Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Состояние вопроса, природные условия района исследований 6
1.1. Состояние вопроса 6
1.2. Природные условия района исследований 12
Глава 2. Программа, методика исследований, объем работ и лесоводственная характеристика оеьектов исследования 17
2.1. Программа исследований 17
2.2. Методика исследований 17
2.3. Объем работ 29
2.4. Лесоводственная характеристика объектов исследования 29
Глава 3. Формирование годичных слоев у сосны и еерезы в чис тых и смешанных древос тоях 33
3.1. Пробуждение камбия у деревьев сосны и березы и продолжительность основных этапов формирования годичных слоев 35
3.2. Интенсивность работы камбия у деревьев сосны и бере зы 54
3.3. Динамика годичных слоев в древостоях сосны и березы разного состава 57
3.4. Динамика утолщения клеток механической ткани у сосны и березы 58
Глава 4. Анатомическое строение древесины сосны и березы при их произрастании в древостоях разного состава 73
4.1. Ширина годичных слоев сосны и березы в древостоях разного состава 73
4.2. Содержание механической ткани в годичных слоях сосны и березы 81
4.3. Толщина оболочек клеток механической ткани 88
4.4. Содержание других структурных элементов древесины сосны и березы в годичных слоях 98
4.5. Влияние расположения деревьев сосны и березы по отношению друг к другу на анатомическое строение древесины 100
Глава 5. Оценка взаимоотношений сосны и береш с при менением анатомического метода исследования 111
5.1. Влияние состава древостоев из сосны и березы на анатомическое строение годичных слоев сосны 111
5.2. Анатомическое строение древесины и состояние деревьев сосны 119
5.3. Оценка взаимоотношений сосны и березы с применением анатомического метода исследований 124
Основные выводы и практические предложения 129
Литература 133
- Лесоводственная характеристика объектов исследования
- Динамика годичных слоев в древостоях сосны и березы разного состава
- Содержание других структурных элементов древесины сосны и березы в годичных слоях
- Анатомическое строение древесины и состояние деревьев сосны
Введение к работе
В "Основных направлениях развития народного хозяйства СССР на I976-1980 годы", принятых ХХУ съездом КПСС, перед лесным хозяйством страны поставлена задача обеспечить повышение продуктивности лесов. Повышение продуктивности лесов неразрывно связано с улучшением породного состава и качества лесов ("Основы лесного законодательства Союза ССР и союзных республик").
Для повышения продуктивности лесов, улучшения породного состава и качества лесов необходимо глубоко познать природу взаимоотношений основных древесных пород, их взаимовлияния* в связи с этим важно исследовать формирование и строение годичных слоев древесных пород в чистых и смешанных древосто-ях. Это позволит расширить и углубить рекомендации по ведению лесного хозяйства в древостоях разного состава.
Настоящая работа, выполненная под руководством акад. ВАСХНИЛ И.С.Мелехова, посвящена изучению взаимоотношений сосны и березы с применением анатомического метода исследований, раскрытию внутренней качественной стороны этого процесса в свете научного направления разрабатываемого на кафедре общего лесоводства и подсочки леса МЯТИ.
Вопросы взаимоотношений древесных пород, в том числе сосны и березы, изучались лесоводами, однако использовались преимущественно методы, характеризующие внешние признаки и показатели роста деревьев и древостоев. Методы исследований, которые позволили бы раскрыть природу взаимоотношений древесных пород через изменения в строении и формировании годичных слоев деревьев, т.е. анатомические методы, не приме-
нялйсь. Б данной работе изучено с применением анатомического метода формирование и строение годичных слоев сосны и березы в чистых и смешанных древостоях, произведен анализ взаимоотношений этих пород.
Применение анатомического метода в лесоведение и лесоводстве расширяет возможности изучения природы леса и разработки практических лесоводствеиных мероприятий. В основу работы положены программные и методические разработки Й.С.Мелехова.
- б -
Лесоводственная характеристика объектов исследования
Исследования были проведены в смешанных древостоях из сосны и березы в лесах Московской Мещеры (Белоомутское и Оль-шанское лесничества Луховицкого лесхоза, Куплиямское и Радо-вицкое лесничества Коробовского леспромхоза, Кривандинское лесничество Кривандинского леспромхоза и Свердловское лесничество Щелковского учебно-опытного лесхоза). Большинство опытных участков было заложено в Белоомут-ском и Ольшанском лесничествах Луховицкого лесхоза (в районе озера "Студенец"). Какие же древостой были на месте нынешних сосново-березовых? Ответ на этот вопрос хорошо показан в рассказе АЛерегудова "Сосны". "Впервые я понял и почувствовал красоту сосен, когда похожим летом 1915 года жил в дер.Студе-нец (на берегу озера Студенец) километрах в пятнадцати от села Белоомут ... Вокруг Студенца раскинулись сосновые леса ... Такого великолепного бора мне ни до, ни после не приходилось видеть, только некоторые полотна Шишкина напоминали иногда Студенец". В 20-х-40-х годах эти сосновые леса значительно были вырублены и на их месте естественным путем сформировались смешанные одновозрастные древостой из сосны и березы (разница в возрасте у сосны и березы в пределах одного древостоя не превышает 3-4 лет). Основными типами леса в данных условиях являются сосняки- лишайниковые, брусничные и черничные. Так как в лишайниковых типах леса возобновление произошло преимущественно сосной и в них нет опасности подавление сосны березой, опытные участки заложены в черничных и брусничных типах леса. На успешный рост сосны на лишайниковых вырубках указывает и А.Н.Ра-дин ГІ956), проработавший лесничим Белоомутекого лесничества 40 лет. Сосняки-брусничники пред- ставлены высокопродуктивными древостоями.
Средний бонитет 1,5. Рельеф ровный с небольшими колебаниями по высоте. Почвы отличаются сухостью и легким механическим составом. Живой напочвенный покров представлен в основном брусникой VOCCC- Z-C встречаются также вейник наземный Высота деревьев сосны и березы в данных условиях в смешанных древостоях до 30-летнего возраста не отличается друг от друга. В древостоях 45-60-летнего возраста средняя высота сосны на 1-2 метра больше средней высоты березы. Сосняки-черничники как уже говорилось, по И.С.Мелехову были подразделены на два типа леса: сосняк-черничник свежий и сосняк черничник влажный, ввиду большого экологического диапазона черники. Сосняк-черничник свежий занимает ровные местоположения, более влажные, с худшей аэрацией почвы, чем сосняк-брусничник. Средний бонитет древостоев - П,0. В напочвенном покрове преобладает черника обыкновенная Сосняк-черничник влажный, в отличии от свежего занимает более пониженные увлажненные места. Местами наблюдается заболачивание. Характерным является также то, что наряду с основным индикатором этого типа леса - черникой, встречается и кукушкин тъРо &?/?#/?? 0/??/?7б//г который служит индикатором уже долгомошных типов леса. В живом напочвенном покрове в отличии от брусничника и черничника свежего, встречаются куртины луговика дернистого (щучки)
Динамика годичных слоев в древостоях сосны и березы разного состава
Интенсивность работы камбия, выраженная в количестве отложенных рядов трахеид за определенный период времени, отражает в какой-то мере вопросы количеатвенной продуктивности смешанных древоетоев из сосны и березы. Но более полно количественная продуктивность древоетоев (в данном случае под количественной продуктивностью мы понимаем общую величину годичного прироста по диаметру древесины) видна при рассмотрении непосредственного величин годичных слоев древесины, их динамики. Общие закономерности влияния на процесс формирования древесины состава древостоя сохраняются на протяжении разных вегетационных периодов. На рис.3.5-3.8 показана динамика (т.е. изменения) годичных слоев деревьев сосны и березы при различном их сочетании, в различных возрастах и типах леса. Как и следовало ожидать (так как интенсивность работы камбия сосны с увеличением березы в составе уменьшается), с увеличением в составе древостоя березы jдинамика увеличения годичных слоев сосны уменьшается, и сформированный годичный прирост в таких древостоях значительно меньше, чем в чистых сосновых древостоях или в древостоях с участием березы в 20$ от состава. Особенно это наглядно видно в 15-30-летних древостоях в типах леса сосняк-черничник свежий и сосняк-черничник влажный. Участие березы в составе древостоя в 80$ отрицательно влияет на весь ход формирования годичных слоев сосны как в молодом (15-30-летнем) возрасте, так и более старшем возрасте (45-60 лет). Данный вывод распространяется на типы леса: сосняк-черничник свежий и сосняк-черничник влажный. Наиболее значительно прирост годичного слоя происходит в июне-июле. Однако в ряде случаев интенсивное увеличение годичного прироста наблюдается и в августе, особенно в тех случаях, когда деревья сосны не угентаются березой. Деревья сосны, находящиеся в угенетенном состоянии, дают наибольший прирост по диаметру в основном в июне. Во всех вариантах опыта в древостоях состава 8С2Б, интенсивность увеличения годичных слоев у сосны выше, чем в в чистых сосновых древостоях и в древостоях других соотношений сосны и березы. Механической тканью в древесине сосны являются трахеиды, в древесине березы - волокнистые трахеиды. Основной функцией этих клеток является опорная, а для трахеид сосны также и проведение воды, Трахеиды сосны представляют собой длинные клетки (длиной 2-5 мм) с заостренными концами.
При поперечном рассмотрении видно, что трахеида сосны имеет вид многогранника (среднее число граней 14). Между собой трахеиды соединены при помощи пор. Поры окаймленные, т.е. такие у которых вторичная оболочка трахеиды нависает в форме свода (К.Эсау, 1969) над полностью поры; эта часть оболочки называется окаймлением. Поре (К.Эсау, 1969), возникшей в оболочке какой-либо клетки, обычно СООТВеТСТВуеТ ПОра В ОбОЛОЧКе СОСеДНеЙ КЛеТКИ, Т.Є. ДВЄ СО еедние трахеальные клетки соединены посредством пары пор. Пары пор наиболее многочисленны на концах трахеид, где трахеиды перекрывают друг друга. Как правило, поры приурочены к радиальным стенкам клеток, и только трахеиды поздней древесины несут поры на их тангентальних стенках. С момента образования трахеида находится в живом состоянии, т.е. в ней имеется протопласт. В среднем трахеиды живут примерно I месяц (В.С.Цветкова, 1948). Утолщение оболочек происходит только в живых трахеидах. После отмирания клетки трахеид продолжают функционировать, т.е. проводить воду. Волокнистые трахеиды березы представляют собой специализированные механические элементы древесины. По форме клеток, волокнистые трахеиды - многогранники. Длина волокнистых трахеид - 0,8-1,6 мм, В зрелом состоянии данные клетки лишены живых протопластов. Поры волокнистых трахеид с более или менее (А.А.Яценко-Хмелевский, 1961) заметным окаймлением, их количество заметно меньше, чем у трахеид сосны. Как для трахеид сосны, так и для волокнистых трахеид березы характерным является наличие утолщенной вторичной оболочки. По современным представлениям клеточная оболочка состоит из следующих слоев (И.И.Бейнарт, 1972; Г.М.Козубов, Н.П.Зото-ва-Спановекая, 1976; К.Эсау, 1969,- W. L eSe 1957,- tf Уї уменьшались размеры окаймления, изменялись отверстия пор. Обычно толщина оболочек клеток увеличивается в такой последовательности: трахеида, волокнистая трахеида, волокно либ-риформа. Исходя из анализа филогенетического развития трахеид, можно сделать предположение, что деревья сосны имеющие более толстые оболочки (за счет развития в основном вторичной оболочки), более совершенны с филогенетической точки зрения. О позиций онтогенеза они, по-видимому, находятся в лучшем физиологическом состоянии. Проведенные нами исследования (см.главу 5) как раз и показали связь физиологического состояния деревьев сосны с толщиной оболочек поздних трахеид$ с уменьшением толщины оболочек поздних трахеид наблюдалось ослабленное состояние деревьев. Тесная связь физиологического состояния деревьев с толщиной оболочек ранних трахеид не прослеживается. Пови-димому, в процессе филогенетического развития ранние и поздние трахеиды развиваются по-разному в зависимости от их специализации. Ранние трахеиды все более специализируются на проведении вода, а поздние на защитных механических функциях. В связи с этим более толстые клетки поздних трахеид лучше справляются с защитной деятельностью. По данным Н.И.Болыовой (1971) клеточные стенки гнилой древесины очень тонкие.
Содержание других структурных элементов древесины сосны и березы в годичных слоях
Мы рассмотрели содержание механической ткани в годичных слоях сосны и березы при их совместном произрастании. Остановимся теперь на содержании других структурных элементах древесины. Как мы уже отмечали, древесина сосны кроме трахеид включают также сердцевинные лучи (4-8$) и смоляные ходы (0,5-1$).
Сердцевинные лучи выполняют функцию передачи органических и минеральных веществ из ксилемы во флоему и наоборот, а также они служат местом отложения запасных питательных веществ. Сердцевинные лучи у сосны в подавляющем большинстве случаев гетерогенные, т.е. состоящие из двух типов клеток: лучевой паренхимы и лучевых трахеид. Лучевые трахеиды в отличие от паренхимных клеток не имеют протопластов. Лучи преимущественно по ширине однорядны, по высоте состоят из нескольких рядов клеток.
В тех случаях, когда сосна находится под заметным отри-дательным влиянием березы (т.е. в этих случаях у сосны наблюдается существенное уменьшение ширины годичных слоев),в ее годичных слоях процент сердцевинных лучей уменьшается и находится в пределах 4-5$. Это уменьшение объема лучей происходит за счет уменьшения количества клеток по высоте луча.
Смоляные ходы в годичных слоях сосны подразделяются на вертикальные (осевая система) и горизонтальные (лучевая система) (К.Зсау, 1969). Они возникают в схизогенных межклеточных пространствах, возникших путем разъединения ранее примыкавших друг к другу оболочек клеток. Большинство смоляных ходов у сосны обычно располагается в поздней части годичного слоя. При изучении влияния состава древостоя на число смоляных ходов в годичных слоях сосны видно, что этот показатель строения древесины уменьшается при увеличении влияния березы на сосну.
Древесина березы кроме волокнистых трахеид включает в себя также сосуды (15-30$ от объема годичного слоя), сердцевинные лучи (6-15$) и древесную паренхиму (1-4$).
Сосуды выполняют проводящую функцию; они проводят воду и минеральные вещества. Сосуды состоят из отдельных составных частей - члеников сосудов. В зрелом состоянии сосуды имеют одревесневшие вторичные оболочки и лишены протопластов. Диаметр сосудов 50-80 мкм, длина члеников 0,1-0,6 мм. Перфорации между члениками сосудов - лестничные. Сосуды расположены по всей ширине годичного слоя, т.е. древесина березы - рассеяннососудйотая. Сосуды бывают как одиночные, так и собраны в пучки (по 2, 3 или 4 сосуда).
Сердцевинные лучи у березы гомогенные, одно-четырехрядные. Древесная (осевая) паренхима апотрахеальная, т.е. не связанная со сосудами, диффузная, отчасти терминальная. Б основном преобладает диффузная апотрахеальная паренхима. Терминальная представлена в поздней части годичного слоя древесины. По нашим исследованиям процент древесной паренхимы в годичных слоях может доходить до 4-х. По данным А.Я.Лю-бавской (1969) этот показатель может доходить до 4,6$. Достоверное влияние состава древостоя на содержание в годичных слоях березы сосудов, сердцевинных лучей и древесной паренхимы не установлено.
Анатомическое строение древесины и состояние деревьев сосны
В качестве анатомического показателя отражающего влияние березы на сосну взята толщина оболочек поздних трахеид. Проведенный анализ связи состояния деревьев сосны с показателями строения годичных слоев показал, что наиболее точно состояние деревьев сосны диагностирует именно толщина оболочек поздних трахеид. Связь этого показателя с состоянием деревьев при дисперсионном анализе достигает 64,60$, тогда как связь других показателей строения (ширина годичных слоев, абсолютная величина поздней древесины, процент поздней древесины и др.) не превышает 55,58$ (табл.5.6). Уменьшение толщины оболочек поздних трахеид сосны (рис.5.1-5.2) свидетельствует об ослабленном состоянии деревьев, с выраженными или еще не выраженными внешними признаками (ослабленный прирост в высоту, наличие отмирающих и отмерших ветвей в кроне, хвоя бледно-зеленого цвета и т.п.).
Толщина оболочек поздних трахеид не зависит от полноты древостоя, что для пользования этим критерием представляется очень важным моментом. Для изучения диагностирования состояния деревьев сосны по анатомическому строению опытные деревья сосны по состоянию были подразделены на три категории: 1 - деревья хорошего физиологического состояния (данные деревья имеют хороший ежегодный прирост в высоту, хорошо развитую крону, хвою темно-зеленого цвета? они не угнетены другими деревьями)$ 2 - деревья ослабленного физиологического состояния (у данных деревьев наблюдается уменьшенный прирост в высоту, в кроне имеются отмершие и отмирающие ветви, наблюдается их угнетение со стороны соседних деревьев); 3 - деревья очень ослабленного физиологического состоя ния (данные деревья находятся на стадии отмирания). Данные по анатомическому строению годичных слоев в связи с состоянием деревьев сосны, обработанные методом дисперсионного анализа приведены в табл.5.б. Для проверки наших данных в связи анатомического строения древесины, а именно толщины оболочек поздних трахеид с состоянием деревьев был проведен следующий эксперимент. У отобранных модельных деревьев хорошего физиологического состояния, в начале вегетативного сезона была механически удалена камбиальная зона: у 1-го варианта на 40$ окружности, у 2-го варианта на 80$ окружности, 3-й вариант был оставлен в качестве контроля. К концу первого вегетативного периода и в течение второго, деревья, у которых камбиальная зона была удалена на 80$, частично засохли. У всех опытных деревьев был проведен анализ годичных слоев. Оказа- лось, что у сильно ослабленных и засохших деревьев, в годичных слоях резко уменьшились толщина оболочек поздних тра-хеид. У деревьев, у которых камбиальная зона была удалена на 40$, это изменение произошло в меньшей мере; у контрольных деревьев никаких изменений в толщине оболочек поздних трахеид не произошло. Деревья, засохшие во второй вегетационный сезон, к концу первого вегетационного сезона имели резко уменьшенную толщину оболочек поздних трахеид. Так что по толщине оболочек поздних трахеид можно было уже диагностировать дальнейшее развитие деревьев.
В тоже время по другим показателям строения древесины в этом случае было трудно предсказать дальнейшую судьбу указанных деревьев. Для диагностирования влияния сосны на березу, а, следовательно, и для определения состояния деревьев сосны в смешанных древостоях, разработана шкала (табл.5.7). средних анатомических данных в целом по изучаемому древостою модельные деревья следует подбирать согласно методике, указанной во 2-й главе. Оценка взаимоотношений сосны и березы, а, следовательно, и оценка их целесообразного смешения в древостоях проводилась с учетом количественной и качественной продуктивности древостоев. Вопросы количественной продуктивности смешанных древостоев, в частности древостоя, состоящих из сосны и березы, разработаны К.Б.Лосицким и В.С.Чуенковым $1973). Ими обоснованы эталонные и хозяйственно целесообразные насаждения, отвечающим следующим требованиям: 1. Состав и структура древостоя должны максимально обеспечивать использование потенциального плодородия почвы в данных климатических условиях. 2. Составляющие породы должны быть хозяйственно ценными, устойчивыми против неблагоприятных внешних факторов. 3. Строение и сортиментная структура древостоя должны обеспечивать получение продукции в соответствии с потребностями народного хозяйства в ближайшей и отдаленной перспективе. 4. Насаждение наилучшим образом должно выполнять водо-охранно-защитные и санитарно-гигиенические функции. В своей jpa6oTe "Эталонные леса" К.Б.Лосицкий и В.СЛуен-ков (1973) пишут, что установление целесообразной доли примеси - сложная комплексная задача, так как здесь мы сталкиваемся не только с повышением или понижением текущего прироста, но и с таким важнейшим для народного хозяйства показателем, как товарность насаждений. Обычно в понятие товарности насаждений вкладывается выход деловой древесины, ее распределение по сортам и сортиментам. Сюда же надо отнести и физико-механические свойства древесины.
