбаев, Швейнгрубер, Шиятов, Шишов, 2000; Магда, Ваганов, 2001; Савва, Ваганов, 2002; Шишов, Ваганов, Хьюс, Корец, 2002; Ваганов, Кирдянов, 2003; Наурзбаев, Ваганов, Сидорова, 2003; Ойдупаа, Ваганов, Наурзбаев, 2004; Савва, Яковлева, Ваганов, Кузнецова, 2004).
Исследовалось также воздействие насекомых (Ваганов, Исаев, Кондаков, 1972; Ваганов, Петренко, Дрянных, 1979); пожаров (Ваганов, Арбатская, 1996; Ваганов, Арбатская, Шашкин, 1996; Арбатская, Ваганов, 1996; Арбатская, Ваганов, 1997); режимов влажности (Высоцкая, Ваганов, Красовский, 1982; Высоцкая, Шашкин, Ваганов, 1985; Андреев, Ваганов, Наурзбаев, Ту-лохонов, 1999); промышленных загрязнений (Симачев, Ваганов, Высоцкая, 1992; Ваганов, Хьюс, Шашкин, Арбатская, 1999). Изучалось анатомическое строение (Кирдянов, Ваганов, 2006), структура (Ваганов, Терсков, 1977 а), рост колец (Ваганов, 1996 а), и их отражение на росте деревьев (Ваганов, Терсков, 1977 б). Это позволило перейти к моделированию процессов (Ваганов, Старова, Шашкин, 1981; Шашкин, Ваганов, 1993)
В последние годы возрастает тенденция использования информации, заложенной в годичных кольцах, раскрывающей специфику реакции географических экотипов древесных растений на среду обитания в новых условиях. Наиболее отчетливо это проявляется в анализе годичных колец деревьев из географических посадок на экспериментальных участках Института леса СО РАН (Савва, Ваганов, Милютин, 2003 а; Савва, Ваганов, Милютин, 2003 б; Шашкин Бснькова 2006, Тарасова, 2001). Эти исследования являются вариантом оценки воздействия климата на древесные кольца. Их особенностью является реакция деревьев (и годичных колец) на перенос растений из одной климатической зоны (района происхождения) в другую.
Не менее важным является использование информации, заключенной в размерах годичных колец, для оценки реакции деревьев на меняющиеся экологические и фитоценотические условия роста по мере формирования и роста древостоев: дифференциации деревьев (формирование их рангов по диаметру, установление аллометрических зависимостей отдельных частей дерева (Петренко, Ваганов, 2003 а,б), значение крон, отражение динамики структуры дрсвостоев с возрастом). Древесные кольца реагируют не только на внешние факторы (погодные условия) но и на изменение экологических параметров, обусловленных функционированием самих древесных ценозов.
Актуальность темы
Обусловлена значением структуры древостоя при реализации насаждением его ресурсных и экологических функций. В современном лесоведении изучение структуры древостоев рассматривается в качестве одной из наиболее важных задач.
Цель исследования
Разработка последовательности анализа изменений с возрастом структуры древостоев, в частности, дифференциации деревьев (по диаметру) в средневозрастных насаждениях сосны искусственного и естественного происхождения. Задачи исследования
1. Анализ структуры древостоев искусственного и естественного происхождения, близких по возрасту и ряду других биогеоценотических характеристик в разные периоды их роста.
2. Проведение сравнительного анализа влияния различных факторов (климатических, ценотических, и др.) на дифференциацию деревьев в древостое.
3. Оценка изменения интенсивности дифференциации деревьев с возрастом, как показателя этапа лесообразовательного процесса.
Научная новизна
1. Взятие кернов древесины у всех (411) деревьев на пробных площадях и их анализ позволили реконструировать динамику рангового положения (по диаметру) каждого дерева в последние 10, 20 и 30 лет и выделить 5 групп деревьев, характеризующихся различными темпами роста.
2. Позиционирование деревьев на пробных площадях, а также измерение их диаметров, высот и протяженности крон послужило основой для выделения факторов, в разной степени воздействующих на ранговое положение деревьев в древостое.
3. Показана необходимость учета «энергии роста» деревьев при анализе воздействия на них различных факторов: климатических, мелиоративных, пожаров, повреждений насекомыми и др.
4. Выделены критерии отбора в рубку (ухода, выборочных) деревьев характеризующихся снижением «энергии роста».
Практическая значимость работы
Показана необходимость учета рангового положения деревьев и тенденции его изменения при биогеоценологических исследованиях, а также при отборе деревьев в рубку (промежуточного пользования). Личный вклад автора
Сбор экспериментального материала и его анализ проведен автором.
Апробация работы
Материалы исследований докладывались на Всероссийской конференции «Дендроэкология и лесоведение» (Красноярск 2007), Всероссийском совещании «Дендроэкология: достижения и перспективы» (Красноярск,2003), ежегодных конференциях молодых учёных Института леса СО РАН, (Красноярск 2005, 2006, 2007, 2008 гг.), а также 2 конференциях молодых учёных Красноярского научного центра СО РАН, 2007, 2008. Публикации
По результатам исследований опубликовано 15 работ, в том числе 2 статьи по перечню ВАК.
Структура и объем работы
Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения и выводов и списка использованной литературы. Работа изложена на 132 стр., содержит 23 таблицы и 49 рисунков. Библиографический список включает 136 наименования, из которых 10 — иностранные источники.
Природно-экологические особенности района исследований
Исследования проведены в Красноярской лесостепи. В литературе имеются различные аспекты оценки этой территории. По схеме природного районирования Средней Сибири, выполненной Институтом географии Академии наук СССР (Лиханов, 1964), она выделяется как Красноярская лесостепная равнина. Структурно она входит в состав Ачинско-Красноярской лесостепной предгорной равнины и Кемчугской лесной возвышенности, которые, в свою очередь, представляют собой географическое подразделение Западно-Сибирской равнины.
На Красноярской лесостепной равнине теплее и суше, чем в более северных таежных районах. Климат характеризуется сбалансированным увлажнением. Коэффициент увлажнения близок к 1,0. Сумма осадков за год - 330-400 мм. Рельеф территории - холмисто-увалистый с абсолютными высотами 160-470 м. Среднегодовая температура — положительная (0,3 - 0,8 С), безморозный период достигает 120 дней. Сумма температур выше 10 С колеблется от 1600 до1900 С.
По схеме климатического районирования СССР, предложенной Б.П. Алисовым (1956), Красноярская лесостепь относится к умеренному климатическому поясу, который в пределах Средней Сибири подразделяется на две климатические области (Галахов, 1964): континентально-лесная Восточно-Сибирская и горная (Алтая и Саян). Красноярская лесостепь входит в первую из них. Климат Красноярской лесостепи менее континентальный, чем в межгорных котловинах Саян, Алтая и Тувы. Для произрастания растений важен температурный режим вегетационного периода. Среднемесячная температура вегетационного периода, усредненная за период 1950 — 2000 гг. (период роста исследуемых древосто-ев сосны), свидетельствует о температурном режиме, благоприятном для сосны обыкновенной. Отклонения от средних значений (максимум и минимум), которые, бесспорно, оказывают влияние на размер годичного прироста в высоту и по диаметру, также не выходят за пределы видового оптимума этой древесной породы. Стоит отметить, что среднемесячная температура июля благоприятна для реализации целого ряда явлений из жизни растений и животных. Так, средняя температура июля не ниже 18 С определяет северную границу вспышек массового размножения сибирского шелкопряда.
Красноярской лесостепи как составной части зоны травяных лесов и островной лесостепи. Травяные леса простираются широкой полосой в Средней Сибири к югу от таежной зоны. В горах (Восточного Саяна, Кузнецкого Алатау и Тувы) травяные леса образуют пояс предгорных лесов. В полосу травяных лесов вкраплены островами лесостепи. К ним относятся Ачинская, Красноярская и Канская лесостепи. Для островных лесостепей свойственно проникновение растительных сообществ, типичных для других зон и подзон. Характерной чертой растительного покрова островных лесостепей является наличие лесных и степных формаций, которые сочетаются с площадями окультуренных земель (Назимова, Речан, Савин и др., 1969) (Рис. 1.2). Лесистость в зоне травяных лесов и островной лесостепи варьирует от 30% в северной части до 10% на юге.
В сосновых лесах преобладает густой травяной покров (разнотравные, зе-леномошно-разнотравные, реже высокотравные типы леса). В благоприятных условиях сосновые древостой достигают высокой производительности. В.В. Кузьмичев, И.В. Семечкин, А.Е. Тетенькин (1973) в работе, анализирующей продуктивность и возраста рубок лесов Сибири, к наиболее продуктивным и крупномерным древостоям относят сосняки разнотравной и зеленомошной групп типов леса южной тайги и лесостепи. 1.3 Лесорастительное районирование
На природном (эколого-географическом) анализе растительности основано лесорастительное районирование, которое ориентировано на конкретные задачи — определение наиболее целесообразного использования лесных территорий. Лесорастительное районирование Средней Сибири было выполнено сотрудниками Института леса и древесины СО АН СССР в первый период его пребывания в Сибири (Смагин, Кутафьев, Новосельцева и др. 1973). Для равнинных и горных условий были приняты три основных таксона районирования: район, округ (провинция), область. Схема лесорастительного (лесотипологического) районирования Сибири содержит 10 областей, объединяющих лесораститель-ные округа и районы: I — Анабарско-Путоранская горная область; II - Яно-Колымская горная область; III - Центрально-Якутская равнинная область;1У -Северо-Забайкальская горная область; V — Южно-Забайкальская котловпнно-горная; VI — Прибайкальская горная; VII — Кузнецко-Алтае-Саянская горная область; VIII — Центрально-Азиатская горная область; IX — Среднесибирская плоскогорная область; X - Западно-Сибирская равнинная область.
В 1978 году Институтом леса и древесины было завершено лесохозяйственное районирование Сибири (Смагин, Семечкин, Поликарпов, Тетенькин, Бу-зыкин, 1978). Под лесохозяйственным районированием понимается разделение территории на единицы с однородными способами ведения хозяйства и эксплуатации (Колесников, 1969. Цитир. по Смагин, Семечкин, Поликарпов и др. 1978). На территории Сибири выделено 5 лесохозяйственных областей - высших таксонов районирования: 1 — Западно-Сибирская равнинная; 2 - Средне-Сибирская плоскогорная; 3 — Восточно-Сибирская горно-равнинная мерзлотная - Алтае-Саянская горная; 5 — Забайкальская горная мерзлотная. В Сред не-Сибирскую лесохозяйственную область входят четыре группы лесохозяйст-венных районов. Красноярская лесостепь входит в четвертую группу — подта-ежно-лесостепную, для которой характерны лесостепные сосновые и березовые леса. Границы единиц лесохозяйственного районирования максимально совмещены с лесорастительным районированием.
В соответствии с почвенно-геологическим районированием Красноярского края (Ершов, 1999), Красноярская лесостепь относится к суббореальному (умеренному) поясу центральной, лесостепной и степной области серых лесных почв и черноземов. Геологическую основу составляют осадочные изверженные и метаморфические породы, перекрытые чехлом различных четвертичных отложений (бурые глины и суглинки, лессовидные суглинки, пески и супеси), которые играют роль почвообразующих пород.
Комплекс природных условий (географическое положение, параметры климата, растительный и почвенный покров) благоприятствует формированию высокопродуктивных сосновых древостоев в районе исследований. Они могут рассматриваться как эталонные лесные сообщества, что обуславливает интерес к изучению механизма их лесообразовательного процесса.
Строение средневозрастного древостоя сосны искусственного происхождения
Древостой - важнейшая часть лесного сообщества (насаждения, элемента леса, лесного биогеоценоза). Он является его эдификатором и доминантом, определяет его границы (Сукачев, 1964). Камнем преткновения при определении самого понятия «лес» служит различная оценка значения древостоя. Наиболее распространенное заблуждение, нашедшее, к сожалению, место даже в справочной литературе высокого ранга — это попытка «уравнять» значение понятий «древостой» и «лес». Так, в Советском энциклопедическом словаре (1980) древостой трактуется как «совокупность деревьев, образующих лес» (стр.416). Разночтение этих понятий не безобидно. Ведь оно определяет различные подходы к лесному хозяйству (Семечкин, Петренко, 2006). Лес рассматривается не как сложное природное сообщество, а лишь совокупность древесных растений, имеющих (главным образом) ресурсную ценность. Бесспорно, такой подход прагматичен и отражает профессиональные задачи ведомств и предприятий, заготавливающих и использующих в различных целях древесину.
Между тем, представление о лесе как о совокупности деревьев (древостое) недостаточно для понимания его функционирования, самого лесообразователь-ного процесса, строения лесного сообщества, изменений в нем под воздействием возрастных и экологических факторов, смены пород, типов насаждений. Упрощенный взгляд на лес критиковал Г.Ф. Морозов, что выразилось в его проте-стном высказывании — «за деревьями не видят леса». Актуальность его не потеряла значения и в наши дни, когда приоритетной становится не только ресурсная, но и средообразующая (экологическая) роль леса как важнейшего компонента биосферы Земли. Деревья в лесу необходимо рассматривать в совокупности с другими компонентами лесного сообщества, влияющими на них, определяющими степень успешности их роста в процессе конкурентных отношений.
Развитие учения о лесе как о сложном природном сообществе, сформулированное в отечественном лесоведении Г.Ф. Морозовым, получило дальнейшее развитие в работах Н.В. Третьякова (1927, 1952) и В.Н. Сукачева, развернувшего его в философско-методологическую концепцию лесной биогеоценологии (1964).
Н.В. Третьяков, опираясь на свой опыт таксатора, определял понятие «элемента леса» через основную структуру, обладающую всеми свойствами леса. По Н.В. Третьякову, элемент леса - одно поколение (генерация) лесообразую-щей породы в однородных условиях местопроизрастания. Совокупность деревьев, трактуемая как «древостой элемента леса» имеет общую историю возникновения, формирования и роста. Важной особенностью древостоя элемента леса являются его вероятностные свойства, зависящие от многих других компонентов лесного сообщества и окружающей среды. Этим осуществляется переход от представления древостое как объекте таксации к его определяющей роли в лесном сообществе. Такая позиция усиливалась разделением понятий «древостой» с более сложными категориями лесного сообщества — «насаждением», «ярусом». Древостой выступал как выражение популяционного уровня, где основой является поколение вида-лесообразователя, его генерация. Насаждение — категория иного, более высокого ранга (уровня). Его характеризуют как живые компоненты — растения других жизненных форм, животные, микроорганизмы, так и геоморфологические, почвенные, климатические условия, образующие, в совокупности, среду обитания. По-существу, элемент леса, доминантной частью которого выступает древостой, представляет собой элементарный лесной биогеоценоз.
Основным таксационным показателем древостоя элемента леса Н.В. Третьяков считал ряд распределения деревьев по ступеням толщины или ряд их рангов, с которыми корреляционно связаны другие показатели деревьев, их количественные и качественные свойства. Статистическая однородность распределения деревьев в древостоях элементов леса по всем таксационным признакам как объективная закономерность была оценена лесоустроительной практикой, что выразилось во включении таксации по элементам леса в производственную инструкцию.
Представление об элементе леса соответствует тенденции осмысления и исследования первичных надорганизменных систем и использованию их в хозяйственной деятельности человека. Современное мышление отказывается от признания организма единственно реальной формой организации живого и признает реальными надорганизменные системы (Завадский, 1966). Естественно, что лесоводы, имеющие повседневные контакты с природным сообществом, каким является лес, «квалифицировано» и успешно воспринимают такие тенденции. Следует подчеркнуть, что западноевропейское и североамериканское лесоводство также склонно рассматривать лес как детерминированную систему, в которой запасы и прирост биомассы деревьев и, в целом, насаждения, определяют ряд факторов окружающей среды: температура, свет, вода, углекислота и плодородие почвы. При этом плодородие почвы является определяющим, так как другие факторы колеблются вокруг многолетней средней. Не случайно бонитировке почв уделяется первостепенное внимание. Работоспособность такой модели была бы заметно усилена, если бы она учитывала вероятностный характер леса как экологической системы, подверженной существенным климатическим колебаниям. Они определяют изменчивость плодородия почвы, жизнестойкость особей, ценотические взаимоотношения видов (как растений, так и животных), образующих лес (Яценко-Хмелевский, 1966). Особенно это важно для жестких (континентальных) условий Сибири.
Структура средневозрастного древостоя сосны естественного происхождения
Структура соснового древостоя естественного происхождения, близкого по возрасту к культурам сосны в Академгородке (пробная площадь №1), изучалась на примере чистого насаждения в Погорельском экспериментальном хозяйстве Института леса. На пробной площади размером 0.175 га отмечено 293 дерева (рис. 4.1). Из них живых — 233 шт. Основу древостоя составляют две разновеликие по числу экземпляров возрастные группы: 17 деревьев отличаются толщиной ствола (Di.3 больше 30 см), размерами крон, которые начинаются с высоты 10 м, хорошо развиты (радиус 3 м) и возрастом. Керны древесины, взятые на высоте 1.3 м, зафиксировали возраст 65-67 лет. Судя по группе подроста хорошего состояния, расположенной рядом с пробной площадью, такой высоты деревья могли достигнуть в возрасте 10-15 лет. Следовательно, возраст деревьев этой группы близок к 75-80 годам. Их «разреженное» размещение на пробной площади (рис. 4.1) и морфологические особенности дают основание предположить, что они росли без значительной конкуренции (ее могли испытывать лишь их горизонтальные корни). Вероятно, это деревья — первопоселенцы на этом участке. Они могли появиться после пожара, устранившего конкуренцию со стороны травяного покрова. Не исключено, что начавшееся плодоношение этих деревьев сделало возможным (в сочетании с благоприятными условиями — низовым пожаром и достаточной влажностью почвы) появление деревьев основной возрастной группы. Их возраст (55 лет) и характер расположения (расстояние между деревьями 2.44 м) говорят об их изначальном росте в условиях достаточно плотного древесного ценоза.
Примечание: протяженность крон измерялась только у жизнеспособных де ревьев, древостоя, высота меньше в 2 раза. Наиболее показательно распределение деревьев этой возрастной группы по их жизненному состоянию. Более 2/3 из их числа или сухие, или сильно угнетенные (ослабленные). Лишь 32% деревьев этой возрастной группы можно отнести к категории «жизнеспособных». Только у них имеется подобие кроны — всего несколько слабо охвоенных мутовок. Протяженность ствола со слабо охвоенными ветвями в два раза меньше, чем у деревьев основного древостоя, со стороны которого эта возрастная группа с самого начала, наверняка, испытывала жесткое конкурентное давление. Ранговое положение деревьев этой группы не определялось из-за малочисленности (всего 28 экз.) категории «жизнеспособные деревья». При сравнении строения древостоя на пробной площади №1 (культуры сосны) и №2, целесообразно эту возрастную группу исключить из анализа, так как она не играет определяющей роли в лесообразовательном процессе на этом участке и, вероятнее всего, в ближайшие 10-15 лет, не выдержав конкуренции с двумя другими возрастными группами, эти деревья уйдут в отпад.
При анализе распределения деревьев первых двух возрастных групп по диаметру обращает на себя внимание обособленность по этому признаку деревьев первой группы (рис. 4.2). Они заметно удлиняют ряд распределения, занимая «монопольно» правый фланг. Распределение по диаметру деревьев второй (основной по численности) группы характеризуется резким началом и окончанием ряда.
Подтверждением служит размещение деревьев на пробной площади. Пробная площадь (аналогично площади в культурах сосны) была разбита на квадраты размером 5x5 м (25м"). В каждом квадрате отмечено число деревьев (рис. 4.3). Оно варьирует в пределах 0-7 шт. Важное значение имеют «сгущения» деревьев, то есть их концентрация на ограниченных по площади участках. На площади в культурах сосны микроквадратов со «сгущениями» было 13 (из 70) и они явно агрегированы. Самая большая агрегация вобрала в себя 7 микроквадратов. В Погорельском бору, в сосняке естественного происходждения, микроквадратов со сгущениями было больше -17, но отчетливая агрегация отмечена только одна, преобладают же небольшие по площади «сгущения». В целом, коэффициент неравномерности размещения деревьев, по А.А. Гаасу (1981), на пробной площади №2 был несколько больше (0.76 против 0.70 на пробной площади №1), что свидетельствует о более равномерном размещении деревьев, хотя сама технология создания культур (на пробной площади №1) казалось бы, должна создавать более равномерное размещение деревьев. Возможно, большая равномерность размещения деревьев в естественном насаждении является результатом большей конкуренции в предшествующий период формирования древостоя. Известно, что в культурах, при «зарегулированном» размещении посадочного материала, конкуренция меньше (Рубцов, 1963). Обе пробные площади по размещению деревьев близки. К моменту исследований нет острой необходимости проведения на них изрежива-ний.
На пробной площади №2, как и на пробной площади №1, высоты деревьев были определены в два приема. Вначале были измерены высоты 30 деревьев разных ступеней толщины, а затем появилась возможность определить высоты 202 деревьев на площади. Кривые высот, построенные на основании этих измерений, близки, особенно на отрезке определения параметров среднего дерева древостоя (рис. 4.4). Кривые высот на обеих пробных площадях существенно не различаются.
Все деревья на пробной площади №2 по стабильности их рангового положения (так же как и на пробной площади №1) могут быть отнесены к пяти группам рангов (Петренко, 2007). Первая и пятая группы (А и Д) занимают в ряду распределения левый и правый фланги соответственно. Они характеризуются относительной стабильностью положения составляющих их деревьев: низкой (А) и высокой (Д) энергией роста. Имеют хороший прирост также деревья груп пы «В», которые находятся в середине «рангового ряда». Деревья группы Б ухудшают свое положение, энергия их роста ослабевает. Напротив, деревья группы «Г» улучшают свое «ранговое положение».
Условной «границей» между группами рангов «А» и «Б», а также между «Д» и «Г», то есть примыкающих к контрастным группам «А» и «Д», могут служить редукционные числа — положение относительно среднего дерева (среднего ранга), принятого за 1.0. Так, на пробной площади №1 редукционное число дерева (по тенденции радиального прироста), вслед за которым начинаются деревья группы «Б», равно 0.6, в Академгородке - 0.7. Редукционное число ранга дерева, предшествующего группе рангов «Д» равно: на пробной площади №2 - 1.4, на пробной площади №1 (в Академгородке) - 1.2. Большее значение редукционного числа в культурах сосны между группами рангов «А» и «Б», вероятно, объясняется удалением деревьев преимущественно меньшего диаметра в процессе рубок ухода. Близкие значения приведенных параметров свидетельствуют об определенной идентичности древостоев на пробных площадях. Близкие значения редукционных чисел приводит М.Г. Семечкина (1978), исследовавшая структуру фитомассы сосняков в Красноярской лесостепи.
Факторы, обуславливающие дифференциацию деревьев в древостое
Рост деревьев выражается в ежегодном линейном (центральный побег - в высоту, боковые - в длину) и радиальном приросте. Процессы эти взаимосвязаны. Между ними существует определенная аллометрическая связь. Для реализации роста необходима «работа» фотосинтезирующего аппарата, камбия и корневой системы. Иными словами, для успешного роста необходимы условия для фотосинтеза, камбиальной деятельности и функционирования корневой системы. В вегетационный период решающее значение имеют температурный и водный режимы. С ними связан и световой режим. Естественно, что при безоблачном небе и достаточном обеспечении влагой и питательными веществами фотосинтезирующий аппарат работает успешнее при одновременном приемлемом температурном режиме.
В Красноярской лесостепи, где расположены исследуемые сосновые древостой, температура приземного слоя в вегетационный период вполне благоприятна для роста деревьев. В отличие от северных районов тепло здесь не является дефицитным. Об этом свидетельствует невысокая корреляция между значениями температуры и радиальным приростом деревьев (рис. 5.1). Обеспеченность влагой также достаточная. Только среднемесячные значения радиального прироста в июне обнаруживают умеренную связь с осадками. Деревья разных групп рангов реагируют на температурный режим и осадки однотипно. Тренды радиального прироста деревьев низших рангов (группа «А») и высших (группа «Д») близки. Очевидно, что в конце третьего класса возраста (52-53 года) ранговое положение деревьев в древостое вполне определилось.
В литературе (Габеев, 1990 и др.) анализируется влияние температурного режима и влажности в различные предшествующие периоды на радиальный прирост. При этом часто «упускаются» фенологические особенности роста сосны, в частности, периоды линейного роста побегов и хвои. Между тем, они имеют важное (возможно, и определяющее) значение. В вегетационный период 2006 года были проведены на пяти деревьях I класса возраста периодические измерения линейного роста побегов и хвои. Сосна относится к древесным породам со «стреляющим», то есть кратковременным, приростом. В Красноярской лесостепи он длится с последних чисел апреля - первых чисел мая до конца этого месяца. При этом интенсивный рост охватывает период около 15-25 дней (рис. 5.2). Хороший линейный прирост обеспечивается наличием тепла и влаги непосредственно в этот период.
Отсюда следует, что фотосинтетическая деятельность хвои текущего года может участвовать в формировании, в основном, лишь поздней древесины. Естественно, что осадки в июле-августе не могут отразиться на линейном приросте текущего года. В ленточных борах Казахстана, при благоприятных условиях (доступности влаги при неглубоком залегании грунтовых вод) молодые сосны в культурах, после паузы в росте в высоту и сформировавшихся почках, дают «Ивановы» побеги, то есть трогаются в кратковременный рост. В лесостепной зоне Сибири такое явление не было зафиксировано. Эти фенологические особенности роста побегов и хвои сосны коррелируют с выводами ряда авторов. Так, П.Б. Раскатов (1948) (цитир. по В.Н. Габееву, 1990) отмечал, что прирост в высоту у сосны «в значительной степени зависит от осадков апреля-июня текущего года», а в толщину — в основном от осадков летних месяцев. В.Н. Габеев (1990) сопоставлял прирост деревьев сосны в высоту и по диаметру с осадками в разные периоды года и суммой температур как за календарный год, так и в различные периоды предыдущего и текущего годов, а также с гидротермическим коэффициентом (ГТК по Селянинову). Он получил данные, свидетельствующие о незначительной связи между климатическими показателями и приростом сосны. Это привело его к выводу: «...в лесостепи (как и в подзоне южной тайги и степных ленточных борах) определенной связи прироста сосны с общим количеством осадков текущего года и среднегодовой температурой, а также с температурой и осадками за май-июнь предыдущего года выявить не удалось» (1990, стр. 14). В значительной степени этот вывод связан с отсутствием привязки температурного режима и осадков к фенологии сосны. Природные условия лесостепи Западной Сибири и Красноярской лесостепи сходны. Близки также и показатели продуктивности сосняков (класс бонитета, запас, текущий прирост и др.). Это расширяет «географию» характеристик древостоев в Красноярской лесостепи (пробные площади №1 и №2), придает им зональное «сибирское» значение.
Дифференциация особей в популяции в процессе ее формирования и прохождения последующих этапов происходит под воздействием ряда факторов, создающих в совокупности механизм естественного отбора. По существу речь идет о выживании особей в конкурентном соревновании (борьбе) за «продукты» жизнеобеспечения. Процесс выживания имеет специфические черты у растений и животных, равно как и у разных жизненных форм в пределах этих категорий. Успешность борьбы за выживание у древесных растений в начальный период их жизни определяется: наследственными качествами особей; микроусловиями произрастания; напряженностью конкуренции (густотой, плотностью ценоза). В дальнейшем на первый план выступает формирование и развитие листового аппарата, обеспечивающего фотосинтез, от деятельности которого зависит развитие других органов древесного растения - корней, ствола и др.
Наследственные свойства особей проявляются на ранних этапах онтогенеза. В жизни популяций долгохшвущих особей начальный переход чрезвычайно важен для их дальнейшего существования. На него приходится наибольшая убыль особей как у растений, так и у животных (так называемая «детская смертность»). М.Е. Ткаченко (1952) характеризовал первые 5-6 лет в жизни подроста как критические. Близкую оценку первых лет жизни деревьев - начального этапа лесообразовательного процесса — давал ряд исследователей (Верхунов, 1975; Бузыкин, Гавриков, Секретенко, Хлебопрос, 1987; Абаимов, 2003 и др.).
Возраст достижения молодыми деревьями высоты 1,3 м в культурах сосны шиеся до настоящего времени. Большая же часть особей выбыла из древесного ценоза до или после достижения деревьями высоты 1.3 м. Есть основание считать сохранившиеся деревья - имеющими повышенную «энергию роста», иными словами, на тот период наиболее жизнеспособными. Тем не менее, даже среди них отмечен разброс этого параметра - от 3 до 13 лет. 89% деревьев принадлежат диапазону 4-7 лет. Распределение «возрастов» близко к нормальному.
В древостое естественного происхождения (пробная площадь №2) начало роста деревьев по кернам древесины определить затруднительно. Для определения темпа роста деревьев в первые годы жизни можно воспользоваться анализом роста подроста в этом насаждении. Распределение подроста по высоте близко к нормальному (рис. 5.5), хотя темп роста ниже, чем на пробной площади в культурах сосны. Высоты 1.3 м подрост на пробной площади №2 достигал в среднем за 8-13 лет.
