Введение к работе
sf^&Oy
Актуальность темы Род Barbus sensu lato - одна из проблемных в таксономическом и эволюционном отношениях группа карповых рыб К данному роду относят 800 - 1000 номинальных видов усачей из Европы, Африки и Азии (Howes, 1987, Berrebi, Tsigenopoulos, 2003), что составляет почти половину видового разнообразия семейства Cypnnidae Среди усачей Barbus s lato есть эволюционные диплоиды (2п = 50), тетраплоиды (2п = 98 - 100) и гексаилоиды (2n = 150) (Васильев, 1985; Collares-Pereira, Madeira, 1990, Oellerman, Skelton, 1990, Golubtsov, Krysanov, 1993) Несомненный интерес для теории видообразования представляют ситуации симпатрической морфоэкологической диверсификации среди усачей Barbus s lato, отмеченные не только в озерах, но и в реках (Негте, 1933; Nagelkerke et al, 1994, Mma et al, 1996; Nagelkerke, Sibbing, 1996, Mina et al, 1998, Dimmick et al, 2001, Голубцов, 2003) За последние два-три десятилетия достигнут значительный прогресс в изучении этой группы и, прежде всего, в филогеографии, карио- и геносистематике Значительно меньше внимания уделялось исследованию морфоэкологического разнообразия этих рыб и механизмам его возникновения Морфологическое разнообразие евразийских тетраплоидных усачей рода Barbus s. str. изучено недостаточно Внимание исследователей было сосредоточено на выяснении филетических отношений по фрагментарным генетическим данным В то время как морфологические данные, полученные до развития кариологических и молекулярных методов, и их интерпретация зачастую не соответствуют современным представлениям о картине взаимоотношений таксонов усачей и уровню современных морфологических исследований в целом При этом фауна усачей в пределах бывшего СССР изучена заметно меньше, чем в странах Европы Морфология и диверсификация близкородственной усачам Barbus s str группы азиатских храмуль (род Capoeta) изучены еще меньше, в связи с чем положение этой группы в системе Barbmi остается неопределенным (Берг, 1914, Karaman, 1971, Berrebi, Tsigenopoulos, 2003).
Рассматриваемые таксономические группы представляют не только теоретический интерес, некоторые виды имеют и важное промысловое значение Отдельные виды и формы находятся под угрозой исчезновения, многие из них, в том числе рассматриваемые в настоящей рабоїе, всгречаются лишь единично Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состояла в оценке
фенетических отношений и выяснении |гутЙй' ЙММювиэмя^уррфоэкологичес-
2 кой диверсификации усачей рода Barhus s. stncto и храмуль рода Capoeta Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи
-
Проанализировать фенетические отношения усачей Barbus s str в свете гипотезы о подразделенности усачей на два подрода (Doadno, 1990)
-
Изучить морфоэкологическую диверсификацию усачей Кавказа и Средней Азии
-
Исследовать фенетические аналогии между храмулями родов Capoeta и Vancorhinus и уточнить положение азиагских храмуль рода Capoeta в системе группы Barbini
-
Исследовать морфоэкологическую диверсификацию храмуль, объединяемых в политипический вид Capoeta capoeta.
-
Сравнить пути и механизмы морфоэкологической диверсификации гекса-шюидньтх африканских усачей (комплекс Barbus intermedins sensu Banister, 1973) и храмуль Vancorhinus, с одной стороны, и усачей Barbus s. str. и азиатских храмуль Capoeta, - с другой
Научная новизна. Впервые рассмотрены фенетические отношения усачей Кавказа и Средней Азии в свете гипотезы о подразделенности рода Barbus s str на два подрода Установлены новые признаки, характеризующие подроды Выявлена подразделенность кавказских усачей подрода Barhus по меристическим и пластическим признакам на две группы Уточнены взаимоотношения усачей Кавказа и Средней Азии как внутри групп, так и с усачами из других регионов Выявлена направленность морфоэкологических трансформаций в линиях евразийских Barbus - Capoeta и африканских Barbus - Vancorhinus Обнаружены новые признаки, разделяющие африканских и азиатских храмуль. Выяснено, что структура фенетического разнообразия политипического вида Capoeta capoeta сложнее, чем считалось ранее Установлено, что пути и механизмы морфоэкологической диверсификации усачей Barbus s str и храмуль Capoeta существенно отличаются от таковых гексаплоидных усачей комплекса В interme-dius sensu Banister, 1973
Теоретическое и практическое значение. Результаты настоящей работы могут быть использованы при построении системы филогенетических отношений рассмотренных таксонов, а также при разработке моделей симпатрического видообразования и развитии представлений о гомологических рядах изменчивости Ряд данных может быть использован в работах по систематике и таксономии рыб, а также для лекций по эволюционной биологии
Методическое значение. Результаты анализа сопоставимости морЛомет-рических данных по остеологическим и внешним промерам, полученных разными операторами, имеют значение для совершенствования методик ихтиологических исследований
Защищаемые положения. 1) Подроды усачей Barbus и Luciobarbus хорошо разделяются по пропорциям спланхнокраниума, а также по числу отверстий сейсмосенсорного надглазничного канала 2) Обитающие на Кавказе виды подрода Barbus подразделены на две группы, одна из которых включает курин-ского и гокчинского усачей, а другая - герского, колхидского и кубанского 3) Азиатские (род Capoeta) и африканские (род Vancorhinus) храмули принадлежат к филетическим линиям, ведущим начало о г разных групп усачей. Первые филетически близки к усачам Barbus s str, а вторые - к африканским усачам, в частности, формам комплекса В intermedium. Вместе с тем, храмули родов Capoeta и Vancorhinus являются довольно полными фенетическими аналогами 4) Политипический вид Capoeta capoeta включает две группы форм - малопозвонковых и многопозвонковых храмуль, различия между которыми значительны и по другим признакам 5) Пути и механизмы морфоэко логической диверсификации евразийских усачей Barbus s str и азиатских храмуль Capoeta значительно отличаются от таковых у крупных африканских усачей, в частности, меньшим значением гетерохронии и ведущей ролью аллопатрических дивергенций
Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на межлабораторных коллоквиумах ИПЭЭ РАН (2002, 2003, 2004 и 2005 гг). а также на Международной конференции «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах» (Днепропетровск, 2003), конференции «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых ИПЭЭ РАН» (Москва. 2004) и Всероссийской конференции «Экосистемы малых рек биоразнообразие, экология, охрана» (Борок, 2004)
Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 работы и 2 находятся в
печати
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех їлав, выводов, списка литературы, включающего 171 наименование, в том числе 113 на иностранных языках Содержание работы изложено на 122 страницах текста, включая 19 таблиц и 42 рисунка.
