Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 8
1.1. Влияние оксикоричных кислот на гормональный статус и рост растений 8
1.2. Фотосинтетическая деятельность растений в зависимости от условий водообеспеченности и уровня азотного питания 11
1.3. Влияние оксикоричных кислот на фотосинтез растений 23
1.4. Влияние азотного питания, оксикоричных кислот и засухи на содержание хлорофилла в листьях растений 27
1.5. Дыхание растений в зависимости от условий водообеспеченности и уровня минерального питания 32
1.6. Влияние почвенной засухи на продуктивность и ее элементы у зерновых культур при различной обеспеченности минеральным питанием 42
2. Условия и методика проведения исследований 50
3. Результаты экспериментов 61
3.1. Продуктивность и особенности газообмена растений яровой пшеницы в зависимости от уровня азотного питания и обработки цирконом при оптимальном водообеспечении 61
3.1.1. Влияние циркона и дозы азота на продуктивность пшеницы 61
3.1.2. Накопление биомассы растений пшеницы под действием циркона и дозы азота 71
3.1.3. Формирование ассимиляционной поверхности растений в зависимости от обработки цирконом и обеспеченности азотным питанием 76
3.1.4. Действие циркона и уровня азота на газообмен растений пшеницы 87
3.1.5. Влияние циркона на содержание хлорофилла в листьях пшеницы при разных дозах азотного питания
3.2. Влияние циркона на растения яровой пшеницы разных. сортов в условиях водного стресса
3.2.1. Действие водного стресса на биомассу пшеницы в зависимости от уровня азотного питания и 105 обработки цирконом
3.2.2. Влияние циркона и дозы азота на продуктивность растений пшеницы
3.2.3. Формирование ассимиляционной поверхности растений при обработке цирконом в зависимости от уровня азотного питания 125
3.2.4. Действие циркона и дозы азота на газообмен растений пшеницы 134
3.2.5. Влияние циркона на содержание хлорофилла в листьях растений пшеницы в условиях почвенной засухи 140
Выводы 146
Список литературы 148
- Фотосинтетическая деятельность растений в зависимости от условий водообеспеченности и уровня азотного питания
- Дыхание растений в зависимости от условий водообеспеченности и уровня минерального питания
- Влияние циркона и дозы азота на продуктивность пшеницы
- Влияние циркона на содержание хлорофилла в листьях пшеницы при разных дозах азотного питания
Введение к работе
Значительная площадь Нечерноземной зоны, занятая под основную сельскохозяйственную культуру - пшеницу, в той или иной степени подвергается воздействию засухи "северного" типа. Для нее характерно сочетание недостаточного почвенного увлажнения и относительно невысокой температуры воздуха. Влияние засухи негативным образом сказывается на урожае зерна пшеницы и наносит значительный вред сельскому хозяйству.
Для повышения зерновой продуктивности растений в настоящее время используются новые перспективные сорта и комплексные технологии выращивания, обеспечивающие высокую продуктивность и устойчивость растений к стрессу. В то же время, достигая высоких урожаев, не следует усугублять экологическую нагрузку на окружающую среду, применяя средства химизации, являющиеся источником нежелательных контаминантов. В последние годы появилось большое количество новых регуляторов роста растений, использование которых направлено на увеличение урожая и повышение устойчивости растений к неблагоприятным биотическим и абиотическим факторам (Вакуленко, Шаповал,1999; Прусакова,1999; Мовсумзаде и др., 2000; Власенко и др. 2004). Одним из таких регуляторов роста является препарат циркон, его действующее вещество - смесь оксикоричных кислот, выделенных из растения Эхинацея пурпурная - ЕЫпасеа purpurea (L.). Оксикоричные кислоты (п-кумаровая,кофейная, феруловая, синаповая), являясь веществами фенольной природы, широко распространены в растениях (Баширова и др. 1998; Блинова и др., 1990; Запрометов, 1993, 1996; Чхикшвили, Харебава, 2001; Максимов и др., 2002; Малеванная, 2004). Они ингибируют многие ферменты: нитратредуктазу, фосфорилазу, глутаматдегидрогеназу, малатдегидрогеназу и др., служат ключевыми метаболитами фенольного обмена, активизируя перо кс ид азу, катал азу, полифенолоксидазу, супероксиддисмутазу. Содержатся в растениях
5 преимущественно в связанной форме - в виде эфиров с сахарами и алициклическими кислотами, гемицеллюлозами клеточных стенок, в качестве ацильных фрагментов некоторых липидов, кутикулярных восков, лигнина и суберина, а также флаваноидных гликозидов, некоторых алкалоидов и терпеноидов. Оксикоричные кислоты влияют на содержание ауксинов в растении, действуя, таким образом, на рост и развитие растительного организма.
Установлено, что циркон увеличивает продуктивность растений. Однако такие исследования немногочисленны и в основном проводились на лекарственных, овощных и плодово-ягодных культурах. Имеются данные, что препарат циркон оказывает антибактериальное, противовирусное и фунгиопротекторное действие (Дорожкина, 2004; Пушкина, Бушковская, 2004; Чурикова, Малеванная,2004). Влияние данного регулятора роста на продуктивность и адаптационную способность зерновых культур остается недостаточно изученной.
Также представляет интерес исследование взаимного влияния оксикоричных кислот препарата циркон и азотного обмена растений в различных условиях водообеспеченности. Известно, что во время водного стресса повышается образование НАДФН (Тарчевский, Галеева, Сиянова, 1963). Соотношения АТФ/НАДФН в растениях изменяется из-за нарушения сбалансированности циклического фотофосфорилирования и нарушения сбалансированности потребления АТФ и НАДФН (Тарчевский, 2001). Т.Ю. Бригидина (1989), НА. Якимович и Л.В. Кахнович (1995), Dechmukh et. al., (2001) при засухе отмечали значительное накопление фенольных соединений у различных видов растений. Фенольные соединения влияют на соотношение образования АТФ/НАДФН+ (Е.А. Акулова и др., 1977,1978). Основным способом действия оксикоричных кислот является разобщение транспорта электронов и синтез АТФ (Музафаров и др., 1989), при этом ингибируется образование АТФ (Windet et al.,1969). Л.К. Островская (1982) считает, что
6 предпосылки для сдвига метаболизма в сторону образования азотистых продуктов создаются при возрастании соотношения НАДФН/АТФ. При этом фенол ьные вещества могут блокировать фенилаланинамонийлиазу и тормозить синтез новых оксикоричных кислот. Отмена такой блокировки происходит при усилении роста листьев, увеличения их поверхности или идеальной плотности за счет дополнительного азотного питания (Протасова, Кефели, 1982).
Внедрение в сельскохозяйственную практику нового препарата невозможно без предварительного исследования его влияния на рост, развитие, продуктивность и физиологические показатели растений, как в оптимальных условиях выращивания, так и в условиях стресса. Также требует изучения совместное воздействие на растения регулятора роста и применяемых удобрений.
Цель исследования. Цель работы - оценка продуктивности и адаптационной способности к засухе различных сортов яровой пшеницы при обработке цирконом.
В диссертации были поставлены следующие задачи:
Изучить влияние препарата циркон на рост и продуктивность различных сортов яровой пшеницы.
Оценить влияние циркона на формирование ассимиляционной поверхности, содержание хлорофилла, интенсивность фотосинтеза и дыхания.
Определить действие циркона на растения пшеницы в зависимости от уровня азотного питания.
Исследовать эффективность действия циркона в разных условиях водообеспечения на рост, продуктивность и газообмен пшеницы.
Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное исследование нового препарата циркон,выявлено его действие на рост, развитие, продуктивность и физиологические показатели разных сортов яровой пшеницы
7 как в оптимальных условиях выращивания, так и в условиях водного стресса при варьировании доз азотного питания.
Практическая значимость работы. Результаты и выводы исследований могут быть использованы при разработке технологий культивирования различных сортов яровой пшеницы с использованием циркона в Нечерноземной зоне России.
Публикации. По теме диссертации опубликовано три печатных работы.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методики проведения опытов, двух экспериментальных разделов, десяти глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 223 страницах машинописного текста, включает в себя 67 таблиц. Список литературы представлен 724 наименованиями, из них 209 иностранных.
Фотосинтетическая деятельность растений в зависимости от условий водообеспеченности и уровня азотного питания
Работа фотосинтетического аппарата определяется, зависящими от многих факторов (в том числе и от генетических особенностей растения, его ультра- и мезоструктуры) типом и состоянием хлоропластов и их мембран (Вечер, 1961; Генерозова, 1978; Власова и др., 1971; Насыров и др., 1974; Park, Nolan, 1974; Hariri, Prioul, 1978; Horvath et al., 1978; Гапоненко и др., 1996; Doncheva et al., 2001); набором, концентрацией, состоянием и соотношением хлорофиллов айв (Дорохов, 1955;.Жакотэ, 1974; Keys et al.,1979; Longstreth et al.,1980; Бабенко и др., 1981; O Neill et al., 1984; Полесская, Алехина, 1995; Кренделева и др., 1996; Андрианова, Тарчевский, 2000; Тарчевский, 2001; Doncheva et al., 2001; Qing et al.,2002), других пигментов, а также ароматических соединений, ферментов, доноров и переносчиков электронов, структурой и соотношением реакционного центра и антенны, фотосистем I и II (Гапоненко, 1961, 1971, 1976, 1982, 1984; Годнев, Шлык, 1962; Шлык, 1965; Кутюрин и др., 1974; Гуринович и др., 1974; Абилов и др., 1979; Чернядьев, 1979; Андреева и др., 1979, 1982; Москаленко и др., 1980; Семененко, 1981; Гапоненко и др., 1984; Гулиев и др., 1985; Rudolph, 1965; Faludi-Daniel et al., 1970; Wiessner, Freeh 1970; Sestak, 1972; Tishkevich et al., 1989). Определены суточные и возрастные закономерности динамики фотосинтетической деятельности растений (Ниловская, 2002), Одним из главных факторов, определяющих продуктивность растений в различных условиях выращивания, является минеральное питание. Этот фактор играет важную роль для фотосинтетической деятельности, которая в свою очередь, влияет на продукционный процесс растений. Имеется большое количество данных, демонстрирующих действие различных элементов питания на фотосинтез растений, в условиях оптимальной водообеспеченности. Азот является одним из наиболее важных элементов минерального питания, оказывающих воздействие на фотосинтез. Рост растений во многом зависит от взаимодействия углеродного и азотного метаболизма. Результаты многочисленных опытов указывают на зависимость скорости фиксации СОг от условий азотного питания.
При дефиците азота в первую очередь нарушаются процессы сопряжения линейного электронного потока с фотофосфорилированием. При этом скорость циклического фосфорилирования в хлоропластах растений пшеницы, испытывающих дефицит азота выше, чем у контрольных. Такая реакция позволяет растению до некоторой степени компенсировать недостаток АТФ для процесса фиксации СОг и обеспечить стабильность фотосинтетической функции на начальных этапах голодания по азоту (Кренделева и др., 1996).
Влияние азота на фото синтетическую активность растений связано с тем, что этот элемент входит в состав хлорофилла, участвует в синтезе аминокислот, белков ферментов (Митрофанов и др., 1975; Рубин, Гавриленко, 1977; Федоров, 1977; Kabaki et al., 1979; 04veill et al., 1984; Qing et al.,2002). По данным А.А.Анисимова и др. (1981) азотные удобрения оптимизируют синтез белков, ряда кофакторов, что приводит к повышению активности ферментов углеродного метаболизма - РДФ, - ФЕП - карбоксилазы, являются основой увеличения фракции хлоропластов. Некоторые авторы (Natr, 1973; Jateno et al., 1978; Evans, 1983) связывают повышение интенсивности фотосинтеза при увеличении уровня азотного питания с содержанием азота в листьях по данным A.Carbonneau et al. (1983) такой связи не наблюдается. Имеются сведения, что повышение интенсивности фотосинтеза растений при усилении азотного питания зависит от содержания хлорофилла (Дорохов, 1955; Жакотэ, 1974; Keys et al.,1979; Longstreth et al.,1980; Бабенко и др., 1981; O Neill et al., 1984; Полесская, Алехина, 1995; Кренделева и др., 1996; Андрианова, Тарчевский, 2000; Тарчевский, 2001; Doncheva et al., 2001; Qing et al.,2002).
Повышение дозы азота в посевах яровой пшеницы стимулирует рост ассимиляционной поверхности, в то время как интенсивность фотосинтеза ее единицы снижается (Заиграев, 1977; Pearman et al., 1977; Моисеев, 1990). По мнению M.M.Ludlone et al., (1976), С.А.Морару, И.А.Тарчевского и др. (1983), Н.А. Алешиной и др. (1999), И.А.Тарчевского (2001), P. Giuga et al.,(2002), R.Shi-jie et al.(2003), активизация фотосинтеза растений при улучшении азотного питания происходит одновременно с развитием ассимиляционного аппарата. В.А.Кумаков (1980) отмечает, что продуктивность растений зависит от размеров ассимиляционного аппарата, в частности площади листовой поверхности, продолжительностью работы ассимиляционного аппарата и чистой продуктивности фотосинтеза. Многие авторы указывают на прямую связь уровня азотного питания и величины площади фотосинтезирующей поверхности растений (Шатилов, Замараев, 1985; Mosca,1985; Шатилов, Шаров, 1987; Остапенко, 1991; Большакова, 1993; Natr, 1997; Sivasankar et al., 1998; Осипова,2000) . Однако, повышенный уровень азота может послужить причиной чрезмерному увеличению площади листьев, затеняющих друг друга, что приведет к падению фотосинтетической активности растений. В ряде работ (Дорохов, 1955; Barker 1979; Ибрагимов, 1980; Бабенко и др., 1981) показано, что увеличение фотосинтеза при усилении азотного питания связано как с ростом листовой поверхности, так и со стимуляцией работы хлоропластов и их ферментативных систем. Некоторое расхождение данных можно объяснить неодинаковым световым режимом в описанных экспериментах. Некоторые авторы отмечают, что интенсивность фотосинтеза увеличивается при повышении уровня азотного питания только в условиях оптимального освещения (Чернавская, 1963; Чернавская и др., 1963; Авдеева и др., 1974), Азотное голодание угнетает процесс фотосинтеза (Оканенко и др. 1972; Жакотэ, 1974; Qing et al.,2002), что связано со снижением содержания хлорофилла (Longstreth et al.,1980), возрастанием устьичного и мезофилльного сопротивления С02 (Ryle et al 1969; Radin et al., 1979), ингибированием ферментов хлоропластов, нарушением образования пигментных систем (Рубин и др., 1977; Kabaki et al., 1979; Албегов, 1983). Накопление в листьях углеводов (крахмала), которые оказывают угнетающее действие на фотосинтетический аппарат А.Г.Жакотэ (1974) и А.Т.Мокроносов (1983) считают одной из причин снижения интенсивности фотосинтеза в условиях дефицита азота.
Исследуя влияние минерального питания на регуляцию процесса фотосинтеза растений во время водного стресса, необходимо рассмотреть причины уменьшения интенсивности фотосинтеза в этих условиях.
В условиях дефицита воды растения образуют листовой аппарат с признаками ксероморфности. Chapin F. et al.(1988) и А.И. Поздеев {1999) указывают, что этот эффект проявляется и при недостаточном азотном питании, обнаруживая универсальность реакции растений на влияние различных неблагоприятных факторов. По данным В.А.Кумакова и др. (1987);(1995) из-за небольшой площади поверхности листьев и отсутствии конкуренции за свет чистая продуктивность фотосинтеза листьев при умеренном недостатке влаги незначительно отличаются от тех же показателей во влажные годы.
Дыхание растений в зависимости от условий водообеспеченности и уровня минерального питания
Исследованию. дыхательной активности растений в условиях недостаточного водообеспечения посвящены многочисленные исследования, при этом получены неоднозначные результаты. Установлено, что водный стресс может индуцировать образование активированных форм кислорода (АФК) и вызывать повреждения клеточных структур растений (М0І1ег, 2001; Ming, et al., 2002; Sun et al., 2003). Специфические производные оксикоричных кислот (убихиноны) служат обязательными компонентами электронтранспортных цепей (ЭТЦ) митохондрий (Запрометов, 1996). І. М. Moller (2001) считает, что в растительных клетках ЭТЦ митохондрий являются основным местом образования АФК. В их матриксе обнаружено несколько ферментов, которые вместе с малыми антиоксидантами позволяют удалять АФК. При воздействии стресса эта защита нарушается и митохондрии повреждаются окислительным стрессом. Оксикоричные кислоты осуществляют важнейшую для клетки антиоксидантную функцию посредством активирования соответствующих ферментных систем (супероксиддисмутазы, каталазы, пероксидазы) (Кефели и др., 1977; Баширова и др., 1998; Andreasen et. al. 2001; Комарова, Корытько, 2002; Суслов, 2002; Малеванная, 2003). G. Sun et al. (2003) установили, что активность ферментов защиты клеток существенно изменяется по мере усиления засухи: активность супероксиддисмузы сначала увеличивалась, затем снижалась, полифенолоксидазы снижалась, а каталазы сначала уменьшалась, а затем возрастала. После возобновления нормального полива почвы, все вышеуказанные показатели восстанавливались до уровня, приближающегося к дострессовому. W. Juan et. al. (2002) считают, что активность ферментов пероксидазы и каталазы существенно увеличивается при слабой засухе, но снижается при средней и сильной. У супероксиддисмутазы активность продолжает возрастать и при среднем водном стрессе. S. Biemelt et. al. (2000) обнаружили, что супероксиддисмутаза сохраняет активность даже после модификации белка при тяжелых стрессах окружающей среды. По мнению W. Juan, et. al. (2002), G. Pu-xun, et al. (2002), W. Jim-gang, et. al. (2002), засухоустойчивые сорта имеют более высокое содержание антиоксидантов и более активные ферменты. Возможно, что изменения активности ферментов в период засухи оказывают влияние на процесс дыхания растений.
Показано, что изменения интенсивности дыхания в условиях засухи носят двухфазный характер: усиление дыхания при умеренном обезвоживании растительных тканей и депрессия его интенсивности при углублении водного дефицита (Алексеев, 1937; Чрелашвили, 1941; Мусаева, 1957; Kaul, 1966; Петров, 1974; Рычкова, 1975; Воуег, 1976; Коладзе, 1977; Marshall et al., 1980; Кумахова, 1981). Было обнаружено повышение интенсивности дыхания при засухе (Schneider et al., 1941; Upchurch et al., 1955; Толмачев, 1955; Жолкевич, 1957, 1958; Петинов, Малышева, 1960; Петинов, Берко, 1961; Петинов, Абраров, 1966; Оканенко и др., 1965; Генкель и др., 1974; Сарсенов, 1992; Рахманкулова и др., 2001; Мукминова, Рахманкулова, 2003). Ряд исследователей наблюдал лишь кратковременное усиление дыхания растений через несколько дней после наступления засухи (Хитрово, Куперман, 1973; Куперман, Хитрово, 1977). Некоторыми авторами усиление дыхания растений пшеницы в начале засухи рассматривается как активная фаза приспособления к засухе (Рычкова, 1975; Marchall et al., 1980; Кумахова, 1981). Защитной реакцией, направленной на сохранение оводненности коллоидов протоплазмы (Жолкевич, 1961; Генкель и др., 1970, 1974), запасание энергии (Рычкова, 1975) и сохранение жизнеспособности растений (Жолкевич, 1978) может служить увеличение интенсивности дыхания в начале обезвоживания. Иногда исследователями при нарастающем водном дефиците отмечается только депрессия дыхательной активности (Зайцева, 1935; Петинов, 1959; Олех, 1960, Куперман, Хитрово, 1973; Хитрово, Куперман, 1973; Добрунова, 1974; Lee et al., 1974; Ludlow, Ng., 1976). Так И.А.Куперман и Е.В.Хитрово (1973) в опытах с пшеницей показали, что прогрессирующая засуха снижала дыхание. Дыхательная способность всех органов растений, испытавших засуху, была ниже, чем у контрольных. Дыхание листьев прекращалось при влажности 20%. Наблюдали депрессию интенсивности дыхания всех органов пшеницы при недостаточном водообеспечении в кущении-стеблевании (Гордон, Бичурина, 1970; Куперман, Хитрово, 1973; Хитрово, Куперман, 1973). В.Н.Жолкевич (1968) сделал заключение, что на водный стресс не существует однотипной реакции дыхательной активности растений. От условий опытов и видовых особенностей растительного организма зависит характер изменения дыхания в условиях водного стресса. При нарастающей засухе возможности активной адаптации истощаются и интенсивность дыхания падает, растение переходит к фазе пассивного перенесения (Петров, 1974; Рычкова, 1975; Альтергота, 1981). Подавление интенсивности роста и метаболизма при воздействии неблагоприятных факторов позволяет генерировать энергию дыхания, которая расходуется на активацию восстановительных процессов после водного стресса (Семихатова, 1974; Генкель, 1976).
Неоднозначны взгляды разных исследователей на связь изменения дыхательной активности с устойчивостью растений к водному стрессу. Т. А.Ку маховой (1981) и В.Н.Жолкевичем (1968) обнаружено, что чем менее устойчив сорт пшеницы, тем быстрее увеличивается интенсивность дыхания в начале засухи. Это согласуется с данными В.И.Бондаренко и А.Д.Артюх (1981), показавшими, что активацией дыхания определяется угнетенный рост растений при дефиците воды. По мнению Т.К. Головко (1999) реакция дыхания на водный дефицит зависит от степени толерантности растения: у неустойчивых возможна фаза активации дыхания, указывающая, по всей видимости, на сдвиги в метаболизме, у устойчивых дыхание либо активизируется незначительно, либо постепенно падает. Большое значение имеют глубина и продолжительность обезвоживания
K.C.Lee, R. W.Campbell, G.M.Paulsen (1974) и Н.Л.Добрунова (1974) показали, что в условиях засухи у устойчивых растений интенсивность дыхания снижается сильнее. Напротив, П.А.Генкель (1979), исследуя засухоустойчивость, увеличившуюся благодаря закалке семян, указывает, что закаленные растения поддерживают более высокую дыхательную активность в период водного дефицита. Таким образом, некоторая неоднозначность литературных данных объясняется зависимостью реакции процесса дыхания от сортовых особенностей растений, глубины и характера обезвоживания.
Н.А.Максимов (1952), И.М.Толмачев (1955) и H.Brix (1962) считают, что накопление в листьях углеводов в условиях водного стресса связано с усилением интенсивности дыхания, но позже В.Н.Жолкевич (1968) отмечал, что эта связь наблюдается не всегда.
Влияние циркона и дозы азота на продуктивность пшеницы
Анализируя влияние циркона на продуктивность пшеницы, наблюдаемую нами в опыте 1, можно сделать выводы, что циркон увеличивал продуктивность обоих сортов, особенно эффективно было его применение на сорте Лада. Увеличение массы зерна у этого сорта составило 37%, у сорта Приокская 19%. При этом, у обоих сортов наблюдалось достоверное увеличение числа зерен в колосе. Масса 1000 зерен по вариантам различалась не достоверно (табл.3).
В,В. Вакуленко (2001) отмечал увеличение урожайности озимой пшеницы при обработке цирконом до 14%. Л.П. Ворониной (2004) обнаружено, что циркон достоверно повышал урожайность овса, как при оптимальном минеральном питании, так и при низкой обеспеченности растений основными питательными элементами. Возможно такой эффект возникал из-за увеличения содержания индол илу ксусной кислоты (ИУК) под влиянием оксикоричных кислот, которые воздействуют как на синтез ИУК, так и на ее разрушение (Турецкая, 1961; Понтович, 1978; Кефели, 1981). Ауксин обладает аттрагирующим эффектом, увеличение содержания ауксина в апикальных меристемах способствует поступлению питательных веществ и фитогормонов к верхушке побега, а, следовательно, к генеративным органам растения (Полевой, 1982). Также установлено, что амиды оксикоричных кислот участвуют во флоральной индукции, формировании цветков, половой дифференциации, делении клеток и цитоморфогенезе (Facchii Peter I. Et al., 2002).
Анализируя зерновую продуктивность пшеницы в контрольных вариантах опыта 2, можно сделать заключение, что при дозе азота 50 мг/кг почвы у Лады и Приокской масса зерна с растения имела близкие величины (0,51-0353г)(табл.4).
Более высокий выход зерна был отмечен у сорта Эстер. Этот же сорт отличался, как и сорт Приокская большой отзывчивостью, чем Лада на повышение уровня азотного питания. Наибольший показатель продуктивности наблюдали у сорта Приокская, который увеличивался с 0,53г до 1,29г, что обусловлено увеличением числа зерен в колосе и существенным возрастанием массы 1000 зерен.
Как видим из таблицы 4, с повышением уровня азотного питания существенно укрупняется зерно, что проявляется в показателе массы 1000 зерен и является одним из слагаемых продуктивности растений. Как показали наши опыты, хорошее снабжение азотом развивающихся зерновок обеспечивает их хорошую выполненность. Особенно четко этот эффект проявлялся у сорта Приокская, где увеличение дозы азота в три раза, стимулировало увеличение массы 1000 зерен с 14,5г до 35,2г. Положительный эффект наблюдался и у сорта Эстер, где этот показатель составлял 24,9г и 37,9г. Отзывчивость сорта Лада проявлялась в меньшей степени: 22,9г и 25,4г. Имеется множество данных различных авторов, объясняющих увеличение продуктивности пшеницы под влиянием повышения дозы азота. Возможно, одной из таких причин является повышение содержания азотосодержащего гормона - ауксина при улучшении азотного питания растений (Якушкина и др., 1996; Якушкина и др., 2000). Известно, что ауксин обладает аттрагирующйм действием, способствуя поступлению питательных веществ и фитогормонов к верхушечным частям растений (Полевой, 1982).
Анализируя действие циркона на продуктивность пшеницы в опыте 2, можно отметить стимулирующий эффект этого регулятора роста, что согласуется с результатами предыдущего опыта. Определено, что при обеспеченности растений азотом 50 мг/кг почвы наиболее отзывчивыми были сорта Приокская и Эстер, у которых масса зерна возрастала соответственно с 0,53 до 0,81 и с 0,64 до 0,94 г/растение. Положительный эффект был обусловлен у Приокской активированием донорно-акцепторных отношений, проявлявшихся в увеличении массы 1000 зерен, а у сорта Эстер - числом зерен в колосе.
Повышение уровня обеспеченности почвы азотом до 150 мг/кг почвы у этих сортов не изменяло эффект действия циркона, который оставался близок к вариантам с более низким уровнем азота. Однако, сорт Лада, который отличался меньшей реакцией на циркон при 50 мг азота на кг почвы, значительно повышал отзывчивость на обработку этим регулятором роста с увеличением уровня азотного питания за счет возрастания количества зерен в колосе и массы 1000 зерен, что и определяло конечную продуктивность растений.
Как показал анализ данных, полученных в опытах, доля биомассы зерна от всей биомассы, накопленной растениями - коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза (Кхоз.) в значительной мере определялся уровнем обеспеченности растений азотом. Повышение дозы азота с 50 до 150 мг/кг почвы в контрольных вариантах у сортов Приокская и Эстер увеличивало этот коэффициент с 25-30% до 44-45%. У сорта Лада показатель КХ03. в меньшей степени зависел от уровня азота и возрастал с 27% до 35% (табл. 5). По данным Н.Т. Ниловской и Н.В. Остапенко (1999) в оптимальных условиях произрастания пшеницы величина Кхоз, составляет 40-50%. При неблагоприятных условиях этот показатель снижается до 20%, что согласуется с результатами нашего опыта, где растения контрольных вариантов при дозе азота 50 мг на кг почвы были явно в худших условиях.
Влияние циркона на содержание хлорофилла в листьях пшеницы при разных дозах азотного питания
Исследование по изучению содержания хлорофилла растений пшеницы различных сортов в условиях фитотрона позволили выявить изменение этого показателя в онтогенезе. Установлено, что содержание хлорофилла в листьях пшеницы увеличивалось до X этапа органогенеза, после наступления которого этот показатель снижался (табл. 41), что соответствует литературным данным (Тарчевский, 1969; Кумаков, 1980). Анализируя изменения содержания хлорофилла в онтогенезе изучаемых сортов пшеницы, мы можем сделать вывод о различной величине данного показателя. Особенно четко эти различия проявлялись на III этапе органогенеза, где содержание хлорофилла достоверно отличалось в зависимости от сортовой специфики растений. Увеличение дозы азота повышало содержание хлорофилла во всех вариантах, что согласуется с данными Л.М. Дорохова (1957), А.В. Пасынковой и др. (2001), S. Doncheva (2001). Однако, повышение азотного питания не одинаково влияло на содержание хлорофилла у разных сортов. Так, например, на III этапе органогенеза содержание хлорофилла у сорта Приокская возрастало на 49%), у сорта Лада - на 22% и в еще меньшей степени у Эстер. Как показали наши исследования, применение циркона снижало содержание хлорофилла в листьях пшеницы во всех вариантах опыта (табл. 41). Повышение дозы азота в большинстве случаев уменьшало ингибирующее влияние циркона. Сортовая специфика проявлялась нечетко, можно лишь отметить, что наименьшее снижение содержания хлорофилла при использовании циркона наблюдалось у сорта Эстер.
Возможно, разница в содержании хлорофилла контрольных вариантов и вариантов с применением циркона могла быть обусловлено разным возрастам верхних листьев. Известно, что оксикоричные кислоты могут ингибировать рост как растения целиком, так и его отдельных органов, подавляя активность ауксина, гиббереллина и цитокинина, действуя через общие метаболические реакции (Турецкая, 1961; Плотникова и др., 1967; Кефели, 1974; Кефели, Турецкая, 1977; Харборн, 1979; Кефели, 1981; Кефели, ЛеТхи Муой, 1986; Кефели, 1990). В исследованиях О.Г. Полесской и Н.Д. Алехиной (1995) показано, что содержание хлорофилла достигало максимума в первом листе пшеницы к 7, а во втором - 12 дню вегетации, что по времени совпадало с началом зрелости и полным раскрытием листовой пластинки (Клюйкова и др., 1992). Затем количество пигмента в первом и втором листьях начинало уменьшаться. Как показали наши наблюдения, у растений, обработанных цирконом, затягивались этапы развития и верхние листья растений, изучаемых вариантов, могли отличаться по развитию, что возможно, и послужило причиной различного содержания хлорофилла по вариантам опыта, в частности, более низких показателей у растений, обработанных цирконом.
Представляет интерес проследить изменения не только суммарного количества хлорофилла, но и его отдельных форм (а и Ь), различающихся по полноте использования красного либо сине-фиолетового цвета. Динамические изменения форм хлорофилла в течении вегетации представлены в таблице 42. Из таблицы следует, что изменение содержания хлорофилла, а в онтогенезе, реакция на повышение дозы азота, а также различия в его содержании в зависимости от сорта соответствуют изменениям суммарного содержания х л оро ф ил л а (а + Ъ). Изменения содержания хлорофилла в течение вегетации соответствовали характеру динамики изменений хлорофилла в целом, различия же в зависимости от сорта проявлялись нечетко.
Результаты наших исследований согласуются с результатами (Рабиновича, 1951), по данным которого отношение содержания хлорофилла а к хлорофиллу b варьирует у большинства нормальных листьев в диапазоне 2,5-3,5. Как видно из таблицы 42, отношение хлорофилла а/Ь уменьшалось с III по X этап во всех вариантах опыта. На III этапе это соотношение было равноЗ, независимо от сорта и дозы азота. В дальнейшем - на V и VII этапах у сорта Приокская это соотношение составило 2,9; на X этапе - 1,5 при N50 и 1,7 при N]5(). На VII этапе этот показатель, независимо от дозы азота был равен 2,8 у Лады и 2,7 у Эстер. На X этапе органогенеза отношение хлорофиллов а/Ь у всех трех сортов при N50 составляло 1,5-1,6, а при уровне азотного питания 150 мг/кг почвы - 1,7-1,8. Таким образом, при созревании пшеницы, содержание хлорофилла а снижалось быстрее, чем хлорофилла Ь, что согласуется с литературными данными (Новиков, Витковская, 1959). Также можно отметить, что при увеличении дозы азота до 150 мг/кг почвы соотношение содержания хлорофиллов а/Ь несколько выше, чем при 50 мг азота на кг почвы. На такую же закономерность указывают О .Г, Полесская и Н.Д. Алехина (1995), согласно исследованиям, которых, при недостатке азота происходит не просто снижение количества хлорофилла, но и изменение его пигментного состава, причем такое изменение обусловлено большей потерей хлорофилла а по сравнению с хлорофиллом Ь.
Применение циркона, независимо от сорта и дозы азота снижало соотношение хлорофиллов а/Ь на III, V и VII этапах и составляло 2,9; 2,7 и 2,5, соответственно (табл. 42). Таким образом, циркон снижал содержание хлорофилла, главным образом за счет хлорофилла а. Нами не найдено литературных источников, где бы имелась информация о какой-либо реакции состава хлорофилла на воздействие оксикоричных кислот.
На X этапе органогенеза в вариантах с цирконом соотношение хлорофилла а/Ь было больше, чем в контрольных вариантах и соответствовало 2,5, в то время как у контрольных вариантов оно составляло 1,5-1,8. Таким образом, циркон позволял растениям при созревании дольше поддерживать отношение хлорофиллов, характерное для большинства нормальных листьев (Рабинович, 1951).
Результаты наших исследований по оценке содержания хлорофилла в верхнем листе пшеницы в вегетационном домике показаны в таблице 43. В этих менее благоприятных условиях, по сравнению с фитотроном, общее содержание хлорофилла сорта Приокская снижалось, а сорта Лада -увеличивалось. При этом содержание хлорофилла сорта Лада было выше, чем сорта Приокская на 43% и 40% на VI и VII этапах органогенеза при дозе азота 50 мг/кг почвы и на 29%» и 100%, соответственно при дозе азота 150 мг/кг почвы. Можно предположить, что повышение содержания хлорофилла сорта Лада объясняется ответной компенсаторной реакцией растительного организма на менее благоприятные световые и температурные условия среды. Таким образом, проявилась сортовая специфика растений.
