Введение к работе
Актуальность проблемы. Вкусовой рецепции принадлежит ведущая роль сенсорном обеспечении заключительных фаз пщевого поведения рыб, іязакньк с оценкой вкусовых свойств добычи и установлением ее соот-ітствия пищевым потребностям рыб, потреблением рыбами адекватных кор->вых объектов (Павлов, Касумян, 1990; Atema, 1980). Многочисленные следования вкусовой системы рыб посвящены главным образом выяснению уфологических особенностей и топографии вкусовых почек, их ультраст-'ктуры и иннервации, изучению'организации центрального отдела вкусо-)й системы (Reutter, 1986; Jakubowski, Whitear, 1990; Kanwal,-Finger, 392). Изучение функциональных свойств вкусовой системы проводится зеимущестъенк-" с помошью электрофизиологических методов (Marui, Сар-1о, 1992). Объем экспериментальных данных, полученных с использовани-л поведенческих тест-реакций, крайне ограничен и не дает ясного редставления об общих закономерностях и специфических особенностях гношения рыб к вкусовым раздражителям, сходстве и отличиях спектров ффективных вкусовых веществ у рыб разной экологии и систематического оложения, о значении вкусовой рецепции в обеспечении избирательности итания рыб.
Вкусовые рецепторы рыб открыты в окружающую среду и в связи с тим легко доступны для различных загрязняющих веществ. Установлено, то многие типы загрязняющих веществ могут вызывать значительные структурные повреждения во вкусовых почках рыб, изменять электрофизио-югические ответы, регистрируемые в иннервирущих вкусовые почки нерв-1ых волокнах (Hidaka, 1970; Pevzner et al., 1986; Klaprat et al., 992). Происходящие при этом изменения отношения рыб к вкусовым разд-шителям остается слабо исследованным. Практически полностью отсутствуют данные о закономерностях регенерационных процессов, происходящих
во вкусовой системе рыб после прекращения действия загрязняющих веществ.
Исследования вкусовой рецепции рыб имеют важное теоретичесш значение, связанное с раскрытием регулирующей роли этой сенсорной системы в обеспечении питания рыб адекватными пищевыми организмами, ] поддержании внутреннего гомеостаза. Изучение вкусовой чувствительності рыб сопряжено с возможностью решения таких актуальных прикладных вопросов современной аквакультуры, как поиск высокоэффективных химически стимуляторов питания, совершенствование существующих и создание новы искусственных кормов, разработка биотехнологии кормления рыб и т.п Важное практическое значение для составления прогнозных оценок пос ледствий загрязнения естественных водоемов представляют также данные раскрывающие особенности повреждающего действия на вкусовую чувстви тельность рыб химических загрязнителей водной среды.
Цель и задачи исследования. Целью работы служило исследование . помощью поведенческих тест-реакций вкусовой чувствительности карпа влияния на нее тяжелых металлов.
В задачи работы входило:
исследовать характер и особенности вкусовых поведенческих отве тов карпа на классические типы вкусовых веществ и свободны аминокислоты;
определить уровень вкусовой чувствительности карпа к наиболе эффективным вкусовым раздражителям;
исследовать нарушения вкусовых поведенческих ответов карк возникающих при действии солей ртути (двухвалентной), мед* кадмия, свинца и цинка;
определить пороговые концентрации хлорида ртути, приводящие возникновению значимых нарушений вкусовых поведенческих ответе у карпа;
- о -
- исследовать восстановление вкусовой чувствительности после прекращения токсического воздействия.
Научная новизна. Диссертационная работа является зксперименталь-шм исследованием, в котором впервые методами, основанными на поведен-іеских тест-реакциях рыб проведено исследование вкусовой чувствитель-юсти карпа к классическим вкусовым веществам и свободным аминокислотам. Установлен спектр эффектных вкусовых раздражителей для карпа, шределен уровень вкусовой чувствительности к наиболее эффективным зкусовым раздражителям. Показано, что свободные аминокислоты могут не /олько стимулировать потребление корма рыбами, но и обладать сильными іетеррентньши свойствами, что расширяет существующие представления о юли веществ этого класса в регуляции пищевого поведения рыб. Выяснены шепифические особенности поведенческого вкусового ответа карпа, обнажена высокая продолжительность вкусового тестирования карпом гранул ;орма, содержащих наиболее пр'.^лекательные по вкусу вещества.
Выполнен сравнительный анализ позреждащего действия солей тяжелых іеталлов на вкусовую чувствительность карпа. Обнаружено, что экспози-щя рыб в сублетальных концентрациях солей тяжелых металлов (1 мкМ) [риводит к развитию глубоких и однотипных по проявлению нарушений вку-'.обых поведенческих ответов, приводящих к полному отказу рыб от потребления ранее высокопривлекателького корма. Установлено, что наиболее :ильным повреждающим действием обладает хлорид ртути, менее сильным іьіло действие сульфата меди, значительно слабее было влияние сульфата эдмия, сульфата цинка и нитрата свинца. Показано, что значимые нару-іения вкусового ответа возникаю? ухе через 15-минут экспозиции рыб в іастворе хлорида ртути (1 мк,\!). Пороговая концентрация хлорида ртути шв, равна 10"3 мкМ (ЗхЮ-4 мт/л). Обнаружено, что негативные процессы о вкусовой системе не ограничиваются во времени только периодом пре-ывания рыб в загрязненной среде, а продолжают нарастать даже после
прекращения непродолжительного по Бремени воздействия токсиканта.
Показано, что воздействие, оказываемое тяжелыми металлами на вкусовую чувствительность рыб приводит лишь к временной, обратимой потере рыбами способности адекватно реагировать на вкусовые химические раздражители. Установлено, что полное восстановление вкусовых ответов карпа после экспозиции в растворе хлорида ртути (0.1 мкМ) происходит не более чем за 10-11 суток, при этом восстановление чувствительности к высокопривлекательным веществам происходит быстрее, чем к менее привлекательным. Скорость восстановления вкусовой чувствительности зависит также от продолжительности воздействия токсиканта.
Практическая значимость. Результаты настоящего исследования могут служить основой для разработки к внедрения в рыбоводную практику пищевых (вкусовых) химических стимуляторов для карпа, использование которых приведет к повышению эффективности индустриального выращивания этого традиционного объекта пресноводной аквакультуры России. ' '
Исследованные особенности повреждающего действия солей тяжелых металлов на вкусовую чувствительность рыб, а также установленные закономерности восстановления способности рыб адекватно реагировать на вкусовые химические стимулы имеют большое значение для оценки последствий воздействия тяжелых металлов на рыб и водные экосистемы в целом. В связи с обнаруженным быстрым развитием во времени негативного эффекта тяжелых металлов на вкусовую чувствительность рыб использованная е работе методика может быть рекомендована в качестве экспресс-метода оценки опасности для рыб различных химических загрязнителей водной среды. .
Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были представлены на Международном региональном совещании по токсикологи окружающей среды: опасность для окружающей среды и человека в Среди-
земноморском районе (Рим, 1993), Международном симпозиуме по хеморе-цепции водных позвоночных (Норэзунд, 1994), VII Международном симпозиуме по химическим сигналам позвоночных (Тюбинген, 1994).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 работы и 1 работа находится в печати.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на Q2. страницах іашинописного текста, состоит из Езедения, 4 глав, выводов и списка штературы, содержащего 64 работы отечественных и 149 работ иностранных авторов. Работа содержит 24 таблица и \5. рисунков.