Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Агрометеорологические особенности и динамика роста основных эдификаторов грядово-такырного комплекса Центральных Каракумов 9
1.1. Методика работы и использованные материалы 9
1.2. Краткая характеристика основных растительных формаций ЦентральныхКаракумов 12
1.3. Метеорологические факторы 17
1.4. Динамика роста основных эдификаторов пустынной растительности в зависимости от метеорологических и эдафических факторов 41
Глава 2. Агроклиматическая засуха в экосистемах Каракумов 52
2.1. Краткая история исследования 52
2.2. Связь между влагообеспеченностью, транспирацией и урожайностью пастбищных растений 56
2.3. Влияние засухи на динамику продуктивности пастбищ 62
Глава 3. Оценка современного состояния пустынных пастбищ Туркменистана ...69
3.1.Мето дика оперативного учета урожайности пустынной растительности...69
3.2. Стратегии выживания проростков семян некоторых видов пустынных растений в засушливый период 82
3.3. Весенние травы 87
3.4. Полукустарники и кустарники 95
3.5.Динамика агрометеорологических факторов и урожайности пастбищных трав за период с 1990 по 2001гг 96
Глава 4. Прогностические признаки динамики урожайности пустынных пастбищ Туркменистана 101
Глава 5. Технологии фитомелиоративного улучшения продуктивности пустынных пастбищ 115
Выводы по результатам исследования 125
Список литературы 127
- Краткая характеристика основных растительных формаций ЦентральныхКаракумов
- Динамика роста основных эдификаторов пустынной растительности в зависимости от метеорологических и эдафических факторов
- Связь между влагообеспеченностью, транспирацией и урожайностью пастбищных растений
- Стратегии выживания проростков семян некоторых видов пустынных растений в засушливый период
Введение к работе
Экосистемы Каракумов в течение ближайшего времени останутся пастбищными угодьями. В Туркменистане имеется 41 млн.га пастбищепригодных земель, из них 38,8 млн. га расположены в равнинной части и около 2,3 млн.га - в горной. Величина среднегодового поедаемого запаса кормов на равнинной территории колеблется в пределах 0.84-3.49 ц/га, а в горной - 2.6-4.0 ц/га. Пустынные пастбища служат основной кормовой базой для круглогодичного содержания овец и верблюдов.
Урожайность пастбищ чрезвычайно низкая и всецело зависит от климатических факторов. В засушливые годы урожай пастбищных трав снижается до 50 кг/га. Повторяемость урожайных лет составляет 30%, среднеурожайных - 40 и неурожайных - 30%. Острый недостаток корма ощущается в засушливые годы.
Основным показателем влияния климатических факторов на продуктивность пустынной растительности является тепло-влагообеспеченность растений. К настоящему времени по данной проблеме проведена значительная работа в условиях пустынь Казахстана: Федосеевым А.П. (1, 2, 3), Белобородовой Г.Г. ( 4, 5); Узбекистана: Бабушкиным Л.Н. (6), Грингофом И.Г. (7, 8), Рейзвих О.Н. (9, 10); Туркменистана: Нечаевой Н.Т. (11, 12), Мордвиновым И.А. (13), Нурбердыевым М. (15, 16, 17). Однако, пока еще нет обобщающей работы, посвященной влиянию засухи на рост, развитие и формирование урожая пастбищной растительности. Выявление такой зависимости необходимо для практических расчетов в целях рационального использования пустынных пастбищ и борьбы с негативными последствиями засухи. В решении этих задач и состоит актуальность темы диссертационного исследования.
Под воздействием естественных и антропогенных факторов в современном климате происходят весьма ощутимые изменения. Повышение температуры воздуха и уменьшение осадков заметно отражается на сельскохозяйственном производстве, особенно на отгонном животноводстве.
В природных условиях Каракумов накопление зеленой массы пастбищных растений тесно связано с уровнем влагообеспеченности территории. Основными
факторами, определяющими степень развития пастбищных растений, являются прежде всего атмосферные осадки и тепловые условия воздуха и почвы.
Анализ многолетних климатических факторов пустынь показывает, что в Туркменистане ежегодно наблюдаются условия, тормозящие и останавливающие рост, развитие и продуктивность пастбищных растений. Поэтому целью настоящего научного исследования является выявление таких количественных агрометеорологических факторов, которые отрицательно влияют на формирование урожая пастбищных трав, изучение степени их воздействия, а также попытка разработки долгосрочного прогноза засухи и продуктивности пастбищ в различные годы.
В результате появится возможность определить экономическую эффективность прогнозирования урожайности пастбищ. Установление зависимости урожая пастбищных растений от погодных условий вегетационного года позволит: оценить уровень кормообеспеченности животных на естественных пастбищах пустынь; определить емкость пастбища и продолжительность подкормки в отдельные годы. Таким образом, зная уровень кормообеспеченности выпасаемого поголовья, можно избежать потери скота.
Пастбищные угодья в естественном состоянии с набором различных жизненных форм могут устойчиво обеспечить кормами. Однако в настоящее время в связи с интенсивным воздействием техногенных факторов пастбищные угодья сильно деградируют.
Вышеизложенное позволяет заключить, что недостаточная изученность динамики колебания продуктивности пастбищ и отсутствие надежных методов оценки и долгосрочного прогноза засухи затрудняют своевременное принятие решений по определению оптимальной нагрузки на пастбища в различные по урожайности годы и снижают эффективность ведения пустынно-пастбищного животноводства. Это определило выбор темы диссертационного исследования. Сложность, многоаспектность и недостаточная разработанность целого ряда вопросов рационального управления пастбищными экосистемами, объективная
необходимость их научного осмысления и комплексного анализа определили выбор целей, задач, структуры и содержания исследования. Целями исследования являются:
разработка методики определения количественных агрометеорологических факторов, отрицательно влияющих на формирование урожайности пастбищных экосистем;
исследование степени воздействия агроклиматической засухи на динамику продуктивности пастбищ;
выявление прогностических признаков динамики урожайности пастбищной растительности.
Для достижения указанных целей были поставлены и решены следующие основные задачи:
сбор многолетних метеорологических данных, имеющих отношение к засухе на всей территории Туркменистана в целях исследования многолетней динамики урожайности пастбищной растительности;
выявление закономерностей между динамикой засухи и продуктивностью пастбищной растительности, математическая обработка полученных результатов в целях уточнения достоверности установленных связей;
разработка методики и критериев оценки интенсивности засухи в различные по метеорологическим условиям годы;
проведение анализа многолетних данных по выявлению прогностических признаков засухи и ее влияния на урожайность пастбищной растительности;
разработака модели, позволяющей определить количественные показатели засухи и влагообеспеченности растений за вегетационный период;
разработка методов долгосрочного прогноза засухи с целью рекомендаций для организаций и специалистов отгонного животноводства в Каракумах;
Объектом иследования являются природные комплексы Каракумов и их антропогенные модификации, подлежащие коренному улучшению в результате проведения фитомелиоративных мероприятий.
Предмет исследования - изучение влияния агроклиматической засухи на продуктивность пустынных пастбищ.
Информационная база исследования включает базу данных, полученных автором в результате полевых наблюдений, а также агрометеорологические данные сети метеостанций Туркменистана.
Методологической и теоретической основой исследования послужило использование гипотетико-дедуктивного и индуктивного методов научного познания. Достоверность научных выводов и практических рекомендаций основывается на теоретических и методологических положениях, сформулированных в исследованиях отечественных и зарубежных ученых, а также на результатах тестирования разработанных методов и моделей и их сравнительного анализа с существующими аналогами. При решении конкретных проблем управления продуктивностью пустынных пастбищ использовались методы математического анализа, прикладной статистики и биометрические методы.
Наиболее существенные результаты и научная новизна диссертационной работы заключаются в расширении научных знаний о сложной, комплексной природе засухи, причинах ее возникновения и влияния на состояние пастбищной растительности и отгонного животноводства в аридных зонах.
Решение задач оперативного предсказания возникновения, продолжительности и географического распространения агроклиматической засухи привело к следующим результатам, содержащим, по мнению автора, элементы научной новизны:
1. Выявлены особенности развития растительности в грядово-такырном комплексе в зависимости от погодных условий различных лет и определены качественные и количественные критерии, имеющие большое научное и практическое значение при использовании пустынной растительности в целях фитомелиоративного улучшения пустынных пастбищ.
Работа является еще одной попыткой детального изучения радиационно-теплового баланса экосистем Центральных Каракумов. Анализ данных, полученных на всех
ключевых участках по экологическому профилю, показал, что распределение
радиационно-тепловых характеристик в грядово-такырном комплексе весьма
неоднородно.
Для вегетационного периода показательны значительные суточные амплитуды и
высокие дневные температуры воздуха и почвы, малое количество атмосферных
осадков и преимущественное выпадение их в осенне-весенний период.
Изучен адаптивный потенциал некоторых видов пустынных растений. Оценена засухоустойчивость семян путем измерения возобновления их роста после периода обезвоживания. Подробно изучены факторы, влияющие на устойчивость семян к периодам засухи. Адаптивный подход к аридному кормопроизводству дает возможность расширить использование экологического и биологического потенциала видов растений природной флоры с целью обеспечения высокой продуктивности и устойчивости природных кормовых угодий, конструируемых пастбищных агрофитоценозов и лесопастбищных площадей к воздействию неблагоприятных природных (засуха) и антропогенных факторов.
Изучены агроклиматические условия различных типов засухи в Туркменистане. Впервые проведена систематизация слабых, средних и сильных засух по годам при учете достаточно большого количества факторов.
В целях комплексной оценки и характеристики засухи разработаны ее критерии с учетом физико-географических особенностей, условий влаго- и теплообеспеченности местности и физиологических особенностей пастбищного травостоя. Основными факторами для определения критериев слабой, средней и сильной степени засух послужили длительность и соотношение влагообеспеченности для транспирации растений, периода и продолжительности засухи в течение вегетации растительности.
4. При оценке агроклиматического потенциала конкретного региона для
формирования урожая природных пастбищ важно знать степень
влагообеспеченности вегетационного периода. Нами определена степень воздействия засухи на динамику продуктивности пастбищных экосистем. Разработана модель, позволяющая рассчитать продолжительность влагообеспеченных дней, а также дни с засухой за вегетационный период и количественно оценить степень влагообеспеченности растений в момент формирования урожая пастбищного травостоя.
По наблюдениям 12 пустынных метеорологических станций, проведенным в течении 40-60-и лет, установлена продолжительность вегетационного периода эфемеров и эфемероидов.
5. Рассчитан коэффициент влагопотребления, позволяющий построить модель для
вычисления количества влагообеспеченных дней за период вегетации ежедекадно
или ежемесячно с учетом количества атмосферных осадков и среднедекадной
температуры воздуха. Раскрытие биологической значимости показателя
влагообеспеченности растений позволило нам определить связь его значений с
урожаем пастбищ, то есть каждому влагообеспеченному дню транспирации
растений соответствует 10 кг/га урожая пастбищ. Разработанный метод позволяет
рассчитать урожайности пастбищ в различные годы с очень высокой точностью.
Средняя ошибка величины урожая рассчитанной модели составляет 26 кг/га против
существующего метода полевого определения (50 кг/га). Для точного вычисления
урожая пастбищ приводятся уравнения регрессии для конкретного района.
6. Разработаны биометрические методы оперативного учета продуктивности
пастбищной растительности. Выявлено математическое выражение связи величины
надземной растительной массы с различными параметрами растений-эдификаторов
и доминантов. Предложена методика оперативного наземного учета урожая
растительной массы некоторых пастбищных растений, полностью исключающая
необходимость срезать (отчуждать), сушить и взвешивать растительную массу, и
позволяет получить конкретную величину кормозапаса (в сухом виде) на пастбище
в день обследования.
Разработана методика для составления многолетнего прогноза урожайности пастбищ на основе некоторых прогностических признаков. Установлен 84-летний цикл взаимодействия прогностических факторов, позволяющий сравнивать погодные условия годов-аналогов. Составлен многолетний прогноз урожайности пастбищ Туркменистана.
Разработаны мероприятия по оптимизации растительности и рациональному использованию выпасов. Выявлены площади, нуждающиеся в проведении фитомелиоративных работ. Изучено средообразующее влияние фитомелиоративных насаждений. По мере увеличения надземной биомассы фитомелиорантов происходит смягчение ксеротермического режима за счет снижения уровня солнечной радиации, температуры воздуха и почвы в дневное время, снижение скорости ветра, перераспределения количества осадков, улучшения влагообеспеченности посевов фитомелиорантов и т.д.
Теоретическая значимость исследования состоит в применении комплексного подхода к изучению явлений, неблагоприятно сказывающихся на урожайности пастбищ и возможности прогнозирования этих процессов с целью восстановления и расширения воспроизводства продукционного потенциала пастбищных экосистем.
Практическая значимость исследования заключается в получении результатов, которые могут быть применены при планировании хозяйственных, фитомелиоративных мероприятий, а также разработке новых технологий создания лесопастбищных агрофитоценозов, обладающих свойствами самовозобновления и самовоспроизводства фитомассы, состава и структуры в соответствии с зональными типами естественных экосистем, оценке продуктивности и условий выпаса животных на отгонных пастбищах. В иерархию погодно-климатических условий большие изменения вносят погодные, в основном, непредсказуемые смены влажных и засушливых лет,
познание которых необходимо для составления сверхдолгосрочных прогнозов агроклиматической засухи и ее влияния на продуктивность пастбищ. Поиски в этом направлении могут быть осуществлены на основе совместных исследований гелиофизиков, климатологов, агрометеорологов и других специалистов, изучающих природную среду.
Апробация результатов исследований. Результаты исследования ежегодно рассматривались Ученым советом Института пустынь АНТ в 1990-1996, обсуждались на научно-практических конференциях молодых ученых Туркменистана в 1984-1994 гг.,а также на 4-м Международном Симпоузиме: 4th International Workshop "Dessication Tolerance and Sensitivity of Seeds and Vegetative Plant Tissues", South Africa, August, 2003.
Краткая характеристика основных растительных формаций ЦентральныхКаракумов
Климатические и почвенные условия пустынь Средней Азии определяют неоднородность и изреженность растительного покрова. Приспособления к контрастным аридным условиям выражаются прежде всего в эфемерезации, одревеснении, псаммофилии.
Эфемерность свойственна преимущественно травянистым растениям. Она заключается в сокращении сроков вегетации, ограниченных в благоприятном в погодном отношении сезонами. Классические эфемеры не имеют никаких приспособлений к перенесению летней засухи и зимних морозов. Они прорастают с появлением запасов влаги в почве в результате поступления вод зимне-весенних осадков, в течении короткого времени достигают зрелости, цветут, приносят плоды и погибают с наступлением засухи. Их семена, напротив, обладают способностью переносить продолжительный неблагоприятный период - летнюю сухость и зимние холода - и вновь прорастать с наступлением благоприятных условий.
Кроме собственно эфемеров в Каракумах широко представлены эфемероиды, которые также вегетируют непродолжительное время, но неблагоприятный период они переживают не только в виде семян, но и благодаря сохранению в почве запасающих органов, защищенных от неблагоприятных воздействий внешней среды плотными покровами - кожицей, корой, мощным эпидермисом. Такими запасающими органами являются луковицы, корневища, клубни, сильно увеличенные мощные корни.
Целый ряд видов растений Каракумов в процессе эволюции приобрели одревесневшие корни и стебли. Древесно-кустарниковый тип растительности представлен листопадными растениями, а также вовсе безлистными, у которых функцию ассимиляции выполняют зеленые фотосинтезирующие побеги.
Листья растений, сохраняющиеся в течении всего теплого сезона (песчаная акация, астрагалы), имеют густое опушение, препятствующее испарению и предохраняющее их от солнечной радиации. Эти растения также сбрасывают часть листьев в сухой сезон и полностью обнажаются с наступлением холода. В растительном покрове представлены также растения с видоизмененными листьями - укороченными, цилиндрическими, покрытыми толстой кутикулой, или с листьями, редуцированными в мелкие чешуйки.
Приспособлением к жизни в пустыне является также значительная длина корней большей части растений. Корни достигают увлажненных горизонтов и даже горизонтов грунтовых вод, залегающих на глубине 3-15 м.
Жизнь растений, обитающиих на подвижных барханных песках, усложнена подвижностью субстрата. Их корни покрыты прочной коркой , предохраняющей от пересыхания в случае обнажения при выдувании. У некоторых растений (например, седина) корни выделяют клейкое вещество, благодаря которому на них образуются плотные чехлики из склеивающихся песчинок, предохраняющие корни от пересыхания. При засыпании растения подвижными песками они способны образовывать придаточные корни на занесенных песком побегах и активно ветвиться. Часто можно наблюдать крепкие, хорошо вегетирующие кусты кандыма или седина, занесенные песком почти до вершин.
Наличие сочных листьев или побегов, содержащих запас влаги, предохраняет растение от высыхания в период летней засухи (суккулентность). Зимой эти растения сбрасывают первичные ткани и теряют суккулентность, что позволяет им переносить морозы (18).
Контрастность климата обусловила ряд приспособлений, позвояющих растениям регулировать температуру своих органов. Прежде всего это выражается в том , что ветвление и основное развитие ассимилирующих органов у древесно-кустарниковых растений наблюдается на высоте не менее 40 см над поверхностью песка. Многие органы растений способны без видимого вреда для себя переносить высокие температуры и обезвоживание. Как показали наблюдения Л.В.Вознесенского (19), листья седина Карелина сохраняют способность к плазмолизу при водном дефиците, достигающим 68-78%. В то же время растения способны изменять режим транспирации, регулируя таким образом температуру своих наземных органов. У саксаула, песчаной акации, эфедры температура ассимилирующих органов при восходе солнца на 1.0-1.6С выше, чем температура окружающего воздуха, а в самый жаркий период дня снижается по сравнению с ней на 0.4-2. ГС (19).
Высокая степень специализации растений в пустынях Средней Азии и Каракумов свидетельствует о том, что эти области являлись центрами видообразования. Об этом свидетельствует высокий процент эндемичных растений в этих пустынях. Общее число видов растений пустынь Средней Азии определяется различными авторами в пределах 1000-1200 видов, в том числе эндемики составляют в различных районах от 20 до 50%.
Флора Каракумов насчитывает около 700 видов высших растений, 340 из них эндемичны. Однако, наиболее распространенными из них являются 270-300 видов (277 видов по определению Н.Т.Нечаевой (20), обитающих в основном в песчаных пустынях. Наибольшее распространение имеют растения из семейства маревых, злаковых и сложноцветных. Представители других семейств встречаются реже.
Растительность изучаемого района разнообразна и по составу жизненных форм. Значительное участие в ее составе принимают однолетние и многолетние травы с зимне-весенне-летней вегетацией (табл. 1.1).
Динамика роста основных эдификаторов пустынной растительности в зависимости от метеорологических и эдафических факторов
Среди факторов, рассмотренных по пяти основным элементам рельефа в грядово-такырном комплексе выделяются определяющие, лимитирующие годичный прирост растительности. К ним относится микроклиматическое распределение тепла и влаги по элементам рельефа, феноритмотипы видов и динамика их роста.
В зависимости от того, какие группы растений преобладают в травостое, одни и те же метеорологические условия могут по-разному сказаться на динамике роста, а следовательно, и на урожае пастбищ. Урожай трав в грядово-такырном комплексе в среднем складывается из 60% осоки, 26% злаков и 14% разнотравья. За период наблюдений было выявлено, что доля участия этих групп растительности значительно изменяется по годам.
Анализ фактического материала за 1990-1994 гг., в течение которых нами проводились основные наблюдения, показывают, что наиболее неблагоприятной для развития растительности климатическая обстановка сложилась в 1992 г. Именно в этот год отмечена высокая доля осоки (Carex physodes) в общем урожае трав. Это объясняется повышенной конкурентоспособностью осоки при использовании влаги и питательных элементов почвы. Осока исключительно вынослива к сочетанию метеорологических факторов. В этот год выпало недостаточное количество осадков. Показатель влагообеспеченности равнялся 0,2, а коэффициент увлажнения 0,19. Осадки были перехвачены и израсходованы в первую очередь осокой. Поэтому в таких условиях был зарегестрирован минимальный урожай злаков. Максимальная густота стояния осоки песчаной на 1 м2 равнялась 94 экз., а костра кровельного {Anisantha tektorum)- 59 экз. Быстрый рост молодых побегов осоки также свидетельствует о благоприятности климатической обстановки этого вегетационного года для осоки. Максимальная длина зеленых побегов осоки достигала 20-22 см. Урожай осоки составил 0,62 ц/га (рис.1.И).
Для развития злаков благоприятна теплая и влажная зима. Если зима вегетационная, а последующая весна влажная, какими были 1991 г. и 1994 г., развитие злаков отмечено хорошее. В 1992 г. зарегистрировано позднее начало вегетации для злаков, что было неблагоприятным фактором, т.к. в условиях жесткого ограничения продолжительности периода вегетации, при недостатке влаги они не полностью выколосились и дали низкий урожай. Он составил у костра кровельного 1,7 ц/га. Высокий урожай злаков наблюдался в 1990 году. Было отмечено равномерное распределение атмосферных осадков и благоприятное сочетание их с температурными условиями. Коэффициент увлажнения равнялся 0,24, а максимальный урожай костра кровельного - 8,3 ц/га.
Динамика густоты стояния эфемеретума по элементам рельефа грядово-такырного комплекса, экз./ьг: 1- мелкобугристые межгрядовые пески; 3-восточный склон песчаной фяды; 4-вершина песчаной гряды; 5-западный склон песчаной гряды.
Особенности динамики роста костра кровельного свидетельствуют о тесной связи этого фактора с климатическими условиями вегетационных лет. В условиях затяжной весны и низких температур рост злаков сильно замедлен. По-декадный прирост побегов составлял 0,5-1 см и максимальная длина стебля достигала всего 8-14 см. В благоприятные для развития злаков 1990, 1994 гг. осуществлялся равномерный рост побегов, а максимальная длина стебля равнялась 18 см. Наилучшее развитие костра отмечено на склонах песчаной гряды, где густота стояния на 1 м2 составляла на западном склоне - 372 экз. На мелкобугристых песках, где лучше развита дернина осоки, максимальное количество костра составило 207 экз. на 1 м2. Лучший прирост побегов костра зарегистрирован на склоне восточной экспозиции и наименьший на мелкобугристых песках (рис.1.13).
Связь между влагообеспеченностью, транспирацией и урожайностью пастбищных растений
На практике измерение испаряемости, потенциального или оптимального суммарного испарения с деятельной поверхности (агроценоз или пастбище) сопровождается большими трудностями и финансовыми затратами. Поэтому многие ученые попытались получить величину испарения через косвенные метеорологические показатели. В проведенной Д.И. Шашко (45, 46) сравнительной оценке предложенных выше различными авторами показателей атмосферного увлажнения выявлен наиболее совершенный показатель в форме отношения осадков к основному фактору испарения - дефициту влажности воздуха в миллибарах (мб) или к испаряемости, определяемой по эмпирической формуле: f- потенциальная испаряемость; ]Г(-е)- сумма среднесуточных значений дефицита влажности воздуха (в мб). Для вычисления коэффициента влагообеспеченности пастбищных растений необходимы расчеты по установлению количества влаги, необходимого для удовлетворения потребности растений в различные годы на транспирацию. По расчетам В.М. Степановой (47), в среднем на испарение 1 мм воды (Ео) с поверхности поля, имеющего оптимальный запас влаги и влажную поверхность, приходится примерно 0,2 2 или Eo=2CDty где CDt - среднедекадная температура воздуха периода вегетации. Если допустить, что на полях, занятых растениями, транспирация составляет около 50% суммарного испарения, то потенциальная эвапотранспирация приблизительно равна среднедекадной температуре воздуха, если величина температуры не останавливает этот процесс.
Таким образом, среднедекадная температура воздуха с коэффициентом 1 есть мера расхода воды растениями, а осадки - мера обеспечения растений влагой. Следовательно, можно объединить эти данные в комплексный показатель влагообеспеченности транспирации, который демонстрирует насколько осадки обеспечивают потенциальный расход воды в те декады, когда рост и развитие растений ничем не ограничивается. В конечном счете, для определения декадных величин показателя влагообеспеченности транспирации (ПВТ) необходимо знать среднедекадные величины температуры воздуха (CDt) и осадков (О) с коэффициентом использования осадков растениями (К) за период вегетации в аридной и семиаридной зоне, и цифровые показатели тепла, ограничивающие рост и развитие растений (5-16С для эфемеров и 5-24С для полукустарников - полыней): Для вычисления общего показателя влагообеспеченности транспирации трав и полукустарников ограничивающие температурные показатели, предложенные нами выше в формулах, могут быть осреднены: Показатель влагообеспеченности транспирации растений может быть выражен в днях. Для этого полученную величину по формуле следует умножить на число дней в декаде (п): Сумма влагообеспеченных дней за все декады, в которых наблюдались атмосферные осадки за активный вегетационный период (5-20), увеличенная в 10 раз, означает величину максимального урожая пастбищных растений (И) за данный год: Раскрытие биологической значимости показателя влагообеспеченности растений позволило нам определить связь его значений с урожаем пастбищ, то есть каждому влагообеспеченному дню транспирации растений соответствует 10 кг/га урожая пастбищ. Уравнения регрессии и коэффициенты корреляции связей между количеством влагообеспеченных дней и урожаем пастбищ по 9 метеостанциям пустынь Каракумов приведены на рисунках 2.1 (а-и). Рис.2.1 (а-и) Графики зависимости урожая трав от количества влагообеспеченных дней в вегетационный период, ц/га
Стратегии выживания проростков семян некоторых видов пустынных растений в засушливый период
Изучение адаптивного потенциала пустынных растений в настоящее время приобретает особую актуальность. Адаптивный подход к аридному кормопроизводству дает возможность расширить использование экологического и биологического потенциала видов растений природной флоры с целью обеспечения высокой продуктивности и устойчивости природных кормовых угодий, конструируемых пастбищных агрофитоценозов и лесопастбищных площадей к воздействию неблагоприятных природных (засуха) и антропогенных факторов.
В лаборатории интродукции и экофизиологии пустынных растений Униветситета им. Бен-Гуриона Израиля мы провели многочисленные эксперименты по выявлению признаков выживания проростков семян некоторых видов пустынных растений в различные сроки обезвоживания и последующего повторного увлажнения. Цель проведенных нами серий экспериментов состояла в более подробном изучение факторов, влияющих на устойчивость семян к периодам засухи.
Оценка засухоустойчивости семян путем измерения возобновления их роста после периода засухи уже использовалась Ashby Е. и May V. (61). Milthorpe F.L. (62) в исследовании прорастания семян пшеницы выявил три фазы засухоустойчивости в процессе изменений от покоя (спячки) и сухого эмбриона, исключительно устойчивого к засухе, до подрастания молодой поросли, сравнительно чувствительной к периодам обезвоживания. По мере развития семян наблюдалось быстрое снижение засухоустойчивости.
Guedira и др. (63) также наблюдали быстрое снижение засухоустойчивости молодых ростков пшеницы, достигавшей нуля через четыре дня после прорастания и трех и более дней обезвоживания. Снижение веса семян способствует восстановлению резервов для возобновления роста уже проросших семян после периодов обезвоживания.
Устойчивость к засухе семян Hordeum spontaneum (64) (дикого ячменя) местных генотипов из Израиля сравнивалась с культурным ячменем {Hordeum vulgare L.) культурного сорта «Noga», выведенного Gedera Zeraim (израильская зерновая компания). Семена различных генотипов с очень длинными корешками, достигающими 50 мм, и длиной ростка до 20 мм, высушивались при 25С днем и 17С ночью, пока их вес не снижался до исходного веса семян до смачивания. Эти семена оставались сухими в течение одной, двух и трех недель. Когда их снова смачивали, корешки и ростки разбухали от контакта с водой. После трех дней вымачивания ростки зеленели и продолжали расти.
Отмечены три степени засухоустойчивости различных местных генотипов из разных частей Израиля, несмотря на то, что эти генотипы на протяжении трех поколений росли в одном и том же месте в Сде-Бокер (пустыня Негев). Культурный сорт «Noga» был выведен как вариант для выращивания в аридной зоне и, как оказалось, обладал высокой засухоустойчивостью, близкой к таковой у местных генотипов дикого ячменя, взятых в аридных зонах Израиля (65, 66).
Вид Schismus arabicus Nees (Poaceae) - эфемер, часто встречающийся в Негеве, Иудейской пустыне и на больших площадях отдаленных пустынь Сахаро-Аравийского фитогеофафического региона (67). Для этой части региона типично малое количество осадков, от 25 до 200 мм, их непредсказуемое распределение в течение зимы и долгое жаркое лето. У S. Arabicus обнаружены добавочные наборы стратегий выживания, что может сделать этот вид растений одним из наиболее распространенных однолетников для интродукции в экстремальные условия пустынь мира. (68, 69). В жизненном цикле S. Arabicus есть немало абиотических и биотических факторов окружающей среды, воздействующих на фенотипическую приспособляемость ИХ к внешней среде (70, 69). Семена S. Arabicus способны выстоять в умеренные зимние температуры, даже после выпадения 7-10 мм осадков (71).
Виды растений с молодыми семенами, способные пережить довольно долгие периоды засухи, считаются «воскрешающимися растениями». Они были найдены в разных точках по всему миру (72, 73). Сюда входят и культурные злаки (74, 75).
Стратегии засухоустойчивости семян Schismus arabicus - часть многих дополнительных наборов стратегий адаптации и выживания, таких как отсутствие обязательной зависимости цветения от продолжительности дня. Это означает, что поздняя всхожесть семян во влажный период, большая продолжительность дня в вегетационный период способствуют более быстрому зацветанию.
Было выявлено, что даже семена, поздно взошедшие в сезон дождей, будут иметь шанс на полное развитие и завершение жизненного цикла с созреванием семян до начала долгого сухого лета (76). Свежесозревшие семена находятся в состоянии первичной спячки. Только после того, как они проведут около двух месяцев при высоких летних температурах, они готовы прорасти (77). Возраст растения, на котором созревают семена, влияет на их размер. Чем моложе растения, тем больше количество производимых им крупных семян (78). Чем крупнее семена, тем большее их количество прорастет, причем, быстрее и в большем диапазоне температур. И напротив, было обнаружено, что самые мелкие семена пребывают в многолетней спячке. Их всхожесть ниже и находится в очень узком диапазоне температур (79).
Продолжительность дня в последние дни созревания семян также влияет на их прорастание. Чем больше продолжительность дня на стадии созревания, тем быстрее и обильнее всходы даже в первые годы после созревания семян (80). Такая фенотипическая приспосабливаемое прорастания семян гарантирует, что только малая часть огромного почвенного банка семян прорастет после одного-единственного дождя. Это будет способствовать выживанию видов в наиболее экстремальных и непредсказуемых пустынных условиях (81). Уже проросшие семена S. Arabicus способны переживать засуху продолжительностью несколько недель.
