Содержание к диссертации
Введение
1. Современные проблемы исследования сиговыхрыб 9
2.Физико-географическая характеристика региона 22
2.1. Общая характеристика района 22
2.2. Озера Норило-Пясинской водной системы и прилегающихрайонов Путоранского плато 26
3. Методические аспекты исследований 36
4. Сиговые рыбы Норило-пясинской водной системы 42
4.1. Морфо-экологическая характеристика и внутривидовая 42
4.2. Морфо-экологическая характеристика и внутривидоваяструктура сига Coregonus lavaretus (L). 56
4.3 Морфо-экологическая характеристика и внутривидовая 70
4.4. Морфо-экологическая характеристика и внутривидоваяструктура муксуна Coregonus muksun (Pallas) 76
4.5.Морфо-экологическая характеристика и внутривидоваяструктура пеляди Coregonus peled (Gmelin) 80
4.6. Морфо-экологическая характеристика и внутривидовая 86
4.7. Морфо-экологическая характеристика и внутривидовая структура валька Prosopium cylindraceum (Pallas et Pennant) 93
4.8. Формообразование у сиговых рыб в водоемах Норило-Пясинской водной системы 101
5. Сиговые рыбы Норило-Пясинской водной системы в 107
5.1. Сиговые рыбы экосистемы Норило-Пясинской воднойсистемы как индикаторы ее состояния 107
5.2. Изменение состава и структуры сиговых рыб Норило-Пясинской водной системы 111
5.3. Характеристика аномалий органов сиговых рыб Норило-Пясинской водной системы 115
5.4. Характеристика встречаемости аномалий органов у различныхвидов сиговых рыб Норило-Пясинской водной системы 122
5.5. Характеристика степени поражения сиговых рыб из различныхводоемов Норило-Пясинской водной системы 124
5.6. Оценка степени антропогенного влияния на различныеводоемы Норило-Пясинской водной системы 134
Выводы 138
- Озера Норило-Пясинской водной системы и прилегающихрайонов Путоранского плато
- Морфо-экологическая характеристика и внутривидоваяструктура сига Coregonus lavaretus (L).
- Морфо-экологическая характеристика и внутривидовая структура валька Prosopium cylindraceum (Pallas et Pennant)
- Характеристика аномалий органов сиговых рыб Норило-Пясинской водной системы
Введение к работе
В настоящее время, человечество все больше осознает, что сохранение природного разнообразия на Земле - необходимое условие нормального функционирования экосистем и биосферы в целом. И именно оно дает возможность обеспечить стабильность среды обитания человека, на фоне сохранения и безболезненного освоения, пригодных для использования организмов. (Мэгарран,1992). Повышенный интерес к изучению биоразнообразия в последнее время связан с вымиранием множества видов, форм, популяций животных и растений в результате антропогенного влияния.
За последнее десятилетие в ряде крупнейших регионов России произошли значительные изменения состояния окружающей среды и прежде всего под воздействием деятельности человека страдают водные объекты. Химические загрязнения, эвтрофикация, промысел и другие факторы антропогенного воздействия на водоемы, сказываются на численности, физиологическом состоянии, росте, воспроизводительной способности и морфологии рыб. Одним из наиболее уязвимых в экологическом отношении районов является Арктика. (Решетников и др., 1982; Алабастер, Ллойд, 1984; Моисеенко,1988; Приймак, 1988; Бусыгина, Крохалевский,1989; Решетников; Амундсен, 1994, Павлов и др., 1999). Сформировавшиеся в экстремальных условиях арктические сообщества весьма чувствительны к изменениям внешней среды, и их состояние в настоящее время часто является показателем негативного воздействия человека (Чернов, 1991).
Известно, что видовой состав рыб Арктики, по сравнению с тропическими и умеренными широтам, беден (Никольский, 1980). Однако встречающиеся здесь виды, как правило, имеют широкий ареал, полиморфны и представлены разнообразными внутривидовыми формами. Среди основных фундаментальных направлений изучения разнообразия рыб Арктики следует прежде всего выделить задачу его инвентаризации, базирующуюся на систематике. Исследование этого вопроса особенно важно для прогнозирования численности, оценок состояния популяций в условиях возрастающего антропогенного воздействия, создания базы для мониторинга и рационального промысла.
Особый интерес в этом плане имеют те районы Арктики, где у рыб наблюдаются интенсивные процессы формообразования, сочетающиеся с фенетическим разнообразием их популяций, многообразием водоемов и разнообразными видами антропогенного воздействия.
Одним из таких модельных регионов является Таймырский полуостров, где расположены крупнейшие озера Арктики и Восточной Сибири, в которых описано много эндемичных видов и форм рыб. Вследствие труднодоступное™ и крайне суровых климатических условий изучение ихтиофауны этого огромного региона началось сравнительно недавно. Проблемы биоразнообразия, в том числе разнообразия большинства видов рыб}включая виды.составляющие основу ихтиоценозов таких как сиговые рыбы, остаются здесь малоизученными (Павлов и др.,1999).
Сиговые рыбы родов Coregonus (Linne), Prosopium (Milner), Stenodus (Richardson), являются многочисленными и широко распространенными представителями ихтиоценозов водоемов арктической и бореальной зон (Берг, 1949; Решетников, 1980, Павлов и др.,1999). На них в аркто-субарктических системах приходится 70-80 % ихтиопродукции (Решетников 1979). Велика их роль и в рыбном хозяйстве этих районов. В Западной Сибири их ежегодный вылов во второй половине 80-х годов составлял 9-11 тыс. тонн (Полеымский, Крохолевский,1990). В Восточной Сибири - более 17 тыс. тонн (Андриенко,Пушкина,Халатян,1990). Причем ведущее место в промысле принадлежит представителям рода Coregonus (Берг, 1949; Решетников, 1980; Скрябин, 1979).
Сиговые рыбы Таймыра в этом плане не представляют исключения. Они широко распространены в водоемах полуострова и достигают здесь значительной численности, играя доминирующую роль в структуре большинства рыбных сообществ.
Однако полученные о них сведения, до сих пор, как правило, носили отрывочный и фрагментарный характер (Березовский, 1925; Берг, 1926; Остроумов, 1937; Белых, 1940; Логашев, 1940; Михин, 1955; Вершинин и др.,1963; Крестянникова,1964; Ольшанская, 1964,1965,1967; Лобовикова, 1972; Скрябин, 1979; Решетников, 1980,1991; Сиделев,1981;
Романов, 1988; Чеботарева 1996), выделяемые здесь группы у разных видов сиговых достаточно провизорны, структура отдельных популяций исследована еще недостаточно. В тоже время экологическая обстановка в регионе в результате деятельности Норильского горно-металлургического комбината неблагоприятна. Современное экологическое состояние крупных водных систем Таймыра, таких, как Норило-Пясинская водная система (НПВС) неудовлетворительно из-за грандиозного техногенного преобразования среды. Антропогенные нагрузки на водные экосистемы в целом, и рыб в частности, во многих случаях приблизилось к критическому уровню. Высокий уровень промышленного загрязнения сказывается негативным образом на состоянии рыб.
В связи с этим целью наших исследований явилось выяснение состава и структуры сиговых рыб Норило-Пясинской водной системы (Таймыр) и оценка их состояния в современных условиях. Эта цель определила конкретные задачи работы:
1. Определение таксономического статуса сиговых рыб, оценка взаимоотношений различных популяций и форм сиговых рыб и современного состава ихтиофауны сиговых рыб водоемов Норило-Пясинской водной системы.
2.-. Исследование особенностей образа жизни, роста, возрастного состава, созревания, периодичности нереста, внешней морфологии и структуры популяций сиговых рыб.
3. Оценка влияния индустриального загрязнения на водоемы Норило-Пясинской водной системы и обитающие в них популяции сиговых рыб.
Полученная совокупность данных, характеризующая сиговых рыб Таймыра (Норило-Пясинской водной системы, оз.Аян) в условиях все возрастающего антропогенного воздействия на состояние среды их обитания, позволяет существенно дополнить имеющиеся в литературе сведения, оценить происходящие изменения и дать экологический прогноз развития протекающих в водоемах процессов. Учитывая важность Норило-Пясинского региона полученный материал может быть использована как база для мониторинга популяций сиговых рыб в этом районе и будет способствовать более глубокому пониманию особенностей формирования биоразнообразия рыб в высоких широтах в естественных условиях и при антропогенном воздействии. Результаты исследования имеют важное прикладное значение и необходимы для решения важнейшей современной задачи природопользования в Арктике и Субарктике - сохранения и восстановления водных экосистем, наряду с их рациональном использованием. Результаты исследования должны учитываться, при оценке величины запасов сиговых рыб Таймыра, прогнозировании их уловов, составлении списков промысловых и непромысловых видов рыб Красноярского Края и Таймырского Автономного округа, оценки состояния и здоровья популяций и экосистем Арктики при антропогенном загрязнении среды обитания.
Автор работы приносит благодарность за предоставленную возможность работать над этой темой и большую помощь в работе своему научному руководителю, д.б.н., профессору К.А.Савваитовой, а также благодарит за помощь при сборе и обработке материалов - научных сотрудников кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ, Пичугина М.Ю., Павлова С.Д., Груздеву М.А.; инженера 1 кат., Савоскул СП., аспиранта, Чеботареву Ю.В работы с которой, в части визуального исследования аномалий строения сиговых рыб, осуществлялись совместно.
Работа была выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, гранты № 94-04-6775 и № 94-04- 48041, по программам «Экологическая безопасность России»
Министерства природных ресурсов и охраны окружающей среды Российской Федерации, «Биоразнообразие», Международного научного Фонда Дж. Сороса - гранты MLH 000 и MLH 300 и НГМК "Таймырский Никель".
Озера Норило-Пясинской водной системы и прилегающихрайонов Путоранского плато
Все крупные и средние озера региона приурочены к долинам рек. Все они проточные. Их характерной особенностью является то, что они занимают переуглубленные участки речных тальвегов без расширения и изменения характера долин, протекающих через озера рек. Исключение представляют Лама, Глубокое, Кета и Хантайское озера, расположенные у северо-западной части, урез воды которых ниже 100 м абсолютной высоты. Ванны самых крупных озер произошли в результате образования трещин растяжения в интенсивно поднимающемся куполообразном плато Путорана. Трещины в краевой части расширились из-за отсутствия сопротивления окружающей среды, резко выраженного в центральной части плато (Пармузин и др., 1981). У северо-западного края плато озера сильно переуглублены. Их дно лежит ниже уровня океана. Здесь нет течения, не может быть движения ледника. В связи с этим, по мнению Пармузина (1975, 1981), происхождение озерных ванн нельзя объяснить ни эрозионным, ни экзарционным путем. Невозможно представить и их подпруживания моренами, аллювиальными и другими отложениями, мощность которых намного меньше водной толщи. Особенности гидрологического режима озер зависят от их водного баланса (Дроздов, 1976). Существенное влияние на него оказывает объем озерных ванн, их высотное и ландшафтное положение. Так как озера проточные их уровень зависит от массы и режима речного стока. Озера западной окраины плато с уровнем зеркала воды ниже 100 м (абс.) находятся в оптимальных термических условиях и получают наибольшее количество атмосферных осадков, в том числе снега. Подъем уровня начинается с началом снеготаяния во второй половине мая, продолжается 50-56 дней. Средняя высота подъема уровня воды в озерах Глубокое и Лама равна 3,4-3,9 м. Затем уровень плавно падает и незначительно повышается в августе- сентябре из-за дождей. Вскрытие льда длится 10-20 дней, растапливается лед в течение 1-2 недель. Ледостав на оз. Лама происходит в среднем 10 ноября, в оз. Глубокое - 21 октября (Пармузин и др., 1981). Водообмен крупных озер, занимающих трещинные ванны, осуществляется за 8-10 лет. Термический режим подвержен сезонным колебаниям. С мая по октябрь температура поверхности воды выше О0 С, с максимумом в июле -августе (до 15-25 С). С ноября по май температура поверхности воды подо льдом равна 0 С (Пармузин и др., 1981). В течение года наблюдается как прямая, так и обратная стратификация. Прямая стратификация отмечена в теплый период (июль - сентябрь), обратная наблюдается зимой, в течение 8 месяцев (октябрь - май). В переходные периоды весной (июнь) и осенью (август - сентябрь) отмечена гомотермия. Летом, в период нагревания водной толщи, озерная масса разбивается на термические зоны с образованием слоя температурного скачка.
Слой эпилимниона составляет около 2 м. (Пармузин, 1975). Крупные озера Путоранского плато являются ультраолиготрофными, слабоминерализованными, с гидрокарбонатно-кальциевым составом вод. Минерализация летом (июль) равна 29 мг/л, зимой (март) 42 мг/л (за счет увеличения содержания ионов (Са ) и (НСОз-). Все озера близки по количеству растворенных газов, рН, биогенных элементов и органического вещества. Концентрация Ог в воде велика в течение всего года (9,4-16,5 мг/л), что объясняется низкими температурами воды, незначительным количеством органического вещества, и, следовательно, небольшим расходом 02 на окислительные процессы. В больших количествах Ог поступает также из атмосферы в воду в связи с интенсивным ветровым перемешиванием. Растворенного СОг в воде немного, рН колеблется в пределах 6,1-7,5. Минимальные величины отмечены в конце ледостава. Количество биогенных веществ в озерах невелико. Минимальное содержание нитратов и фосфатов отмечено летом, максимальное - зимой. Вертикальная их стратификация выражена слабо. Довольно высока концентрация кремния, что связано с его преобладанием в базальтовом ложе озер (Пармузин и др., 1981). Существует несколько точек зрения на происхождение котловин крупнейших озер северо-запада Средне-Сибирского плоскогорья. Урванцев (1931) и многие другие связывают их образование с экзарционной деятельностью плейстоценовых ледников. Пармузин (1959), Рогожин (1967) считают, что происхождение озерных котловин связано с разрывными нарушениями, возникшими при формировании Путоранского сводного поднятия. Происхождение и основные этапы развития озерных котловин Путорана неразрывно связаны с историей тектонического развития региона. Крупнейшие Путоранские озера возникли в олигоцене -среднем плиоцене. В этот период сформировалась пресноводная фауна, реликты которой, обладающие высокой экологической пластичностью Manayunkia baicalensis, Hislopia placoides, Eulimno-gammarus viridis, Turbellaria sp.) слагают эндемичную фауну современных озер (Рогожин, 1975). В верхнем плиоцене - верхнем плейстоцене наблюдалась максимальная активность новейших тектонических движений и трансгрессии Полярного бассейна. Озера Норильской и Хантайской групп представляли во время трансгрессий фьорды с пресноводно-солоноватоводным и солоноватоводным гидрохимическим режимом, способствовавшим сохранению комплекса эндемичных форм. Реликтовая фауна обогатилась за счет морских иммигрантов - Mysis oculata var.relicta, Pontoporeia affinis. Limnocalanus grimaldi var. marcurus, Myoxocephalus quadricornis, Coregonus lavaretus (Рогожин, 1975; Данилов, 1975). В верхнем плейстоцене - раннем голоцене в пределах Хантайско-Норильской долины существовал вал подпруженный конечными моренами, в истоках р.Пясины озерный бассейн, названный Вальковским. Возраст его по данным радиоуглеродного метода варьировал от 19900 до 9140 лет (Рогожин, 1975). С момента его существования началась современная история Норильских озер (Крюков, 1975). В результате активизации тектонических движений в позднем голоцене произошел распад Вальковского бассейна на ряд самостоятельных озер и оформление их в настоящем виде. Этапы образования и развития озер северо-западной части Путорана, по мнению Рогожина (1975), характерны для крупнейших ультраолиготрофных водоемов Норильской группы и оз.Хантайское. Эвтрофные озера Пясино и Мелкое он рассматривает как остаточные образования Вальковского бассейна. Линейно вытянутые озера Аянской группы представляют собой длительно существующие озерные расширения рек, которые не подвергались позднекайнозойским трансгрессиям. В них возможно отсутствие морских реликтов и обнаружение эндемичной фауны. Таким образом, гидрографическая сеть этого региона неоднократно перестраивалась, озера, занимающие тектонические трещины, активно мигрировали. Происходили перехваты рек, спуски озер, в ряде случаев восстанавливалась связь с морем (Пармузин, Сиделев, 1975). Все это привело к сложной картине расселения ихтиофауны и, видимо, способствовало усилению процессов формообразования рыб.
Морфо-экологическая характеристика и внутривидоваяструктура сига Coregonus lavaretus (L).
Распространение. Водоемы бассейна Северного Ледовитого океана населяют малотычинковые пыжьяновидные сиги относимые к подвиду С. lavaretus pidschian (Gmelin). Пыжьян (рис.10) встречается в реках, впадающих в моря Карское, Лаптевых, Восточно-Сибирское, а также в озерах Субарктической и южной горной зон. Северной границей распространения является 75 с.ш.(оз.Таймыр). Южная граница ареала проходит по 50с.ш. - верховьям Оби, Енисея. Сиг-пыжьян есть в Телецком озере, в ряде озер Тувы и Монголии, в Байкале и Ципо- Ципиканских озерах (Москаленко, 1971). Обычно пыжьян обитает в реках на всем их протяжении, населяя русла, дельты рек, заливные водоемы, притоки, озера. Щ Описание. Подвид пыжьян характеризуется малым числом (с модой Рисунок Ю.Сиг-Пыжьян. 19-22) жаберных тычинок и короткой нижней челюстью (Решетников, 1980). По высоте и форме тела и головы чрезвычайно сильно варьирует (Берг, 1948), в том числе и в водоемах Таймыра (Остроумов, 1937; Михин,1955; Лукьянчиков, 1967; Пичугин и др. 1995). Статус форм. Разнообразие условий обитания способствовало формированию у сига-пыжьяна множества экологических форм со специфическими особенностями морфологии и экологии. Различают проходную, речную, озерно-речную, прибрежную, глубоководную и пелагическую формы сига-пыжьяна. Каждая из этих форм, в свою очередь, может иметь свои особенности питания, роста, созревания, продолжительности жизни и др. (Решетников, 1980). Сиги, населяющие водоемы Норило-Пясинской водной системы Таймыра, в этом плане, по-видимому, не представляют исключения. Сведения о сигах из водоемов Таймыра в литературе чрезвычайно скудны и запутаны (Остроумов, 1937; Белых, 1940; Логашов, 1940; Михин,1955; Сиделев, 1981). Однако известно, что во многих водоемах полуострова эти рыбы доминируют, достигают высокой численности и являются объектами промысла. Судя по отрывочным сведениям, сиги весьма неоднородны в водоемах Норило-Пясинской водной системы. В литературе известно, по крайней мере, 5 форм. В бассейне р.Пясины Остроумовым (1937) обнаружены 2 эндемичные формы сига-пыжьяна: С. pidschan natio pjasinae и С. pidschian mokschegor в озере Кета. Кроме того, Пирожниковым (Остроумов, 1937) упоминается еще одна форма - остроносый сиг. В озерах Мелкое и Лама Логашовым (1940) описаны еще 2 эндемичные формы: хеню - C.lavaretus pidschian natio ajakliensis и чемогор - C.lavaretus pidschian natio norilensis. Все эти формы характеризуются следующими особенностями: ПЯСИНСКИЙ СИГ, по описанию Остроумова (1937), не превышает 415 мм, он меньше енисейского и ленского сигов и отстает от них в росте. Этот сиг отличается маленькой головой, низким телом, укороченным рылом и сильно скошенной назад ее вершинной площадкой.
Возможно, это полупроходная форма. Нагуливается этот сиг, по наблюдениям Остроумова (1937), в устьях рек на илистом грунте. О его биологии ничего неизвестно. СИГ-МОКЧЕГОР описан из оз.Кета (бассейн р.Пясины). Это озерная, глубоководная, крупная до 70 см и 4,13 кг (редко до 10 кг) форма сига. Молодые рыбы летом и осенью живут на мелководьях. По мере роста они уходят на глубину. Нерест происходит в западной части оз.Кета -в конце декабря на глубине 50 м, в восточной части несколько позднее - в январе. Сиг - мокчегор сравнительно быстро растет и относительно рано созревает - в 5 лет. Этот сиг имеет необычайно крупную для сиговых икру, диаметром - 2,2-3,3 мм (Остроумов, 1937). Для него характерны следующие признаки: тупо закругленное рыло, отвесная или слабо скошенная назад вершинная площадка рыла, верхнечелюстная кость не доходит или едва доходит до переднего края глаза. Этот сиг отличается от других популяций сибирского сига более высокой головой, более низким спинным плавником, большим числом чешуи в боковой линии (81-98, в среднем 88,9) и большим числом жаберных тычинок (20-27, в среднем 24,1). СИГ-ЧЕМОГОР озерно-речная и озерная форма из озер Мелкое и Лама, возможно, он есть и в других водоемах Норило-Пясинской водной системы. Длина тела до 40 см, масса до 850 г. Массовый нерест происходит в р.Микчанде (оз.Лама) в конце октября (Логашов, 1940; Белых, 1940). Плодовитость колеблется от 10887 до 22656 икринок. Темп роста невысокий, в возрасте 10+ лет длина тела равна 39,4 см, масса - 788 г. Сиг-чемогор считается сравнительно высокотелой формой. Он имеет светлое с золотистым отливом тело, серебристое брюхо, светлые желтоватые плавники. Число чешуи в боковой линии и число жаберных тычинок варьирует соответственно от 78 до 94 и от 18 до 25. Тычинки короткие уплощенные, ветвистообразные, часто кривые (Логашов, 1940; Белых, 1940). СИГ-ХЕНЮ заходит в озера Мелкое и Лама из р.Норильской, и, может быть, из р.Пясина в середине июля. Это озерно-речная форма, размножающаяся в р.Аякли (оз.Мелкое) и в р.Микчанде (оз.Лама). Нерест происходит со второй половины сентября до начала октября. Зимой-весной эта форма сига в озерах отсутствует (Белых, 1940; Логашов, 1940). Хеню по описанию - низкотелый сиг, имеет удлиненное рыло, сильно скошенную назад рыльную площадку, удлиненные (в 1,5-2 раза длиннее, чем у чемогора), плоские, с мелкими зубчиками на внутренней стороне жаберные тычинки (19-24, в среднем 21,8), более темную спину по сравнению с чемогором, темные голову, анальный и жировой плавники (Логашов, 1940). Об ОСТРОНОСОМ СИГЕ в литературе сведения особенно скудны (Остроумов, 1937) и он характеризуется, в основном, заостренным рылом. Таксономический статус всех упомянутых форм сигов достаточно дискуссионен. Совершенно неясны их взаимоотношения, практически не изучены их биологические особенности. Размерно-весовая характеристика. Длина тела рыб в наших уловах из реки Пясина колебалась от 246 до 455 мм (в среднем 352.1 мм), а масса от 150 до 1520 г (в среднем 595.0 г). Сиг озера Поленное в уловах был представлен особями длиной от 262 до 455 мм (в среднем 327.4 мм) и массой от 210 до 1185 г (в среднем 559.9 г). В оз. 1-ое Пуринское сиг длинной 260 - 415 мм (в среднем 335.9 мм.) и массой 190 - 850 г (в среднем 544.0 г). В озере Лама нами обнаружены три формы сига-пыжьяна (Пичугин и др., 1995). Длина тела рыб первой формы варьировала от 215 до 385 мм (в среднем 324 мм), масса от 200 до 800 гр. (в среднем 502.1гр.). Рыбы второй формы имели длину тела от 276 до 390 мм (в среднем 320 мм), и массу от 200 до 750 г (в среднем 453.6 г). Третья форма была представлена особями длиной 270-380 мм (в среднем 332 мм) и массой 300-650 г (в среднем 486.4 г). В озере 1-ое Пуринское возраст самцов составлял 4-13 лет, самок 3-10 лет. Преобладали возрастные группировки 7-9 лет. По сравнению с сигами из других водоемов этот сиг характеризовался сильно замедленным ростом.
В озере Лама, как указано ранее, обитают три формы сига, которые характеризовались следующими показателями: Возраст первой формы сига колебался от 7 до 10 лет, преобладают возрастные группировки 8-9 лет. Эта форма характеризується достаточно высокой скоростью роста (рис.12) Расчисленный темп роста приведен в приложении 42. Возраст второй формы сига варьировал от 6 до 13 лет, преобладали возрастные группировки 7-9 лет. Скорость роста этой формы сходна с этим показателем у первой формы, но заметно замедляется на 9-10 году жизни ( рис.11, приложение 43). Третья форма сига была представлена рыбами в возрасте от 7 до 11+ лет, преобладали 9-10 летки. По сравнению с первыми двумя эта форма характеризуется довольно низким ростом (рис.12,приложение 44). Созревание и нерест. В реке Пясино, в июле, примерно 50% сигов в выборке имели гонады на III стадии зрелости. Остальные, несмотря на сходные длину и массу тела, имели гонады на II стадии зрелости. Видимо, нерест у сигов из этого водоема происходит осенью в сентябре-октябре. Не исключено, что часть рыб пропускает нерест или размножается поздней осенью или зимой. Соотношение полов в уловах было 1: 1.5 (14 самок и 21 самец). Пойманные в тот же период сиги из озера Поленное также были с гонадами находящимися на II и III стадиях зрелости. Сходным было и соотношение не зрелых и созревающих рыб. Однако, соотношение полов было иным: 1:2.6- при этом преобладали самки. Необходимо отметить, что проводимые нами контрольные ловы осенью в тех же местах показали на полное отсутствие созревающих или зрелых сигов. Видимо, они мигрировали к нерестилищам, а на исследуемых участках водоемов в уловах попадались только молодые незрелые особи, соотношение полов у которых было близким 1:1. Созревание у самцов и самок в выборке сига в озере 1-ое Пуринское происходит на 7-8 году жизни. Соотношение полов в выборке из этого озера было близким 1: 1 (26 самок и 27 самцов). По степени зрелости гонад сигов оз. 1-е Пуринское можно сделать заключение об их не ежегодном нересте. В озере Лама: Первая форма сига была поймана нами в устье р.Микчанда при заходе в реку в сентябре 1993 г и представлена преднерестовыми, пропускающими нерест и неполовозрелыми особями. У этой формы самцы созревают в 7-8 лет, самки - в 8-9 лет. Нерест, судя по локализации производителей, предположительно, проходит в реке Микчанде в конце сентября - октябре. У некоторых самцов гонады оплывали на срезе, и хорошо был выражен брачный наряд в виде эпителиальных бугорков на голове и боках тела
Морфо-экологическая характеристика и внутривидовая структура валька Prosopium cylindraceum (Pallas et Pennant)
Распространение. На территории России валек (рис.23) P.cylindraceum встречается от восточных горных притоков Енисея до Чукотки. На юг по Енисею идет до верховьев рек Тува, Абакан, отмечен в горных озерах Северной Монголии. Известен в бассейнах всех сибирских рек, включая р.Пясину. Многочисленней в Амгуэме, Анадыре, Пенжине. Доходит до залива Корфа, рек Карагинского залива Камчатки. Широко распространен на американском побережье от Аляски до Гудзонова залива и побережья Атлантики (Решетников, 1980). Повсеместно встречается в водоемах Норило-Пясинской водной системы - в реках Пясина, Рыбная, Норильская, Валек, Талая, Аякли, Глубокая, Микчанда, Лама, Муксун; в озерах -Глубокое, Собачье, Мелкое, Лама, Пясино (Остроумов, 1937; Логашов, 1940; Красикова, 1968;Савваитоваи др., 1996). Верхнечелюстная кость короткая и широкая. Чешуя в боковой линии мелкая (88-106, в среднем 97). На operculum радиальные полоски. Высота вершинной площадки почти равна ее ширине. Тело вальковатое, вытянутое в длину; его высота составляет 15-20% от длинны. На голове сверху круглые темные пятна. У молодых особей на теле выше боковой линии также имеются темные пятна (Берг, 1948). Образ жизни. По свидетельству Ф.И.Белых (1940) в озере Лама валек добывался единично. Данные по морфологии и биологии практически отсутствуют. Логашев (1940) приводит измерения 3 экз. валька из оз. Мелкого. В других водоемах он более многочисленней (Остроумов, 1937; Красикова, 1968; наши данные). Протяженных миграций валек, видимо, не совершает и приурочен в основном к районам речек, в которых он размножается. В озерах происходит нагул преимущественно молодых вальков, а взрослые особи в основном обитают в реках и притоках озер, с каменистыми и песчаными грунтами (Остроумов, 1937; Кирилов,1972; Решетников, 1980). Размерно-весовая характеристика. Длина и масса тела валька в наших уловах, из локальных популяций, варьирует : в истоке р.Пясина от 190 до 397 мм (самки 190-397мм,самцы 252-376 мм) и от 170 до 650 г (самки 170-650 г, самцы 190-520 г); воз.Арылахот215 до 330 мм (самки 215-325 мм, самцы 275-330 мм) и от 50 до 250 г (самки 50-200 г, самцы 100-250 г); в оз.Пясино от 337 до 397 мм (самки 392-397 мм, самцы 337-377 мм) и от 320 до 590 г (самки 450-590 г, самцы 320-520 г); в оз.Лама от 235 до 350 мм (самки 235-350 мм, самцы 304-335 мм) и от 100 до 500 г (самки 100-500 г, самцы 240-500 г); в оз.Собачье от 256 до 375 мм (самки 280-355 см, самцы 256-375 см) и от 80 до 400 г (самки 100-400 г, самцы 80-400 г); в оз.Аян от 300 до 460 мм и от 175 до 850 мм. Вариации в размерах и массе отмечались и Красиковой (1968) у валька из р.Талой и оз.Глубокое.
В неводных уловах из р.Талой длина тела была равна 146-382 мм, масса 180-327 г, в оз.Глубоком она составляла 65-330 мм и 676-1818 г соответственно. Возрастной состав и рост. Возраст валька в уловах колебался: в истоке р.Пясина от 4+ до 8+,преобладали особи в возрасте 7+ лет; в оз.Арылах от 4+ до 9+ лет, преобладали особи в возрасте 6+,7+ лет; в оз.Лама от 4+ до 6+ лет, преобладали особи в возрасте 4+ лет; в оз.Собачье от 5+ до 10+ лет, преобладали 8-летние рыбы; в оз Аян от 4+ до 11+ лет, преобладали рыбы в возрасте 8+ и 9+ лет (рис.23, приложение 67). По данным Красиковой (1968), возраст валька в уловах из реки Талой не превышал 11+ лет, в уловах из р.Муксун и из оз.Собачье - 10 лет, из р.Глубокой и оз.Глубокого - 8+, из р.Микчанда и оз.Лама - 9+. Таким образом, существенных изменений возрастного состава в популяциях валька за период с 1958-1959 г.г. не произошло. Красиковой (1968) были выявлены различия в линейном и весовом росте валька из р.Талой, р.Муксун и оз.Собачье, из р.Глубокой и оз.Глубокого, р.Микчанда и оз.Лама (приложения 68- 69). По нашим данным в разных водоемах Норило-Пясинской водной системы характер линейного и весового роста валька также различен (приложения 70-71 .-.\ л). Наиболее высоким ростом отличается валек из истока р.Пясины. По сравнению с 60-ми годами рост валька во всех локальных популяциях снизился, причем в настоящее время он стал ниже, чем в наиболее тугорослой, по данным Красиковой (1968), популяции из р.Микчанда. Возможно, это связано с техногенным воздействием на водоемы Норило-Пясинской водной системы. Размножение. Валек впервые достигает половой зрелости в возрасте 5+-7+ лет. В разных популяциях возраст полового созревания может варьировать и определяется, как правило, темпом роста. Так в р.Талой половая зрелость отмечена у самцов в возрасте 5+ лет при длине по Смитту 350 мм и массе 340 г, у самок на год позднее - в 6+ лет при длине 365 мм и массе 350 г. Вальки из рек Глубокая и Муксун, для которых характерен замедленный рост, созревают позднее: самцы в 6+лет при длине 380 мм и массе 525 г, самки в 7+ лет при длине 390 мм и массе 550 г. Вальки из р.Муксун в массе созревают в 7+ лет (Красикова, 1968). В настоящее время сроки полового созревания вальков в водоемах Норило-Пясинской Водной системы различаются. В реке Пясина валек созревает в возрасте 5+-7+ лет, в оз.Арылах - 6+-7+ лет, в оз.Собачьем -6+-7+ лет. В озере Лама самки впервые созревают раньше - в возрасте 4+-6+ лет. У повторно-созревшей самки длиной 35,2 см в возрасте 5 лет хорошо сохранились 2 остаточных икринки прошлогоднего нереста. Нерест валька в водоемах Норило-Пясинской водной системы происходит осенью. Конкретные сроки в разных водоемах могут варьировать.
По данным Красиковой (1968) в р.Глубокой и оз.Собачьем он, возможно, начинался с конца августа. В р.Рыбной его наблюдали в первой декаде октября при температуре воды около О С. В небольших речках, связанных непосредственно с озерами, нерест отмечали в конце сентября. Судя по состоянию гонад, нерест в истоке р.Пясины происходит в начале октября. Существует предположение, что нерест валька Норило-Пясинской водной системы происходит ежегодно (Красикова, 1968). Однако наши данные свидетельствуют о том, что часть рыб пропускают нерест. Индивидуальная абсолютная плодовитость валька из водоемов Норило-Пясинской водной системы в возрасте от 7 до 11 лет колебалась от 4,6 до 14,3 тыс. икринок, а диаметр зрелой икры был равен 3,2 мм (Красикова, 1968). Питание. Необходимо отметить меньшее число прободенных чешуи в боковой линии в сравнении с материалами Логашева (1940), Остроумова (1937) и Березовского (19246) для вальков из бассейна р.Пясина. По совокупности 24 пластических и 8 меристических признаков на дендрограме сходства (различий) выявляются две группы популяций р.Пясина - оз.Аян и оз.Лама - оз.Собачье (рис.24,приложения 75,76) По Черешневу (1991) в водоемах Северо-Востока Азии существуют "арктическая" и "бореальная" группа популяций валька. Эти группы отличаются по меристическим признакам и имеют относительно обособленные ареалы. Сравнивая полученные нами характеристики таймырских популяций валька с данными Черешнева (1991) мы попытались соотнести их с "арктической" и "бореальной" группами вида. Так по числу чешуи в боковой линии вальки в выборках из всех исследованных нами популяций могут быть отнесены к "арктической" группе. Напротив, по числу позвонков, за исключением валька озера Аян, их можно рассматривать как бореальные. По числу жаберных тычинок таймырские вальки скорее относятся к "арктической" группе, а по числу пилорических придатков валек из реки Пясина и озера Лама ближе к "бореальной", а из озера Собачье - к "арктической" группе.
Характеристика аномалий органов сиговых рыб Норило-Пясинской водной системы
Печень у рыб в норме коричневая, равномерно окрашенная, гомогенной структуры. У рыб исследованных видов из водоемов Норило-Пясинской водной системы были обнаружены следующие изменения в окраске и строении печени: 1 .печень бледная (светло-коричневая, бежевая); 2.печень желтая; 3.печень темная (бурая, темно-бордовая); 4.печень мозаичной окраски; 5.печень с кровоизлияниями; б.печень однолопастная; 7.печень зернистой структуры; 8.печень с включениями белого цвета; 9.жировое перерождение ткани печени; 10. печень с новообразованиями (четко очерченными плотными зонами на поверхности); 11. печень, сросшаяся с кишечником в районе пилорических придатков; 12. печень, сросшаяся со стенкой полости тела; 13. желчный пузырь сильно увеличен; 14. желчь красноватого цвета; 15. желчь изумрудно-зеленого цвета. Сердце у рыб в норме темно-розового цвета, на его поверхности и на поверхности bulbus aortae отсутствуют какие-либо включения. У рыб из водоемов Норило-Пясинской водной системы отмечены отклонения от нормы: 1 .сердце бледное (бледно-розовое); 2.сердце темное (темно-бордовое, черное); 3.сердце уменьшенное в размере; 4.жировое перерождение cardium (наличие жировых включений в виде точек, бугорков и зон белого цвета); 5.жировые фестоны на поверхности bulbus aortae. Почки у рыб в норме темно-бордового цвета, равномерно окрашенные, гомогенной структуры, без включений. У рыб из водоемов Норило-Пясинской водной системы: 1 .почки сизого цвета; 2.почки бледные (светло-коричневые); 3.почки темные (бурые, почти черные); 4.почки с золотистым налетом на поверхности; 5.почки с белой сыпью на поверхности; б.почки с белыми лентовидными включениями под оболочкой; 7.встречается истоньчение ткани почек; 8.разрушение ткани почек; 9.жировое перерождение почечной ткани; 10. камни в почках.
Гонады у самцов в норме представлены равномерно сужающимися к заднему концу тяжами, овальными на поперечном срезе, без выростов и перетяжек; их структура однообразна на всем протяжении и не отличается по цвету или консистенции; на II-IV стадии зрелости гонады упругие, с гладкой поверхностью; на П-Ш стадии - розовые, на IV - молочно-белые; у рыб после нереста (VI стадия зрелости ) — дряблые, сморщенные, красноватые. Гонады у самок в норме равномерно сужаются к заднему концу, на поперечном срезе имеют вид треугольных тяжей, состоящих из яйценосных пластинок, без выростов и перетяжек; структура их однородна на всем протяжении; на II-IV стадии зрелости гонады желто-оранжевого цвета с прозрачными икринками; после нереста - дряблые, красноватые, с изредка встречающейся остаточной икрой. Аномалии гонад можно разделить на четыре группы: изменения формы, изменения окраски, нарушения структуры ткани и нарушения развития. Изменения формы гонад: 1.гонады у самцов с перетяжками (резкими сужениями, различными по длине - от коротких перехватов до шнуровидных участков, составляющих около половины или более длины гонады); 2.гонады у самцов лопастные (поделенные на дольки или с выростами; 3.гонады у самцов закрученные спиралью; 4.гонады у самцов имеют форму гонад самок; 5.гонады у самцов сросшиеся в передней части; Изменение окраски: 1 .гонады у самцов с участками желтого или коричневого цвета; 2.гонады у самцов красного цвета; З.икра белого цвета; 4.икра розового цвета; 5.некоторые икринки в яичнике бледно-желтые, мутные; Нарушение структуры ткани гонад: 1.жировое перерождение ткани гонад; 2.новообразования (ясно очерченные уплотненные участки гонады с измененной окраской); 3.яичники с полостями, заполненными прозрачной жидкостью; 4.семенники дряблые. Нарушение развития гонад: 1 .семенник в передней части на II стадии зрелости, в средней части — на III-IV; 2.гонады у созревающих самцов на III-IV и IV стадиях зрелости в 2-4 раза меньше нормы; 3.тотальная резорбция икры; 4.семенники не выбиты во время нереста. Помимо этого встречаются гонады приросшие к кишечнику, гонады с участками текстикулярной и овариальной ткани. Мышцы в норме у рыб упругие, их тургор высокий, мышечные волокна эластичные, расположены плотно. У рыб из водоемов Норило-Пясинской водной системы: 1. мышцы дряблые; 2. расслаиваются; 3. в мышцах имеются полости с кровоизлияниями; 4. в мышцах между верхними отростками позвонков есть полости. Жировая ткань у рыб обычно белого цвета, расположена лентой вдоль стенки кишечника.
В некоторых случаях у рыб из водоемов Норило-Пясинской водной системы были обнаружены нарушения в распределении и окраске жировой ткани: 1 .жировая ткань желтого или оранжевого цвета; 2.ожирение внутренних стенок полости тела; 3.сосредоточение жировой ткани на спине под кожей. Кроме перечисленных аномалий, в строении внешних и внутренних органов отмечались и другие нарушения: 1 .новообразования( четко очерченные уплотненные зоны желтого или оранжевого цвета ) на желудке, пилорических придатках, кишечнике, сальнике, в полости тела; 2.соединительнотканные разрастания вдоль позвоночного столба; З.язвы на брюшной стороне тела. Чаще всего встречались нарушения в строении печени (бледная, желтая мозаичной окраски, зернистой структуры ), почек (сизые, бледные, темные, с участками истоньчения, разрушения и жирового перерождения ткани, с камнями и различными включениями ), сердца (бледное, темное, с жировым перерождением сердечной мышцы и отложениями жира на bulbus aortae) и гонад (деформации, нарушениями развития и окраски). 119 жировым перерождением сердечной мышцы и отложениями жира на bulbus aortae) и гонад (деформации, нарушениями развития и окраски). У ряда рыб из водоемов Норило-Пясинской водной системы отмечались также следующие фенодевианты: 1. искривленные жаберные тычинки; 2. жаберные тычинки раздвоенные, разделенные на три части; 3. зарастание зрачка; 4. наружный край жаберных лучей загнут внутрь; 5. жаберные лучи недоразвитые; 6. мопсовидная голова; 7. лучи грудного плавника искривленные; 8. первые лучи брюшного плавника недоразвитые; 9. расположение лучей спинного плавника нарушено; 10. отсутствуют 2/3 лучей анального плавника; 11. верхняя лопасть хвостового плавника укорочена; 12. ерошение и нарушение формы чешуи (чир из оз.Пясино); 13. сращение позвонков в хвостовом отделе. Большинство фенодевиантов встречались в единичных случаях.
