Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Состояние вопроса 10
Глава 2. Природные особенности района, объекты и методика исследований 30
2.1. Природно-климатические особенности района исследований 30
2.2. Объекты 34
2.3. Методика исследований 39
Глава 3. Динамика экологических факторов под влиянием постепенных рубок 46
3.1. Световой режим леса 46
3.2. Температурный режим воздуха и почвы 52
3.3. Водный режим почвы 59
Глава 4. Влияние постепенных рубок на физиолого-биохимические параметры подроста ели 67
4.1. Дыхание корней 67
4.2. Водный режим 70
4.3. Сезонная динамика пигментов 76
4.4. Фотосинтез, транспорт и распределение иС-ассимилятов 81
4.5. Сток атмосферного углерода 91
Глава 5. Состояние естественного возобновления, рост и структура биомассы 98
5.1. Состояние естественного возобновления 98
5.2. Рост 115
5.3. Структура биомассы 131
Заключение 140
Список использованной литературы 145
- Природные особенности района, объекты и методика исследований
- Температурный режим воздуха и почвы
- Фотосинтез, транспорт и распределение иС-ассимилятов
- Состояние естественного возобновления, рост и структура биомассы
Введение к работе
На Севере широкомасштабное вовлечение хвойных лесов в прошлом столетии в промышленную эксплуатацию сплошными концентрированными рубками привело к формированию на больших площадях производных лиственных лесов. Уже к середине прошлого столетия формирование антропогенных, преимущественно лиственных, лесов стало определяющим фактором на громадных территориях (Мелехов, 1954; Мелехов, Чертовской, Моисеев, 1966; Чибисов, Ипатов, 1971; Моисеев, 1972). В центральных и северозападных районах европейской части России мягколиственные леса стали к этому времени занимать более 42% лесной площади (Мелехов, Чертовской, Моисеев, 1966). По данным учета лесного фонда Архангельской области к 2000 г. из общей площади лесов 20,1 млн. га лиственными лесами в области было занято около 20% всей лесопокрытой площади или 3,9 млн. га, в том числе березовыми - 3,61 млн. га. Среди березняков преобладающим типом являются черничники свежие - 65,9% (Трубин и др., 2000).
В настоящее время в связи с истощением лесосырьевой базы по хвойному хозяйству лиственные леса стали одним из основных объектов лесоэксплуатации (Побединский , 1986, 2002; Чупров, 1986, 1999, 2000). Многочисленные исследования показывают, что под пологом лиственных лесов имеется молодняк ели (более 1-16 тыс/га), в количестве, достаточном для того, чтобы в будущем обеспечить ее господство в составе формирующегося древостоя (Мелехов, 1954, 1962, 1966, 1980; КаЙрюкштис, Каразия, 1970; Чибисов, Ипатов, 1971; Моисеев, 1972; Побединский, 1973, 2002; Орлов, Серяков, 1991; Вялых, 2000). По оценкам классиков таежного лесоводства (Морозов, 1949; Ткаченко, 1952; Мелехов, 1962; Молчанов, 1971) при естественном развитии древостоев полная обратная смена хвойных пород растягивается на 150-200 лет. Ведущими экологическими факторами, ограничивающими нормальный рост и функциональную активность подроста в этих лесах, являются недостаток солнечного света и тепла, бедность почвы азотом (Тарасенко,
4 1972; Тихонов, 1979; Тихонов, Зябченко, 1990). Установлено, что на Севере под полог 50...65-летних березняков и осинников в околополуденные часы проникает не более 14% приходящего к кронам солнечного света. Годовая среднемноголетняя температура почвы на глубине 10...20 см здесь не превышает +2,4 С, средняя за вегетацию +6С (Чибисов, Нефедова, 1991, 2003). Недостаток тепла и света, высокая корневая конкуренция в значительной мере снижают физиологическую и ростовую активность ели, ведут к преждевременной гибели ее. Одним из эффективных способов сохранения ели и восстановления коренных еловых древостоев является рациональная система рубок. Сохранение ели при рубках не только позволяет уменьшать затраты на восстановление, но и на 20.„30 лет позволит сократить период выращивания еловых древостоев (Побединский, 1973, 1983). Опыт показывает, что сформированные из подроста и тонкомера ельники растут в 2 раза быстрее лесных культур и обходятся государству в десятки раз дешевле (Алексеев, 1992).
Европейский Север является главной лесосырьевой базой России и основным поставщиком древесины и ее продуктов для нужд страны и на мировой рынок (Цветков, Чибисов, 1993; Чупров, 1999, 2000; Чупров, Кудряшов, 2000). Лесной комплекс Севера составляет основу экономики и до последнего времени располагал значительной базой хвойных пород. Однако широкомасштабная эксплуатация хвойных лесов привела к тому, что лесосырьевая база области по хвойному хозяйству стала быстро истощаться и, тем самым, обострила проблему лесопользования, вызвала необходимость изыскания новых путей получения деловой древесины. В результате для удовлетворения потребностей страны в древесине в промышленную рубку стали широко вовлекаться спелые лиственные леса, причем размер лесопользования по мяг-колиственному хозяйству в европейской части страны все время возрастает (Чупров, 1999). В условиях Севера, где процент спелых лиственных лесов достаточно высокий, остро встал вопрос о рациональном их использовании, о сохранении подпологовой ели как резерва для формирования ельников.
Увеличение объемов лесозаготовок в лиственных лесах вызывает необходимость расширения теоретических и прикладных исследований с целью совершенствования технологии рубок, разработки научно обоснованных приемов лесопользования и лесовосстановления для сохранения ели как главной лесообразующей породы Севера и наиболее ценной в хозяйственном отношении. Это диктуется основными задачами и содержанием современного лесоведения и лесоводства, для организации и осуществления которых необходимо располагать обоснованной системой зональных и региональных показателей и норм эффективности лесоводственных мероприятий. Важным направлением здесь должны стать физиолого-биохимический и анатомо-морфологический уровни регулирования продуктивности лесов (Жуков, Бу-зыкин, 1977). В то же время, несмотря на значительный объем исследовании, жизненное состояние ели в лиственно-хвойных лесах Севера остается мало изученным. До настоящего времени не выявлены адаптивные реакции ели к изменяющимся в результате рубок условиям среды. Не изучено влияние рубок на сохранность и физиолого-биохимические процессы подпологовой ели, особенно на основные энергетические характеристики, в конечном итоге определяющие лесохозяйственный эффект проводимого мероприятия. Не выявлены пределы допустимого изреживания лиственного полога, при которых достигается максимальное удовлетворение потребностей ели в факторах внешней среды и обеспечивается достаточная устойчивость насаждений в послерубочный период.
В то же время отсутствие таких данных в значительной степени сдерживает разработку научно обоснованных рекомендаций и приемов по проведению рубок в целом и в лиственных лесах в частности, затрудняет получение ответа на вопросы, связанные с рациональным и неистощительным лесопользованием.
Актуальность темы. Широкомасштабное вовлечение хвойных лесов в прошлом столетии в промышленную эксплуатацию сплошными концентрированными рубками на Севере привело к формированию на больших площа-
б дях производных мелколиственных лесов с наличием под их пологом большого количества (до 16 тыс. экз. на I га) подроста ели (Мелехов, Чертовской, Моисеев, 1966; Чибисов, Ипатов, 1971; Моисеев, 1972; Вялых, 2000). В Архангельской области к 2000 г. мелколиственными лесами было занято 3,9 млн. га (Трубин и др., 2000). В результате истощения лесосырьевой базы по хвойному хозяйству для удовлетворения потребности страны в древесине лиственные леса стали широко вовлекаться в промышленную рубку, размер которой с каждым годом постоянно возрастает (Побединский, 1973, 1986; Чу-пров, 1999, 2000).
Увеличение объемов лесопользования в лиственных лесах вызывает необходимость расширения теоретических и прикладных исследований в области рубок с целью разработки научно обоснованных приемов лесопользования и лесовосстановления. Однако, многие стороны этой важной проблемы в условиях обширного северного региона остаются неизученными. До последнего времени недостаточно полно изучено состояние естественного возобновления и его деформация под влиянием постепенных рубок, отсутствует информация о важнейших экологических факторах и динамике физио-лого-биохимических показателей ели при развитии лиственного полога. Не обоснованы микроклиматические и физиолого-биохимические показатели предела допустимого изреживания лиственного полога при первом приеме постепенных рубок, обеспечивающих ускоренный вывод ели из-под лиственного полога и восстановление коренных ельников. В то же время решение перечисленных вопросов обеспечит возможность выявить влияние их на ле-совозобновительные процессы и жизнеспособность подпологовой ели, разработать эколого-биологически обоснованную систему рубок в мелколиственных лесах, более дифференцированно подойти к разработке новых научно обоснованных приемов и рекомендаций по ускорению восстановления коренных ельников.
Работа выполнялась в соответствии с заданием МПР России по теме 3.1 ВНИИЛМ «Разработка экологически безопасных и экономически эффектив-
7 ных региональных систем ведения лесного хозяйства и технологий, обеспечивающих повышение продуктивности и устойчивости лесов».
Цель исследования - обоснование режима освобождения елового подроста из-под полога лиственных насаждений постепенными рубками в условиях северной подзоны тайги.
Основные задачи исследования.
Оценить жизненное состояние елового подроста в процессе онтогенеза лиственного полога в березняках черничных со вторым ярусом ели.
Изучить влияние постепенных рубок на состояние естественного возобновления и динамику экологических факторов (освещенность, температура воздуха и почвы, водонасыщенность корнеобитаемого горизонта почвы) и физиолого-биохимические показатели подроста ели.
Обосновать предел возможного изреживания лиственного полога при первом приеме постепенных рубок.
Научная новизна. Впервые для северной подзоны тайги европейской части России в наиболее распространенной черничной группе мелколиственных лесов получены данные о динамике основных средообразующих факторов (освещенности, температуры, влажности и влагозапасов почвы), жизненном состоянии и росте ели; оценено состояние естественного возобновления при развитии лиственного полога и влиянии постепенных рубок; обоснованы пределы возможного изреживания лиственного полога при первом приеме рубок. По результатам эколого-лесоводственных и физиолого-биохимических исследований определены предельные сроки (по березе) прихода в спелые северотаежные березняки черничные с постепенными рубками (первый в 50...60 лет, второй-через 8... 10 лет при возрасте ели под пологом не более 70 лет).
Обоснованность и достоверность результатов исследования подтверждается достаточным объемом собранных за период 1993...2003 гг. экспериментальных данных и их статистической обработкой.
Практическая значимость. Результаты исследований имеют важное практическое значение для объяснения происходящих изменений в состоянии средообразующих факторов, процессов естественного лесовозобновления, жизненном состоянии, физиологических и ростовых процессах подполо-говой ели в березняках черничных под влиянием специфики онтогенеза верхнего яруса и постепенных рубок в условиях северотаежной зоны. Полученные материалы могут быть использованы для обоснования возрастов и степени изреживания при постепенных рубках, регионального мониторинга средообразующих факторов, естественного возобновления и состояния елового подроста в березняках черничных при рубках главного пользования.
Личный вклад. Составление программы и методики исследования, закладка пробных площадей, таксация насаждений, изучение состояния возобновления, динамики средообразующих и почвенных факторов, жизненного состояния ели, камеральная и статистическая обработка экспериментальных данных, их анализ, подготовка текста диссертации. Физиолого-биохимические исследования с использованием радиоуглерода-14 проводились совместно с зав. лабораторией экологии и физиологии растений Сев-НИИЛХ В.Н. Коноваловым. Работа выполнялась во ВНИИЛМе и СевНИ-ИЛХе.
Положения, выносимые на защиту:
1 Экспериментальные данные о динамике экологических факторов,
жизненном состоянии и росте подроста ели в северотаежных березняках чер
ничных при возрастной смене лиственного полога.
2 Эколого-биологическое обоснование эффективности первого приема
постепенных рубок разной интенсивности и научно обоснованный опти
мальный уровень разреживания лиственного полога, обеспечивающий высо
кую биологическую и ростовую активность подроста ели в березняках чер
ничных.
%
3 Научно обоснованные практические рекомендации по ускоренному выводу ели из-под полога березняков черничных и переформированию их в еловые насаждения.
Апробация работы. Основные результаты исследования докладывались на отчетной сессии АИЛиЛХ (СевНИИЛХ, Архангельск, 1993), Всероссийском рабочем совещании «Проблемы динамической типологии лесов» (Архангельск, 1995), Международном совещании «Стационарные лесоэколо-гические исследования» (Сыктывкар, 2003), Международных конференциях: «Экология таежных лесов» (Сыктывкар, 1998), «Коренные леса таежной зоны Европы» (Петрозаводск, 1999), V и VI Молодежных конференциях (Сыктывкар, 1998, 1999), вошли в учебник для вузов (Н.А. Луганский, С.З. Зале-сов, В.Н. Щавровский <Шесоводство» - Екатеринбург, 1996. С. 319).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 научных работ общим объемом 2,8 п.л.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из общей характеристики работы, 5 глав, заключения, выводов и предложений производству, списка литературы из 198 наименований. Работа изложена на 161 странице и включает 40 таблиц и 19 рисунков.
Природные особенности района, объекты и методика исследований
Климат Архангельской области. Архангельская область расположена на северной окраине Восточно-Европейской или Русской равнины от 60 40 до 66 28 северной широты и от 35 54 до 50ЗО" восточной долготы. С севера на юг она распространяется на 650 км. Расстояние от западной границы до восточной достигает 600.„650 км. Территория с островами составляет 589,9 тыс. км . (Агроклиматический справочник..., 1967).
Природные условия области из-за значительной протяженности с севера на юг и с запада на восток весьма разнообразны. Это обеспечивает значительную пестроту почвенного и растительного покрова.
Архангельская область имеет умеренно-континентальный климат лесной зоны. Особенностью климата является частая смена воздушных масс различного происхождения. Воздушные массы, вторгающиеся со стороны Северного Ледовитого океана и Карского моря, сопровождаются холодными и сухими северо-восточными ветрами. Даже в летний период их вторжение часто сопровождается ночными заморозками и установлением (в июне) временного снежного покрова с продолжительность от 2 до 5 дней. Все это создает суровые климатические условия па большей территории области.
На территории области наиболее длинной является зима. Лето короткое, весна и осень продолжительные. В южной части области зима длится 120...140 дней, в северной - почти 6 месяцев. Весна приходится на конец второй декады апреля. Общая продолжительность весеннего периода (от даты перехода температуры через 0 до даты перехода через +10) по всей области составляет6...7 недель (43...50 дней). Переход температуры воздуха через 0С происходит 16.IV и 18.Х (184 дня), через +5С - 9.V и 25.IX (138 дней), через +10С - 2.VI и 30.VIII (88 дней), через +15С- 1.VII и 3.VIII (32 дн.). Продолжительность всего вегетационного периода со среднесуточными температурами выше +5С составляет в среднем: в северных районах 120... 125 дней, в южных— 150... 155 дней.
Наиболее теплая часть лета со средними суточными температурами выше +15С наступает на широте Архангельска около 5 июля. Переход температуры через этот предел осенью происходит: в северных районах - в первых числах августа, в южных — во второй декаде месяца. Переход температуры через +10С, совпадающей со временем прекращения активной вегетации, приходится по многолетним данным на конец августа, а переход через 0С, указывающий на начало осени, на период от 13 октября - в северных, до 21 ...24 октября - в южных районах области.
Годовая сумма осадков на большей части территории составляет в среднем 500 мм при 200...213 днях с осадками за год. За период с температурами выше +10 выпадает около 200 мм. В связи с различной теплообеспеченпостыо вся территория области разделена на 5 агроклиматических районов. В качестве границ приняты изотермы суммы положительных температур за период со средними суточными температурами выше +10. Район исследований находится в четвертом агроклиматическом районе. По занимаемой территории это самый обширный район, включает 14 административных районов.
Этот район по теплообеспеченности является прохладным. Период с температурами выше +10С длится 90... 100 дней, а сумма тепла за этот период составляет около 1300 на севере и 1500 на юге района. Период с температурами выше +5С длится 140... 150 дней, а сумма тепла достигает 1650... 1800. Устойчивая теплая погода с температурами выше +15С наблюдается в течение 40 дней.
Безморозный период в среднем составляет 100... 105 дней. Зима длится 160 дней. Период с температурами ниже -10 С составляет 80 дней. Частые вторжения холодных арктических масс воздуха в период вегетации растений часто на открытых местах приводят к побиванию тронувшихся в рост молодых побегов у ели и сельскохозяйственных культур.
Снежный покров залегает до 160 дней в году, достигая к концу зимы средней высоты 45...50 см и больше. Годовая сумма осадков на западе района составляет 500 мм, на востоке - 500...530 мм. Годовой ход метеорологических элементов в районе исследований показан на рис. 1. Леса Архангельской области. Территория области расположена в зоне хвойных лесов. По климатическим условиям таежная зона области разделена на две подзоны: северную (до станции Обозерская Северной жел. дороги, 64 с.ш.). Основными типами лесов являются ельники и редкие сосновые боры. В хвойных древостоях северной части подзоны северной тайги господствуют ельники от черничных до сфагновых. В центральной и южной частях подзоны преобладающими типами являются ельники зеленомошные с хорошо развитым ярусом кустарничков.
С середины прошлого столетия в результате обширного применения сплошных и концентрированных рубок на территории области сформировались обширные площади лиственных насаждений со значительным количеством хвойного подроста (Трубин и др., 2000). По данным учета лесного фонда распределение лесов по преобладающим породам в области выглядит следующим образом: сосняки - 32%, ельники - 30%, лиственные - 38%. К I960 году площади хвойных спелых и перестойных лесов в области сократились до 56,8% (примерно с 90%). Лесовосстановленис на вырубках в основном происходит со сменой пород на лиственные. Максимальная величина распространения этих пород к тому времени составляла: в северной подзоне: на сосновых вырубках — 36%, еловых — 48%, в средней подзоне соответственно-61 и 68%.
В первые два года существенную роль в лесовозобновлении играет сохраненный подрост ели и сосны. В отдельных случаях облесение за счет его происходит на 56% площадей. Однако в последующие годы большая часть подроста отмирает, а оставшиеся подавляются лиственными породами. К 15 годам насаждения, сформировавшиеся из подроста составляют: в северной подзоне тайги - 12%, в средней - 25%. Наибольшая площадь лиственных насаждений (15...30%) наблюдается на 5... 10-й год после рубки. В настоящее время участие лиственных насаждений в общем составе древостоев такова: до 10 лет - 60%, 11...20 лет -48%, 21...40 лет-38%, 41...60 лет-29%.
Температурный режим воздуха и почвы
Тепловой режим в лесу является важным экологическим фактором роста и продуктивности древостоев. От него зависят все жизненные процессы древесных растений, а также различные биохимические и химические превращения в растениях и почве, интенсивность поглощения корнями из почвы питательных элементов.
Наши данные сезонной динамики температуры почвы показывают, что почва в березовом насаждении медленно прогревается от весны к лету. На-греваемость почвенных слоев идет на протяжении всего периода вегетации вплоть до конца августа. Затем начинается постепенное охлаждение. Сначала начинают остывать верхние, а затем нижние слои (табл.5).
В 2001 году, несмотря на раннюю и относительно теплую весну (по данным метеостанции «Архангельск») в конце апреля - начале мая температура воздуха поднималась до +22...25С. Наблюдения в 59-летнем березняке показали, что даже на поверхности почвы температура к середине мая не превышала +14С, а в 30-сантиметровом слое +4С. В то же время известно, что в северных регионах лесной зоны дружный рост и новообразование.корней у сосны и ели происходит при температуре +7...8С, а полное прекращение роста корней совпадает с периодом понижения температуры до +3...4С (Бобкова, 1972; Бобкова, Богданова, 1979).
Температура в +5С опустилась на глубину всего корнеобитаемого горизонта только к началу июня. В конце июня и в июле-августе температура на этой глубине была выше +8С и не ограничивала нормальный рост корней.
Температура воздуха в этот период составляла около +20С. Отмечаемое 7 июля незначительное охлаждение верхнего 15 см слоя почвы было вызвано потоками холодного воздуха, пришедшими с Карского моря в этот период, которое отразилось и на температуре воздуха (опустилась до +13,1С). Вслед за понижением температуры воздуха произошло и охлаждение почвы вглубь по профилю. Однако вторжение холодных арктических масс воздуха было непродолжительным и уже к середине второй декады месяца температура на поверхности почвы вновь повысилось до -И7,9С, на глубине 15 см до +9,9С. В слое почвы 20...30 см температура за период похолодания практически не изменилась. В дальнейшем при повышении температуры воздуха нагревание почвы продолжалось. Если учесть, что температура на глубине 0,20 м является средним показателем теплового состояния корнеобитаемого горизонта (Димо, 1971), то в березняках черничной группы типов леса севе-ро-таежной зоны температура корнеобитаемого горизонта в 2001 г. выше +5С приходилась на начало июня. Прогревание корнеобитаемого горизонта до температуры +8С наступило лишь в третьей декаде июня. В июле температура воздуха была близка к средней многолетней. К началу августа корне-обитаемый горизонт прогрелся до +12,5С. К началу третьей декады августа в связи с понижением температуры воздуха (до +12С) началось его охлаждение. Первоначально начал охлаждаться верхний горизонт. К 20 августа температура почвы на глубине 15 см была уже на 1,2С, а на глубине 30 см на 0,6 С холоднее, чем в конце июля.
Известно, что на прогревание почвенного профиля большое влияние оказывает лесная подстилка. Она предохраняет почву от быстрого нагревания и охлаждения. Лесная подстилка ослабляет резкое воздействие смены температур в течение суток на 60...80%.Это подтверждается и нашими дневными замерами, проведенными 30 июня (табл. 6). В этот период максимальная температура воздуха на высоте 1,5 м (+22,3С) и на поверхности почвы (+22,1С) приходилась на 13 часов. Минимальные величины ее (+14,6 С и +13,2С соответственно) наблюдались в 7 часов утра.
Амплитуда колебаний между максимальными и минимальными значениями в воздухе и на поверхности почвы составляла около 8С. Под лесной подстилкой в слое 5... 15 см почва в период максимальных дневных температур прогревалась до +8,8С. В утренние часы она охлаждалась всего до +8,1 С, то есть суточные колебания температуры в этом слое были на порядок ниже, чем в воздухе и на поверхности почвы и не превышали 0,7.
Усиление притока солнечной радиации к поверхности почвы после вырубки части запаса положительно сказалось на температурном режиме приземных слоев воздуха и почвы. Измерения показали, что в дневное время температуры воздуха на секции с рубкой на 0,6...2С выше, чем в контрольной. Максимальные температуры на опытной секции составляли +23,5С, в контроле +22,3С, минимальные соответственно +8,1 С и +7,0С. Разница при ясной погоде достигала, 1,2...2С, при пасмурной - 0,6С. Наиболее значительные различия в температуре почвы между секциями отмечались в начале вегетационного периода (4.VI) и в его конце (20.VIII) и составляли 1,9...2,0С, минимальные - в июне-июле (0,6...І,2С) в период активной вегетации растений. Однако, несмотря на имеющиеся различия, температура воздуха на обеих секциях в течение вегетационного периода в целом имела достаточно высокие значения для обеспечения нормальной вегетации надземных частей растений. На секции с рубкой период активных температур воздуха для фотосинтеза (+18...25С) наступил значительно раньше (уже в начале июня) и, вероятно, закончился значительно позже, чем в контроле.
Фотосинтез, транспорт и распределение иС-ассимилятов
Фотосинтез является одним из основных показателей жизненного состояния растений, влияет на количество органического вещества, которое способно образовать растение в данных условиях. Являясь относительно самостоятельным, слабо контролируемым генетическим кодом, фотосинтетический аппарат развивается в соответствии с факторами среды (Лайск, 1982).
Различная освещенность в исследуемых насаждениях определенным образом сказалась и на скорости фотосинтеза подроста ели (рис. 8). Самая высокая интенсивность ассимиляции СО2 у подроста наблюдалась в 6-летнем насаждении - 35,6 мг на 1 г сухой массы хвои в час. На свежей и однолетней вырубках в ясные малооблачные дни интенсивность фотосинтеза у подроста не превышала 11...15 мг, что в 2... 3 раза ниже, чем в 8-летнем березняке.
Наращиванию фотосинтеза у растений на свежих вырубках препятствует высокая солнечная инсоляция, которая, разрушая фотосинтетические пигменты, ингибирующе воздействует на способность хлоропластов к связывапию С02 в строме, вызывая повреждения биомембран, инактивируя ферменты систем (Цельникер, 1983, 1995; Lechowski, Biabczyk, 1989), способствует накоплению в хвое в большом количестве (до 60% от общего запаса) не используемых в обмене небелкового азота и минерального фосфора (Морозов, 1966; Журавлева, 1977;Желдак и др., 1988).
В 13-летнсм насаждении фотосинтез уже начинает лимитироваться недостатком световой энергии. Опережающий рост лиственных пород по сравнению с елью постепенно приводит к образованию плотного верхнего полога и к изоляции подроста от солнечных лучей. К 23-летнему возрасту лиственных пород способность елового подроста к ассимиляции углекислоты, несмотря на высокое содержание в хвое хлорофилла (0,70 мг), в 3...4 раза ниже, чем в 8-летнем березняке и в 2...3 раза ниже, чем в 13-летнем насаждении. Дальнейшее увеличение возраста лиственных пород (до 55 лет и старше) так же не способствует росту фотосинтетической активности подроста. Иными словами, с увеличением возраста лиственных пород, с ухудшением освещенности местообитания интенсивность фотосинтеза у подроста ели падает. В то же время, низкий фотосинтез ограничивает работу корневых систем, выработку ими специфических продуктов обмена, необходимых для нормальной жизнедеятельности растения. При увеличении освещенности у подроста возрастает скорость и увеличивается световое насыщение фотосинтеза.
Изменение освещенности после постепенных рубок существенно меняет интенсивность СОг - газообмена подроста. Данные графиков рис.8 показывают, что вырубка 50% запаса в 53-летнем березняке и 45% в осиннике черничных у подроста привела к значительному повышению интенсивности фотосинтеза (почти в 3 раза).
При постепенных рубках интенсивность фотосинтеза и дыхания подроста находятся в прямой зависимости от интенсивности выборки деревьев. В 53-летнем березняке черничном дыхание хвои и интенсивность фотосинтеза у подроста возрастали по мере уменьшения сомкнутости полога (табл. 18).
На участках с рубкой интенсивность фотосинтеза была в 1,5...2 раза выше, чем в контроле. Наибольшая интенсивность фотосинтеза у подроста ели отмечалась на максимально разреженном участке (19,9 мг Соі/(г- /)), минимальная - в контроле (9,9 мг). Абсолютные значения фотосинтеза на участке с 50%-ной выборкой были ближе к максимальной величине процесса и отличались от нее не более чем на 5%, тогда как от участка с минимальной выборкой деревьев - на 45%. Эти данные можно рассматривать как доказательство качественного улучшения у подроста фотосинтетического аппарата после постепенных рубок. Можно считать доказанным, что пределом изре-живания лиственных насаждений, который соответствует максимальному уровню фотосинтеза у подроста ели, является полнота 0,5 (при интенсивности рубки около 50% запаса). Более сильное изреживание лиственных древо-стоев (до полноты 0,2) уже не сопровождается усилением фотосинтеза.
Наряду с потенциальным фотосинтезом у подроста ели на этих же участках была изучена интенсивность видимого фотосинтеза (табл. 19).
Видно, что изреживание лиственного полога путем вырубки части запаса наряду с потенциальным фотосинтезом вызывает у подроста ели довольно значительное повышение интенсивности видимого фотосинтеза (почти в два раза). Самая высокая интенсивность фотосинтеза наблюдалась на максимально изреженном участке (70%), где превышала контроль в 2 раза. Примерно на такую же величину увеличился фотосинтез и на участке с интенсивностью рубки 50% (полнота 0,5). Вырубка 35% запаса повысила фотосинтез до 15%. Следует отметить, что в пасмурные дни при высокой температуре воздуха (+21,4...24,2) и слабой нагретости почвы в зоне корней (до +6,3) на контроле и слабо прореженном участке древостоя истинный фотосинтез часто был ниже компенсационного пункта (наблюдалось накопление углекислоты в ассимиляционных колбах). И. Зелич (Zelitch, 1982) показал, что между истинным фотосинтезом и накоплением органической массы у растений существует высокая положительная корреляция, которая в дальнейшем подтвердилась и в наших опытах.
Состояние естественного возобновления, рост и структура биомассы
Состояние подроста под пологом. Состояние естественного лесовозобновления под пологом леса и формирование производных лесов в северной, средней и южной подзонах тайги является объектом пристального внимания со стороны лесоводов и многих ученых. Многие исследователи отмечают успешное предварительное возобновление ели на первых этапах формирования производных лесов и связывают это с достаточно высокой теневыносливостью этой древесной породы. Считается, что на Севере еловый подрост под пологом мягколиственных лесов такое же обычное явление, как и в более южных областях. Об этом свидетельствуют материалы лесоустройства и специальные обследования насаждений IV...IX класса возраста (Мелехов, 1954, 1962; Чибисов, Ипатов, 1971; Тихонов, 1977, 1979; Тихонов, Зябченко, 1990; Вялых, 2000; Трубин и др., 2000). Состояние молодого хвойного поколения в этих лесах определяется их возрастной структурой и сомкнутостью полога.
Результаты проведенною в 2003 г. детального учета лесовозобновления в 59-летнем березняке черничном северной подзоны тайги характеризуют данные табл. 26. Согласно этим данным в древостое на 1 га имеется 6,7 тыс. экз. жизнеспособного подроста разных пород. Доминирующее положение в составе подроста занимает популяция ели. Ее насчитывается более 4,2 тыс. экземпляров (по материалам лесоустройства 5...6 тыс. экз.). Считается, что при таком количестве подроста ели возможна трансформация этого насаждения в еловый древостой. Однако при естественном ходе продолжительность процесса восстановления коренного елового древостоя может продлиться до 150...200 лет (Мелехов, 1954; Тихонов, 1977,1979; Чупров, 1986).
Наличие в древостое подроста сосны невысокое - менее 3% от общего количества. Немногочисленные экземпляры этой породы в основном тяготеют к прогалинам и окнам в пологе, где условия для их выживания более благоприятные. Участие лиственных пород в лесовозобновительном процессе достаточно высокое - более 35%. Основным представителем в подросте является береза. Ее доля в подросте составляет 31 %. Доля участия осины в подросте невысокая, около 4%, несмотря на достаточно высокую (более 3 единиц) представленность этой древесной породы в основном древостое. Согласно учету формула подроста в нетронутом рубкой насаэкдении характеризуется следующими данными: 7Е ЗБ+С+Ос (рис. 10 ).
Распределение молодого поколения на большей части территории древостоя относительно равномерное. Уровень встречаемости ели достаточно высокий - 93%. Подрост березы большей частью представлен куртинами (по 2...4, реже 3...5 экз.) и в большинстве случаев имеет порослевое происхождение, тяготеющее к окнам в пологе и к территориям с хорошей освещенностью.
Участие самосева в составе подроста невысокое. На 1 га имеется около 130 шт. самосева ели и примерно такое же количество самосева березы. Самосев других древесных пород отсутствует. Можно считать, что основной причиной задержки массового появления самосева в древостое является диспропорция между жизненными потребностями вновь появляющегося молодого поколения (самосева) в свете и других жизненных факторах с одной стороны и постоянно ухудшающимися экологическими условиями в результате роста и развития уже имеющегося подроста и материнского древостоя с другой стороны.
Оценивая состояние естественного возобновления ели под пологом изучаемого насаждения, можно отметить, что оно на данном возрастном этапе в березняках протекает вполне успешно. Это позволяет считать подрост ели важным резервом для возможного последующего переформирования данного березняка в елово-лиственное или еловое насаждение.
Считается, что возрастная структура подроста в древостоях формируется под влиянием множества факторов. Мозаичность микрорельефа, неблагоприятные экологические условия налагают определенный отпечаток на возрастную структуру молодого поколения. Часто деревца одного возраста принадлежат к разным группам высот, различающимися на 1...3 категории, и наоборот, в одной категории высот различия в возрасте ели часто достигают одного — двух классов. Так, при высоте 0,5 м встречаются деревца, возраст которых варьирует от 15 до 40 лет, в группе высот 2,1...2,5 м - от 38 до 73 лет. У ели наибольшие различия в возрасте отмечаются у мелкого подроста. В то же время, несмотря на высокую вариабельность, средний возраст молодого поколения ели в изучаемом древостое подчинен общей закономерности, характерной и для других типов леса.
Анализ возрастной структуры подроста ели показал, что из всех групп высот самым высоковозрастным является крупный подрост. Возраст его отдельных экземпляров достигает 60...70 лет и более. В то же время считается, что в северотаежных березняках высокая жизнеспособность у подроста ели сохраняется до 70...80 лет (Чибисов, 2000). Это обстоятельство позволяет считать имеющийся в древостое подрост и тонкомер ели важным резервом для последующего переформирования данного насаждения в елово-лиственное и еловое.
По данным перечислительной таксации было сделано распределение моделей деревьев ели по возрастному значению на 3 ранга. Целесообразность такого деления деревьев на ранги продиктована большой амплитудой возрастов между крайними значениями в каждой группе высот и разной активностью их роста. Ранговый статус деревьев в каждой группе высот определен путем распределения деревьев между предельными значениями возраста. К первому рангу отнесены деревья с максимальными значениями возраста. Деревья этих ранговых статусов существенно (при вероятности 0,95) различаются по характеристикам возраста и интенсивностью роста в пределах выделенных возрастных групп.
Похожие диссертации на Эколого-биологическое обоснование постепенных рубок в березняках черничных северной подзоны тайги европейской части России
