Содержание к диссертации
Введение
1. Состояние вопроса и задачи исследований 8
1.1. Систематические сведения о можжевельнике обыкновенном... 8
1.2. Происхождение, география распространения 10
1.3. Морфология и внутривидовая изменчивость 13
1.4. Онтогенез 19
1.5. Эколого-лесоводственная характеристика можжевельника . 23
1.6. Способы размножения 30
1.7. Консортивные связи 36
1.8. Направления хозяйственного использования 42
1.9. Задачи исследований 46
2. Районы, объекты и методы исследований 48
2.1. Природная характеристика районов исследований 48
2.1.1. Геологическое строение, рельеф и почвы 48
2.1.2. Климат 51
2.1.3. Лесная растительность 55
2.2. Объекты исследований 57
2.3. Методика проведения исследований, объем выполненных работ 58
2.3.1. Методика определения жизнеспособности и классов развития семян 66
2.3.2. Методика выполнения электрофоретического анализа изоферментов 69
3. Биоэкологические особенности можжевельника обыкновенного в естественных насаждениях архангельской области 75
3.1. Основные черты изменчивости можжевелового подлеска 75
3.1.1. Биометрические показатели и возрастная структура 78
3.1.2. Морфометрические характеристики вида 88
3.1.3. Общее состояние можжевелового подлеска 107
3.2. Древовидная форма можжевельника обыкновенного 117
4. Качество семян и возможности репродукции можжевельника обыкновенного 132
4.1. Биопродукционный потенциал можжевельника в естественных насаждениях 132
4.2. Особенности плодоношения 135
4.3. Показатели качества семян 142
4.4. Изменчивость анатомо-морфологических признаков семян можжевельника обыкновенного 148
4.5. Размножение можжевельника 151
4.5.1. Создание посевов 151
4.5.2. Вегетативное размножение 155
5. Генетический полиморфизм в природных популяциях можжевельника 166
Выводы и рекомендации 174
Литература
- Морфология и внутривидовая изменчивость
- Методика проведения исследований, объем выполненных работ
- Морфометрические характеристики вида
- Изменчивость анатомо-морфологических признаков семян можжевельника обыкновенного
Введение к работе
Актуальность темы. Можжевельник обыкновенный (Juniperus communis L.), несмотря на свое повсеместное распространение в лесах Европейского Севера, остается, пожалуй, единственной наименее изученной хвойной породой. На территории Архангельской области - наиболее крупного региона Европейского Севера не проводилось детальных исследований по изучению формового разнообразия, биометрической и морфометрической изменчивости, особенностей плодоношения и возобновления можжевельника в разных типах лесов. Вместе с тем, интенсивное ведение сплошнолесосечных рубок с применением тяжелой техники, лесные пожары, приводящие к повреждению и уничтожению можжевелового подлеска, а также к изменению экологических условий его произрастания в течение последних десятилетий, стали причиной нарушения естественных циклов развития и сокращения численности высокоствольных экземпляров рассматриваемого вида, интересных с точки зрения сохранения биологического разнообразия и хозяйственного использования. Можжевельник обыкновенный оказывает оздоровительное влияние на лесную среду, выделяя больше фитонцидов, чем другие хвойные, формирует микроклимат приземного слоя атмосферы, способствует естественному возобновлению хвойных древесных растений.
Вид практически не используется в озеленении населенных мест Архангельской области, что можно объяснить малой его изученностью в данных условиях. Подтверждением этому являются материалы научно-практической конференции «Озеленение городов и поселков Архангельской области», проходившей в Архангельске в 1999 году. Сдерживающим фактором использования можжевельника в зеленых насаждениях населенных мест региона является недостаточность сведений о возможности искусственного разведения растений данного вида с высокими декоративными свойствами.
Цель и задачи исследований. Цель исследований - изучить изменчивость и формовое разнообразие можжевельника обыкновенного в лесах на территории Архангельской области, географические, лесотипологические и экологические особенности его произрастания.
Задачи исследований предусматривали:
Выявить экологическую амплитуду, лесотипологическую и географическую представленность форм можжевельника обыкновенного в лесах Архангельской области;
Исследовать биометрические, фенотипические признаки, а также возрастную структуру вида в различных условиях произрастания;
Оценить урожайность можжевельника обыкновенного в естественных лесных насаждениях, качество семян и возможности искусственного размножения в пределах рассматриваемой территории;
Изучить генетическую структуру географически изолированных природных популяций можжевельника.
Научная новизна. Впервые на территории Европейского Севера (на примере Архангельской области) проведено комплексное исследование можжевельника обыкновенного, произрастающего в подлеске естественных насаждений. Получены данные о биометрических показателях, возрастной структуре, густоте, закономерностях роста и формовом разнообразии вида. Изучены половой диморфизм, санитарное состояние, генетическая структура в популяциях можжевельника, его репродуктивные способности.
Основные научные положения, выносимые на защиту:
лесотипологический ареал можжевельника обыкновенного в Архангельской области значительно шире, чем его представляют в отдельных публикациях;
биометрические и фенотипические показатели можжевельника обыкновенного, произрастающего в условиях Европейского Севера, определяются эдафоклиматическими условиями;
более широкий диапазон формового разнообразия вида представлен в лучших условиях местообитания;
урожайность и качество семян можжевельника определяется также условиями местопроизрастания;
в условиях Архангельской области в открытом грунте возможно искусственное разведение вида с преимуществом вегетативного размножения над семенным;
различия в строении генетической структуры популяций можжевельника
Обоснованность выводов и рекомендаций подтверждается использованием обширного полевого и экспериментального материала, применением научно обоснованных методик и современных методов статистического анализа, с необходимыми оценками точности и достоверности.
Личный вклад автора. Автором выполнены постановка проблемы, определение цели и задач исследований, разработка программ и методики, выбор объектов; осуществлены все работы по сбору экспериментального материала, проведен анализ фактических данных, сделаны научные выводы и даны практические рекомендации.
Практическая значимость работы. Необходимость сохранения можжевельника, как одного их факторов сохранения лесной среды на вырубках, следует учитывать при разработке региональных правил рубок леса. Выявленные вредители и болезни имеют практическое значение для характеристики санитарного состояния лесов Архангельской области. Кроме того, полученные результаты и материалы могут послужить основой для создания перспективного плана заготовки шишкоягод можжевельника для целей фармакологии и пищевой промышленности региона. Материалы по оценке качества семян и рекомендации по искусственному размножению вида могут рассматриваться как с позиций внедрения его в зеленое строительство области, так и с позиций сохранения биоразнообразия и
генетического фонда. Выявленный участок древовидного можжевельника в одном из районов исследования признан уникальным и будет оформлен как памятник природы.
Апробация работы и научные публикации. Результаты исследований и основные положения диссертации докладывались и обсуждались на конференциях различного уровня:
- на трех международных конференциях: международной конференции
«Поморье в Баренц-регионе на рубеже веков: экология, экономика, культура»
(Архангельск, 2000); международной научно-практической конференции
«Лесоводство Севера на рубеже столетий» (Архангельск, 2000);
международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и
молодых ученых «Экология. Человек. Общество» (Киев: НТУУ «КПИ»,
2006);
на Всероссийском совещании «Дендрохронология: достижения и перспективы» (Красноярск, 2003);
на двух научно-практических конференциях: научно-практической конференции, посвященной 25-летию заповедника «Пинежский» (16 - 20 августа 1999 г.); научно-практической конференции «Озеленение городов и поселков Архангельской области» (Архангельск, 1999).
Основное содержание диссертации отражено в 7 научных публикациях.
Объем и структура диссертации. Диссертация общим объемом 207 страниц машинописного текста состоит из введения, пяти глав, выводов и практических рекомендаций; содержит 27 таблиц, 17 рисунков, приложения. Список литературы включает 285 наименований, в том числе 49 на иностранных языках.
Автор выражает глубокую признательность сотрудникам Пинежского государственного заповедника, заведующей кафедрой ботаники и общей экологии ПГУ Е.В. Шавриной за помощь в сборе полевого материала и старшему научному сотруднику ИЭПС УрО РАН М.В. Сурсо за консультации и активное содействие в проведении изоферментного анализа.
Морфология и внутривидовая изменчивость
Произрастающие в Архангельской области, по мнению ряда исследователей, можжевельник обыкновенный и можжевельник сибирский представляют очень близкие виды. Это строго двудомные вечнозеленые растения, обычно принимающие форму куста или стланика, в зависимости от условий местопроизрастания. Можжевельник обыкновенный - деревце или кустарник, чаще высотой до 3-5 м, со сбежистым стволом, покрытым сверху серо-бурой волокнистой корой. Молодые трехгранные побеги сначала зеленого цвета, позже - каштаново-коричневые. Ветви, прижатые или отстоящие, иногда провисающие к земле, поэтому для вида свойственно формирование различных типов кроны. Хвоя прямая линейно-ланцетная жесткая, длиной от 6 до 20 мм, шириной 0,7-1,5 мм, расположена мутовками по три хвоинки, отстоит под прямым углом от ветвей. На верхней стороне хвоинки имеется неглубокий желобок с широкой белой устьичной полоской с восковым налетом, нижняя сторона выпуклая, с тупым килем. Хвоя сохраняется на растении до 8 лет. Шишки (шишкоягоды) шаровидные или эллипсоидальные диаметром 6-9 мм, заключают в себе 1-3 семени. Древесина с бурым ядром и желтоватой узкой заболонью, отличается особой стойкостью против гниения, тяжелая, обладает повышенной прочностью. Годичные слои узкие, ясно различимые на срезах, сердцевинные лучи не видны, смоляные ходы в древесине отсутствуют (Аксенова, 1976; Каппер, 1954; Джанаева, 1969; Антрохин и др., 1982; Nylen, 1992).
Можжевельник сибирский отличается от можжевельника обыкновенного низкорослой стелющейся густоветвистой формой, укороченными (до 1-4 мм) междоузлиями, серповидной короткой хвоей (длиной 3-15 мм), прижатой к побегам (Усенко, 1966; Кожевникова, 1988). Можжевельник сибирский обладает, пожалуй, самой богатой синонимикой из всех представителей рода Juniperus L. (Джанаева, 1969). Его родство с Juniperus communis L. настолько близко, что современными систематиками он рассматривается как одна из форм можжевельника обыкновенного (Князева, 2000а; Ермолина, 2002). М.Г. Исмаилов (1975) отмечает, что Juniperus communis L. отличается большим разнообразием форм и именно его стланиковые формы многими исследователями принимаются как отдельный вид. Он выделяет три основные формы низкорослого можжевельника обыкновенного: 1) Juniperus communis var. hemisphaerica (Presl.) Nym. consp. (1881) 676 - альпийская форма, характерная для высокогорий Средиземноморской области, Турции, Болгарии, Алжира, Испании; 2) Juniperus communis var. montana Ait. Hort. Kew. 3 (1789) 44. -стланиковая разновидность, имеет обширный ареал: Северная и Средняя Европа, Северная Азия; горы Средней Азии, Южной Сибири; Дальний Восток, Монголия, Северный Китай, Северная Япония, Северная Америка, Кавказ. К этой же группе отнесен и Juniperus sibirica Burgsd.; 3) форма, основанная на морфометрических особенностях шишкоягод, объединяет варианты, предложеннные еще Я.С. Медведевым (1905): а) Juniperus communis var. oblonga Medw. - шишкоягоды с тремя ясными бугорками; б) Juniperus communis var. ovata - шишкоягоды яйцевидные, чешуйки с выступающими кончиками; в) Juniperus communis var. globosa - шишкоягоды шаровидные. Норвежский ученый О.A. Kfeeg (1980) также высказывается о высокой вариабельности вида Juniperus communis L., который представлен многочисленными формами по всему Скандинавскому полуострову. Одной из таких форм является Juniperus communis var. saxatilis Pall., что соответствует чуть ранее данному Burgsdorf (1787) и прочно закрепившемуся названию Juniperus sibirica Burgsd. Кроме того, вариации montana (1789), depressa (1814), alpina (1830) и nana (1838) О.A. Hoeg считает той же формой Juniperus communis var. saxatilis Pall. Мы склонны присоединиться к мнению выше указанных авторов, так как морфогенез, сезонные циклы развития, хромосомное число (2п = 22) у Juniperus communis L. и Juniperus sibirica Burgsd. совпадают. В иностранной литературе, датируемой с начала двадцатого века, упоминаний о Juniperus sibirica Burgsd. нами не найдено, однако выделяется множество вариаций можжевельника обыкновенного, указанных выше. В ряде работ последних лет (Князева, 2000а; Ермолина, 2002) можжевельник сибирский рассматривается как подвид в составе можжевельника обыкновенного.
Во внутривидовой изменчивости древесных растений чаще всего наблюдается смешение различных форм (категорий) изменчивости: половой, индивидуальной, хронографической (временной), экологической, географической, эндогенной (в пределах организма от очаговых воздействий) и гибридогенной (Мамаев, 1969, 1974; Мацкевич, 1987). По всей видимости, для можжевельников характерно проявление всех форм изменчивости в большей или меньшей степени. Свободное скрещивание особей популяции -панмиксия влечет за собой перекомбинацию генов и сильную изменчивость внутри вида (Правдин, 1974).
Можжевельник обыкновенный, благодаря своим декоративным качествам и многообразию форм, в Европе введен в культуру еще с середины XVI века. Наиболее ранние его посадки в царской России отмечены в Никитском ботаническом саду, в парке «Софиевка» (Украина), на опытной станции Белоруссии, в Главном ботаническом саду (г. Москва), в Грузии. Обширный ареал и разнообразие экологических условий произрастания можжевельника обыкновенного сказываются на множестве форм, более или менее отличающихся от типа (Джанаева, 1969; Мамаев, 1974; Парфенов, 1974; Юркевич, 1974). Описания дикорастущих форм можжевельника приведены Я.С. Медведевым (1905), О.Г. Каппером (1954), Г. Крюссманом (1986), Н.Н. Имханицкой (1990).
Методика проведения исследований, объем выполненных работ
Первоначальным этапом выполнения работ стало изучение специальной литературы, материалов лесоустройства с целью определения потенциально возможных объектов исследования. По материалам лесоустройства определялась таксационная характеристика древостоев. Для уточнения типа леса в подобранном выделе проводилось описание напочвенного покрова и закладывался почвенный разрез.
Полевые исследования проводились маршрутным методом с использованием приемов, принятых в лесоведении, лесной таксации и лесоустройстве с учетом рекомендаций по изучению годичного прироста (Сукачев, Зонн, Мотовилов, 1957). Закладка маршрутов проводилась вдоль визиров на расстоянии от них не менее двух метров. Длина маршрута устанавливалась с таким расчетом, чтобы на нем было не менее 100 растений. Вдоль натянутой мерной ленты на ширину мерной рейки (2 м) производился учет всех особей можжевельника, произрастающих в этом условно ограниченном пространстве. Опираясь на требования, предъявляемые к культурным сортам можжевельника обыкновенного (Методика проведения испытаний на отличимость..., 1997), определялись биометрические показатели и другие характеристики растения, которые фиксировались в определенной форме. У каждого отдельно растущего экземпляра измерялись: высота доминирующего побега у кустарниковых форм, высота дерева у древесных форм, средняя высота у стлаников (по трем замерам). Фиксировалась жизненная форма растения: куст, дерево, стланик. Производился замер диаметра ствола штангенциркулем (с точностью до 0,1 мм) на половине высоты доминирующего побега у кустарниковых и стланиковых форм и на высоте 1,3 м у экземпляров древовидной формы. Отмечалась протяженность кроны (в сантиметрах), высота прикрепления первой мертвой и первой живой ветви (в сантиметрах) и преобладающий угол прикрепления ветвей. У кустов подсчитывалось число стволов (побегов), растущих из одного основания. С севера на юг и с востока на запад измерялись проекции крон (Григорьев, Валько, 1977), отмечалась форма ствола: прямой, слегка изогнут в виде латинской буквы «L», изогнут в виде русской буквы «С», изогнут в виде латинской буквы «S», «У»-образный.
Пол учтенных можжевельников (тип сексуализации) устанавливался по наличию у женских особей шишкоягод и мегастробилов, у мужских -пыльников (микростробилов). К стерильным растениям отнесены те, у которых не были обнаружены ни пыльники, ни шишкоягоды (мегастробилы).
Оценка урожайности можжевельника осуществлялась по результатам сбора шишкоягод с трех модельных ветвей, расположенных в верхней, средней и нижней частях кроны женского растения (Олешко, Донцов, 1991). Подсчетом общего количества плодоносящих ветвей и умножением их на среднюю массу шишкоягод с модельной ветви учитывали урожайность с одного куста. Особенности плодоношения можжевельника обыкновенного изучались в шести популяциях Архангельской области. Полевой материал для оценки урожайности можжевельника по Беломорско-Кулойскому плато собран М.В. Сурсо и с его разрешения результаты выполненных нами камеральных работ представлены в диссертации.
С помощью линейки на доминирующем побеге производился замер линейного прироста растения (прироста в высоту) за последние 5-6 лет с точностью ±1 мм. У каждого растения по охвоенным приростам определялся возраст и цвет хвои.
Учет можжевельника обыкновенного проводился по ступеням высоты, с градацией 0,5 м: растения с высотой до 50 см, от 51 до 100 см, от 101 до 150 см, от 151 до 200 см, от 201 до 250 см и более 250 см. Средний возраст растений для каждой ступени высоты определялся по среднему количеству годичных слоев на спилах, взятых у шейки корня с трех-пяти модельных экземпляров.
При выделении морфологических форм можжевельника одной из важнейших характеристик является форма кроны. За основу при ее определении приняты описания древесных форм О.Г. Каппером (1954) и классификация крон деревьев предложенная А.И. Колесниковым (1958,1974) и используемая в зеленом строительстве. Кроме того, определялась плотность кроны: густая - просветы составляют не более 25 %, ажурная -просветы от 26 до 40 %, рыхлая - просветы от 41 до 60 %, легкая сквозистая - просветы от 61 до 80 %, сквозистая - просветы более 81 % (Холявко, Глоба-Михайленко, 1988). Состояние можжевельников оценивалось при визуальном осмотре растений с выявлением болезней, вредителей и повреждений. Изменение окраски хвои (пожелтение) определялось по 4 классам (Методика организации и проведения работ по мониторингу лесов СССР, 1987): 0 класс - изменение цвета хвои 0-9 % объема кроны; 1 класс - 10-25 %; 2 класс - 26 60 %; 3 класс - более 60 %. Общее состояние растений оценивалось как интегрированный показатель с использованием известных методик (Ассортимент..., 1954; Мороз, 1964; Методика организации и проведения работ по мониторингу..., 1987; Санитарные правила в лесах Российской Федерации, 1998; Цветков В.Ф., Цветков И.В., 2003).
Морфометрические характеристики вида
Можжевельник обыкновенный, произрастая в подлеске, редко достигает высоты даже второго яруса древостоя. Тем не менее, он развивается подобно всем древесным породам. Между диаметром на х/г высоты и высотой можжевельника обнаружена значительная, высокая и очень высокая теснота связи, это подтверждают рассчитанные для них коэффициенты корреляции (табл. 3.1), которые для большинства исследуемых типов лесов изменятся от 0,63 до 0,96. Снижение коэффициента корреляции в сосняке лишайниковом на Соловецких островах (г = 0,40), видимо, обусловлено антропогенными и климатическими факторами.
Корреляционная связь между диаметром ствола на Уг высоты и высотой у можжевельника обыкновенного лучше всего апроксимируется уравнением параболы третьего порядка (рис. 3.1, приложение 1). В некоторых случаях регрессия выражается уравнением степенного типа (в Плесецком районе для можжевельника, произрастающего в сосняке брусничном и ельнике прирученном, в Онежском районе - в сосняке лишайниковом и ельнике черничном, в Пинежском районе - в сосняке черничном старовозрастном) и еще реже уравнениями параболы четвертого порядка (для можжевельника в сосняке черничном Онежского и Приморского районов) и параболы второго порядка (для можжевельника в сосняке черничном Пинежского района). Представленные уравнения регрессии сопровождаются очень высокими коэффициентами детерминации (R = 0,94 - 1).
Возрастная структура и ход роста можжевелового подлеска изучены для ступеней высоты с градацией 0,5 м по подсчетам годичных колец на спилах модельных растений у шейки корня. Пределы колебания возраста и его средняя величина представлены в таблице 3.2. Сравнение показателей возраста можжевельника, произрастающего в различных районах, отдельно по каждой из ступеней высоты позволяет выявить общий ход роста географически обособленных растений и изучить их возрастную структуру. Во всех исследуемых типах леса четко прослеживается повышение возраста можжевельника обыкновенного по увеличивающимся ступеням высот в популяциях более северного произрастания, по сравнению с более «южными». Особенно сильно отличаются и средний возраст, и возрастные границы в пределах одной ступени высоты на Соловецких островах в сосняке лишайниковом, находящемся на одной из границ эдафического диапазона. В этих условиях возраст растений высотой до 50 см (55,8 лет) значительно превышает таковой в Онежском районе (6,7 лет), в Пинежском районе средний возраст занимает промежуточное положение (38,7 лет). Изучая изменчивость возрастной структуры можжевельника обыкновенного в сосняках брусничных и черничных, выявили, что в этих типах леса возрастные характеристики, в целом, и по категориям высот, в частности, снижаются по сравнению с таковыми в сосняке лишайниковом. Повышение трофности почвы в сосняках черничных и брусничных положительно сказывается на росте можжевельника. Так, наибольшей интенсивностью роста отличаются учтенные экземпляры из Онежского и Плесецкого районов, достигая высоты 50 см в среднем в 10-летнем и 13-летнем возрасте соответственно. Тогда как в Пинежском районе такой же высоты можжевельник достигает только в 29-летнем возрасте, а на Соловках - в 25 лет. Приморский район занимает промежуточное положение: возраст растений до 50 см равен в среднем 21 году. Такая тенденция сохраняется по всем ступеням высоты. Примечательно, что в этих лесорастительных условиях на Соловках можжевельники данных категорий высот по возрасту моложе, чем можжевельники в Пинежском районе. В данном случае более благоприятные эдафические условия наряду с повышенной влажностью климата Соловков оказались первоопределяющими факторами динамики роста можжевельника. Возраст наиболее высоких экземпляров примерно соответствует возрасту формирующегося лесного насаждения, в нашем случае средневозрастного от 40 до 80 лет (табл. 3.2). Средний возраст можжевелового подлеска в исследованных сосняках черничных колеблется от 30 лет в Онежском районе до 66 лет в Соловецком, в сосняках брусничных от 40 лет в Приморском районе до 58 лет на Соловках и в сосняках лишайниковых от 18 лет в Онежском районе до 72 лет в Соловецком. Видно, что этот показатель чуть ниже возраста древостоя в данном типе леса. Большинство растений можжевелового подлеска относятся к ступеням высоты от 51 до 150 см. Их возрастные показатели свидетельствуют о том, что массовое размножение можжевельника в сосняках черничных и брусничных происходит преимущественно семенным путем в первые 20-30 лет со времени начала формирования древостоя. Далее, по мере смыкания полога подроста, этот процесс затрудняется, на что указывает снижение численности растений в категории высот до 50 см. В сосняках лишайниковых в виду отсутствия растений-конкурентов активное возобновление вида растягивается на более длительный период, о чем подтверждает широкий разброс возрастных показателей, особенно в Онежском районе.
Изучив ход роста можжевельника обыкновенного в разных типах леса, пришли к заключению, что наибольшими темпами роста отличаются растения, произрастающие в более мягких климатических условиях Онежского и Плесецкого районов, где в возрасте до 50 лет они достигают размеров более 200-250 см (рис. 3.2). Очевидно, снижение величины линейного прироста можжевельника в Приморском районе и особенно в Пинежском и Соловецком районах обусловлено влиянием климатических факторов.
Изменчивость анатомо-морфологических признаков семян можжевельника обыкновенного
1. Лесотипологический ареал можжевельника обыкновенного, произрастающего в Архангельской области, полностью охватывает редколесную, лишайниковую, зеленомошную и долгомошную группы коренных типов сосновых и еловых лесов. В условиях проточного увлажнения вид селится в приречной группе типов еловых лесов; в условиях избыточного увлажнения - в травяно-сфагновой группе типов сосновых и еловых лесов (за исключением ельника сфагнового) и в сфагновой группе сосновых лесов (исключая сосняки вахто-сфагновый и болотный).
2. Корреляционная связь между диаметром на половине высоты и высотой у можжевельника изменяется от умеренной до высокой и очень высокой и в преобладающем числе случаев (58 %) апроксимируется уравнением параболы третьего порядка, реже уравнениями степенного типа (26 %), параболы четвертого (11 %) и второго (5 %) порядка. Полученные нами выводы подтверждают результаты ранее выполненных исследований Л.Ф. Поплавской (1982) в лесах Белоруссии.
3. В одних и тех же типах леса при возрастании суровости климатических условий темпы роста можжевельника обыкновенного снижаются. Наиболее значительные различия в возрастной структуре можжевельника возникают между растениями, произрастающими в лесорастительных условиях крайних эдафических диапазонов.
4. Под пологом лесных насаждений в сосняках лишайниковых, брусничных и черничных можжевеловый подлесок формируется параллельно с формированием древостоя основной лесообразующей породы. Доказательством этого является средний возраст можжевельника, который близок к возрасту древостоя данного типа леса или чуть ниже его. Массовое размножение можжевельника в указанных типах леса происходит преимущественно семенным путем, в первые 20-30 лет формирования древостоя.
5. Динамика текущего прироста можжевельника обыкновенного в высоту, кроме климатических и эдафических факторов, определяется еще и возрастом растения. В раннем возрасте (до 10-25 лет), как правило, можжевельник характеризуется более низким темпом роста, который далее к 50 годам достигает максимума, после чего начинает снижаться.
6. Линейный прирост можжевельника различных ступеней высоты, а значит и разного возраста, отличается разной интенсивностью, причем постепенное нарастание его с высотой прослеживается у растений до 150 см высоты, а потом только у растений выше 250 см. Динамика линейного прироста обусловлена как лесорастительными, так и климатическими условиями.
7. Можжевельник обыкновенный в естественных лесных насаждениях представлен преимущественно кустарниковой формой. Древовидная форма, в малом числе чаще встречающаяся в сосняках черничных и брусничных (0,5-37,8 %), в этих типах леса сохраняют статус подлеска. Стланиковые формы крайне редки и единично формируются в микроклиматических условиях повышенной влажности и недостаточного освещения.
8. Архитектоника надземной части можжевельника разнообразна. Встречаемость одноствольных пряморастущих особей (средняя 14,9 %), способных сохранить древовидную жизненную форму, гораздо ниже, чем «С»- и «S»-o6pa3Hbix стволов, тяготеющих к плагиотропному типу ветвления присущему кустарниковой форме. Число стволов в кусте у можжевельника возрастает в более жестких климатических условиях, а также с увеличением высоты растений.
9. В исследуемых типах лесов можжевеловый подлесок чаще соответствует категории «редкого», т.е. до 2000 шт./га. Наиболее густые заросли можжевельник формирует во всех районах именно в сосняках черничных (от 619 шт./га в Соловецком до 3016 шт./га в Плесецком районах). В этом же типе леса увеличивается и проективное покрытие растений (от 6,7 % на Соловках до 61,5 % в Плесецком районе). Можжевеловый подлесок достигает средней густоты лишь в сосняке лишайниковом Онежского района (2260 шт./га) и сосняке брусничном (2185 шт./га) и черничном (3016 шт./га) Плесецкого района.
10. Относительная протяженность кроны можжевельника обыкновенного возрастает с увеличением высоты растения, занимая в среднем от 70 до 80 % длины ствола. Не выявлено достоверных различий по этому показателю между сосняками брусничными и черничными, характеризующимися сходными эдафоценотическими условиями.
11. Можжевеловый подлесок представлен десятью формами крон. Наиболее распространенными являются яйцевидные: от узко- до широкояйцевидной. Формирование крон происходит в зависимости от условий местопроизрастания и генетически заложенных признаков. Наибольшим разнообразием форм кроны отличается Плесецкий район, на территории которого выявлены очень редкие шаровидные и колонновидные формы кроны можжевельника.
