Содержание к диссертации
Введение
1. Материал и методы.
2. Фенетическое разнообразие усачей Barbus sensu stricto.
2.1. Морфологическая характеристика и распространение рода Barbus sensu stricto .
2.2. Структура фенетического разнообразия.
2.2.1. Фенетически отношения усачей подрода Barbus на Кавказе.
2.2.2. Фенетические отношения усачей подрода Luciobarbus Кавказа и Средней Азии .
3. Фенетическое разнообразие азиатских храмуль рода Capoeta .
3.1. Морфологическая характеристика и распространение рода Capoeta Valenciennes in Cuvier & Valenciennes, 1842. Фенетические отношения с африканскими храмулями рода Varicorhinus Ruppell, 1836.
3.2. Морфоэкологическая диверсификация храмуль на примере политипического вида Capoeta capoeta .
4. Пути и механизмы морфоэкологической диверсификации в группе тетраплоидных усачей Barbus sensu stricto и азиатских храмуль Capoeta и в группе гексаплоидных африканских усачей и храмуль Varicorhinus .
4.1. Симпатрические и аллопатрические дивергенции .
4.2. Роль гетерохронии. Выводы.
Литература.
- Морфологическая характеристика и распространение рода Barbus sensu stricto
- Фенетические отношения усачей подрода Luciobarbus Кавказа и Средней Азии
- Морфоэкологическая диверсификация храмуль на примере политипического вида Capoeta capoeta
- Симпатрические и аллопатрические дивергенции
Введение к работе
Род Barbus sensu lato - одна из проблемных в таксономическом и эволюционном отношениях групп, включающая почти 50 % видов семейства Cyprinidae (Myers, 1960; Howes, 1987; Berrebi et al., 1996; Mina et al., 2001; Berrebi, Tsigenopoulos, 2003). К данному роду относят 800 - 1000 номинальных видов из Европы, Африки и Азии (Howes, 1987; Berrebi, Tsigenopoulos, 2003), среди которых есть эволюционные диплоиды (2n = 50), тет-раплоиды (2п = 98 - 100) и гексаплоиды (2n = 150) (Васильев, 1985; Collares-Pereira, Madeira, 1990; Oellerman, Skelton, 1990; Golubtsov, Krysanov, 1993; Balasem et al, 1994; Collares-Pereira, 1994; Rab, Collares-Pereira, 1995; bCrysanov, Golubtsov, 1996; Gorshkova et al., 2002).
За последние два-три десятилетия достигнут значительный прогресс в изучении этой группы и, прежде всего - ее филогеографии, карио- и геносистематики. Значительно меньше внимания уделялось исследованию морфоэкологического разнообразия этих рыб и механизмов его возникновения. Между тем, как отмечал Р. Левонтин, «описание и объяснение генетического изменения в популяции является описанием и объяснением эволюционного изменения лишь в той мере, в какой мы можем связать эти генетические изменения с наблюдаемым разнообразием живых организмов в пространстве и времени» (Lewontin, 1974, С. 20).
В группе усачей Barbus s. lato имеются замечательные примеры симпатрического формообразования. Хорошо известной является морфоэкологическая диверсификация диплоидных усачей (p. Puntins) в оз Ланао, Филиппины (Негге, 1933; Myers, 1960; Kornfield, Carpenter, 1984). К сожалению, данный пучок видов (species flock sensu Greenwood, 1984) был истреблен ранее, чем его успели исследовать (Kornfield, Carpenter, 1984). Несомненный интерес для теории видообразования представляют ситуации симпатрической морфо-экологической диверсификации гексаплоидных африканских усачей, отмеченные не только в озерах (Nagelkerke et al., 1994, 1995; Mina et al., 1996a; 19966; Nagelkerke, Sibbing, 1996; Mina et al., 2001; Мина, 2001), но и в реках (Golubtsov, 1993; Mina et al., 1998; 2001; Dimmick et al., 2001; Голубцов, 2003). Лучше всего в этом отношении изучены крупные
африканские усачи комплекса В. intermedins из оз. Тана (Эфиопия). Различия между формами этого комлекса по форме тела и положению рта сопоставимы с таковыми между разными родами европейских карповых (Nagelkerke et al., 1994). Некоторые исследователи находят фенетические аналогии между формами африканских усачей из оз. Тана и видами евразийских усачей (Reig et al., 1998). С развитием коммерческого рыболовства разнообразие усачей данного комплекса стало значительно сокращаться (Nagelkerke et al., 1995; de Graaf et al, 2003).
Морфологическое разнообразие евразийских тетраплоидных усачей рода Barbus s. stricto (Howes, 1987; Berrebi et al., 1996), казалось бы, должно быть хорошо изучено вследствие относительной близости ареала рода к научным центрам. Однако анализ литературных источников показывает, что в последние два десятилетия внимание исследователей было главным образом сконцентрировано на выяснении филетических отношений посредством анализа генетических данных. В то же время, морфологические данные, полученные до развития кариологических и молекулярных методов, и их интерпретация, зачастую не соответствуют современным представлениям о картине взаимоотношений таксонов усачей и уровню современных морфологических исследований, в целом. При этом усачи в границах бывшего СССР изучены заметно хуже, чем в странах Европы. Следует также отметить, что традиционно используемые внешнеморфологические признаки зачастую недостаточны для дифференциации таксонов обсуждаемой группы.
То, что сказано об усачах, относится в еще большей степени к азиатским храмулям рода Capoeta — группе специализированных соскребывателей. Считается, что храмули Capoeta близки к усачам Barbus s. str. Однако положение данной группы в системе Barbini трактуется по-разному. Например, недавно Берреби и Тсигенопоулос, основываясь на молекулярных данных (нуклеотидные последовательности цитохрома Ь), высказали предположение, что храмули Capoeta относятся к «истинным усачам» (Berrebi, Tsigenopoulos, 2003, С. 12). Эти авторы полагают, что Capoeta должны быть включены в состав рода Barbus s. str. Такое предположение нам кажется несколько странным, поскольку известно, что представители p. Capoeta, в отличие от усачей Barbus s. str., - эволюционные гексап-лоиды (2п = 150 ); кариотипировано три вида (Крысанов, 1999; Demirock, Unlii, 2001; Gorshkova et al, 2002).
Африканские гексаплоидные храмули Varicorhinus (2n = 150 - Golubtsov, Krysanov, 1993; Krysanov, Golubtsov, 1996), с которыми раньше объединяли и азиатских храмуль Capoeta (Берг, 1914; 1949а), по-видимому, более близки к крупным африканским усачам, чем азиатские храмули - к евразийским усачам. Африканские храмули и усачи связаны рядом переходных форм, происхождение которых можно связать как с гибридизацией в зонах симпатрии, так и с образованием «храмулеподобных» внутривидовых форм крупными африканскими усачами, в силу чего морфоэкологическую диверсификацию крупных африканских усачей невозможно рассматривать отдельно от таковой представителей рода Varicorhinus.
Ниже рассматривается морфоэкологическая диверсификация как евразийских усачей Barbus s. str., так и храмуль p. Capoeta. Изучение евразийских и африканских представителей Barbus s. lato представляет не только теоретический интерес. Ряд видов имеют важное промысловое значение. Некоторые виды находятся под угрозой исчезновения, а несколько видов и форм, в том числе рассматриваемые в настоящей работе, уже, фактически, исчезли.
Цель настоящей работы состояла в описании фенетических отношений и их оценке, а также в выяснении путей и механизмов морфоэкологической диверсификации усачей рода Barbus s. str. и храмуль рода Capoeta. Специальное внимание в работе уделено рассмотрению путей и механизмов морфоэкологической диверсификации крупных африканских усачей и африканских храмуль рода Varicorhinus из водоемов Вост. Африки и сравнению их с таковыми евразийских усачей p. Barbus s. str. и азиатских храмуль рода Capoeta.
Автор считает приятным долгом поблагодарить коллег, собравших материал, использованный в данной работе - всех участников ихтиологического отряда Совместной Российско-Эфиопской Биологической Экспедиции (JERBE), а также Д. Голани, А.С. Го-лубцова, А.В. Кожару, А.Н. Мироновского, A.M. Прокофьева, А.Р. Рубеняна, В.Б. Сальникова, А.К. Устарбекова. Так же я признателен сотрудникам Зоомузея МГУ Е.Д. Васильевой и И.А. Веригиной за предоставленную возможность исследовать музейные экземпляры рыб, а В.Д. Циновскому (ИОРАН) - за изготовление рентгенограмм. Считаю должным поблагодарить участников экспедиций и полевых выездов, с которыми мне довелось работать: А.А. Даркова, К.Ф. Дзержинского, Д.Д. Зворыкина, А.Р. Рубеняна и Т.Г. Рубе-нян.
Я очень признателен своим коллегам, консультировавших меня по различным методическим вопросам или обсуждавших ряд положений настоящей работы - С.С. Алексееву, Е.Д. Васильевой, А.С. Голубцову, Г.А. Клевезаль, А.В. Кожаре, А.Н. Мироновскому, В.Г. Петросяну, СВ. Смирнову и др. Благодаря помощи П. Берреби, Е.Д. Васильевой и А.С. Голубцова удалось воспользоваться труднодоступной литературой.
Глубокую благодарность я испытываю к своим руководителям - Ю.Ю. Дгебуадзе и М.В. Мине за постоянное внимание к работе, критические замечания и всяческую поддержку.
Особую благодарность за неизменную моральную поддержку моей научной работы выражаю М.А. Левиной.
Морфологическая характеристика и распространение рода Barbus sensu stricto
За последние два-три десятилетия достигнут значительный прогресс в изучении этой группы и, прежде всего - ее филогеографии, карио- и геносистематики. Значительно меньше внимания уделялось исследованию морфоэкологического разнообразия этих рыб и механизмов его возникновения. Между тем, как отмечал Р. Левонтин, «описание и объяснение генетического изменения в популяции является описанием и объяснением эволюционного изменения лишь в той мере, в какой мы можем связать эти генетические изменения с наблюдаемым разнообразием живых организмов в пространстве и времени» (Lewontin, 1974, С. 20).
В группе усачей Barbus s. lato имеются замечательные примеры симпатрического формообразования. Хорошо известной является морфоэкологическая диверсификация диплоидных усачей (p. Puntins) в оз Ланао, Филиппины (Негге, 1933; Myers, 1960; Kornfield, Carpenter, 1984). К сожалению, данный пучок видов (species flock sensu Greenwood, 1984) был истреблен ранее, чем его успели исследовать (Kornfield, Carpenter, 1984). Несомненный интерес для теории видообразования представляют ситуации симпатрической морфо-экологической диверсификации гексаплоидных африканских усачей, отмеченные не только в озерах (Nagelkerke et al., 1994, 1995; Mina et al., 1996a; 19966; Nagelkerke, Sibbing, 1996; Mina et al., 2001; Мина, 2001), но и в реках (Golubtsov, 1993; Mina et al., 1998; 2001; Dimmick et al., 2001; Голубцов, 2003). Лучше всего в этом отношении изучены крупные африканские усачи комплекса В. intermedins из оз. Тана (Эфиопия). Различия между формами этого комлекса по форме тела и положению рта сопоставимы с таковыми между разными родами европейских карповых (Nagelkerke et al., 1994). Некоторые исследователи находят фенетические аналогии между формами африканских усачей из оз. Тана и видами евразийских усачей (Reig et al., 1998). С развитием коммерческого рыболовства разнообразие усачей данного комплекса стало значительно сокращаться (Nagelkerke et al., 1995; de Graaf et al, 2003).
Морфологическое разнообразие евразийских тетраплоидных усачей рода Barbus s. stricto (Howes, 1987; Berrebi et al., 1996), казалось бы, должно быть хорошо изучено вследствие относительной близости ареала рода к научным центрам. Однако анализ литературных источников показывает, что в последние два десятилетия внимание исследователей было главным образом сконцентрировано на выяснении филетических отношений посредством анализа генетических данных. В то же время, морфологические данные, полученные до развития кариологических и молекулярных методов, и их интерпретация, зачастую не соответствуют современным представлениям о картине взаимоотношений таксонов усачей и уровню современных морфологических исследований, в целом. При этом усачи в границах бывшего СССР изучены заметно хуже, чем в странах Европы. Следует также отметить, что традиционно используемые внешнеморфологические признаки зачастую недостаточны для дифференциации таксонов обсуждаемой группы.
То, что сказано об усачах, относится в еще большей степени к азиатским храмулям рода Capoeta — группе специализированных соскребывателей. Считается, что храмули Capoeta близки к усачам Barbus s. str. Однако положение данной группы в системе Barbini трактуется по-разному. Например, недавно Берреби и Тсигенопоулос, основываясь на молекулярных данных (нуклеотидные последовательности цитохрома Ь), высказали предположение, что храмули Capoeta относятся к «истинным усачам» (Berrebi, Tsigenopoulos, 2003, С. 12). Эти авторы полагают, что Capoeta должны быть включены в состав рода Barbus s. str. Такое предположение нам кажется несколько странным, поскольку известно, что представители p. Capoeta, в отличие от усачей Barbus s. str., - эволюционные гексап-лоиды (2п = 150 ); кариотипировано три вида (Крысанов, 1999; Demirock, Unlii, 2001; Gorshkova et al, 2002).
Африканские гексаплоидные храмули Varicorhinus (2n = 150 - Golubtsov, Krysanov, 1993; Krysanov, Golubtsov, 1996), с которыми раньше объединяли и азиатских храмуль Capoeta (Берг, 1914; 1949а), по-видимому, более близки к крупным африканским усачам, чем азиатские храмули - к евразийским усачам. Африканские храмули и усачи связаны рядом переходных форм, происхождение которых можно связать как с гибридизацией в зонах симпатрии, так и с образованием «храмулеподобных» внутривидовых форм крупными африканскими усачами, в силу чего морфоэкологическую диверсификацию крупных африканских усачей невозможно рассматривать отдельно от таковой представителей рода Varicorhinus.
Ниже рассматривается морфоэкологическая диверсификация как евразийских усачей Barbus s. str., так и храмуль p. Capoeta. Изучение евразийских и африканских представителей Barbus s. lato представляет не только теоретический интерес. Ряд видов имеют важное промысловое значение. Некоторые виды находятся под угрозой исчезновения, а несколько видов и форм, в том числе рассматриваемые в настоящей работе, уже, фактически, исчезли.
Цель настоящей работы состояла в описании фенетических отношений и их оценке, а также в выяснении путей и механизмов морфоэкологической диверсификации усачей рода Barbus s. str. и храмуль рода Capoeta. Специальное внимание в работе уделено рассмотрению путей и механизмов морфоэкологической диверсификации крупных африканских усачей и африканских храмуль рода Varicorhinus из водоемов Вост. Африки и сравнению их с таковыми евразийских усачей p. Barbus s. str. и азиатских храмуль рода Capoeta. Автор считает приятным долгом поблагодарить коллег, собравших материал, использованный в данной работе - всех участников ихтиологического отряда Совместной Российско-Эфиопской Биологической Экспедиции (JERBE), а также Д. Голани, А.С. Го-лубцова, А.В. Кожару, А.Н. Мироновского, A.M. Прокофьева, А.Р. Рубеняна, В.Б. Сальникова, А.К. Устарбекова. Так же я признателен сотрудникам Зоомузея МГУ Е.Д. Васильевой и И.А. Веригиной за предоставленную возможность исследовать музейные экземпляры рыб, а В.Д. Циновскому (ИОРАН) - за изготовление рентгенограмм. Считаю должным поблагодарить участников экспедиций и полевых выездов, с которыми мне довелось работать: А.А. Даркова, К.Ф. Дзержинского, Д.Д. Зворыкина, А.Р. Рубеняна и Т.Г. Рубе-нян.
Я очень признателен своим коллегам, консультировавших меня по различным методическим вопросам или обсуждавших ряд положений настоящей работы - С.С. Алексееву, Е.Д. Васильевой, А.С. Голубцову, Г.А. Клевезаль, А.В. Кожаре, А.Н. Мироновскому, В.Г. Петросяну, СВ. Смирнову и др. Благодаря помощи П. Берреби, Е.Д. Васильевой и А.С. Голубцова удалось воспользоваться труднодоступной литературой. Глубокую благодарность я испытываю к своим руководителям - Ю.Ю. Дгебуадзе и М.В. Мине за постоянное внимание к работе, критические замечания и всяческую поддержку. Особую благодарность за неизменную моральную поддержку моей научной работы выражаю М.А. Левиной.
Фенетические отношения усачей подрода Luciobarbus Кавказа и Средней Азии
Заметим, что не все виды Barbus «европейской» ветви имеют зазубренный последний неветвистый луч в спинном плавнике. В частности, у европейских В. meridionalis Risso, 1826 и В. pelloponesius Valenciennes, 1842, так же как и у Я caninus Bonoparte, 1839, зубчиков на луче нет (Karaman, 1971; Bianco, 2003; Doadrio, Perdices, 2003). По всей видимости, отсутствие зубчиков является вторичным, так как среди видов европейских усачей существует ряд переходных вариантов: имеются таксоны со слаборазвитыми зубчиками на последнем неветвистом луче D (В. prespensis Karaman, 1924, некоторые таксоны комплекса В. plebejus sensu Karaman, 1971), с зубчиками, исчезающими у наиболее крупных особей (В. goktschaicus Kessler, 1877, по Чиковой, 1955), или же с весьма редкими зубчиками, распространяющимися только на нижнюю половину луча, и имеющимися лишь у мелких особей до 100 мм длины, например, у В. graellsii Steindachner, 1866 (Karaman, 1971; Almaca, Banarescu, 2003).
Несмотря на кажущуюся диагностическую недостаточность данного признака для отделения усачей Barbus «европейской» ветви от усачей «афро-индийской» ветви, в действительности, строение последнего неветвистого луча в спинном плавнике - весьма надежный признак. Зазубренные лучи евразийских усачей являются обычно хорошо окостеневшими и мощными. Состояние признака «луч без зубчиков» параллельно характеризуется утончением луча до состояния, когда его толщина не превышает толщину других лучей (Karaman, 1971). Кроме того, такие лучи, зачастую - окостеневшие лишь наполовину, гибкие в верхней своей части. В то же время у крупных (large-sized) «афро-индийских» усачей луч всегда без зубчиков и всегда заметно толще остальных лучей.
Менее исследованными в таксономическом отношении до последнего времени оставались усачи африканского континента. В Южной Африке был выделен подрод Pseudobarbus Smith, 1841, повышенный затем в ранге до рода (Skelton, 1988). В настоящее время предложено выделять крупных африканских усачей в отдельный род Labeobarbus Ruppell, 1836 (Skelton, 2001; Berrebi, Tsigenopoulos, 2003).
На необходимость ограниченного использования родового названия Barbus лишь для европейских и некоторых североафриканских видов указывают Левек и Даже (Leveque, Daget, 1984). Хаус (Howes, 1987), исследуя многих представителей рода Barbus из Европы, Африки и Азии, обосновывает выделение рода Barbus s. str. Представители этого рода, по Хаусу (1987), характеризуются следующими признаками: «общее число позвонков 40-48, из которых 13-15 являются предорсальными, хорошо развитый центрально или антери-ально ориентированный вентральный фацет боковых этмоидов, сочлененный с хорошо развитым антедорсальным энтоптеригоидным фацетом; complex neuralis низкий с сильно выемчатым передним краем, его задний край (обычно) хорошо отделен от неврального отростка, который составляет, по меньшей мере, половину от высоты complex neuralis; lacrimale удлиненное, зачастую продолговатое с конусообразным антериальным кончиком и иногда выемчатым постериовентральным краем, сенсорный канал проходит сквозь нижнюю половину кости; 49-90 чешуи в боковой линии (cf. 20-55 у африканских и азиатских «Barbus»)» (с. 194).
Согласно литературным данным, предел варьирования числа чешуи в боковой линии для Barbus s. str. может быть расширен: от 39 для В. caninus (по данным Bianco, 2003) до 103 для В. mursa (Giildenstadt, 1773) (Барач, 1940). Более широк в сравнении с данными Хауса (1987) и предел варьирования общего числа позвонков (Vt). Нижний предел Vt = 38 отмечен для В. haasi Mertens, 1924 (Doadrio, Perdices, 2003). Бианко (Bianco, 2003) приводит для В. caninus Vt = 33-35. По нашим данным, число позвонков у этого Еида равно 40-41 (выборка п = 5 из р. Фандаглия, пров. Торино, Сев. Италия). Бианко не описал методику подсчета Vt и мы предполагаем, что его счет не включал четыре позвонка Веберо-ва аппарата и три преуральных позвонка. Требуют уточнения и оценки Vt для В. meridionalis (35-43 по Doadrio, Perdices, 2003). Что касается верхнего предела варьирования Vt, то он также выше, чем указывает Хаус (1987). Так у В. capito (Giildenstadt, 1773) наибольшее значение Vt = 49 (Bogutskaya, 2003 а; наши данные), а у В. brachycephalus Kessler, 1872 оно достигает 50 (Bogutskaya, 20036; Левин, 2004а).
Банареску и Богуцкая (Banarescu, Bogutskaya, 2003) приводят следующие морфологические характеристики рода Barbus s. str.: «...виды с расходящейся исчерченностыо чешуи. Обычно они имеют семь или восемь, иногда девять ветвистых лучей в спинном плавнике,... пять ветвистых лучей в анальном плавнике, папиллозные губы и две пары хорошо развитых усиков» (с. 3). Заметим, что две пары хорошо развитых усиков и указанное число неветвистых лучей в спинном и анальном плавниках имеют почти все восточно-африканские усачи, которые, однако, отличаются параллельной исчерченностью чешуи.
С развитием кариологических методов и увеличением числа кариотипированных видов, выяснилось, что в качестве диагностического признака усачей Barbus s. str. может служить тетраплоидный набор хромосом (2n = 100) и их морфология (Васильев, 1985; Collares-Pereira, Madeira, 1990; Collares-Pereira, 1994; Rab, Collares-Pereira, 1995; Крыса-нов, 1999). По данному признаку усачи Barbus s. str. четко отличаются как от крупных африканских усачей, имеющих гексаплоидный набор хромосом 2п = 150 (Oellermann, Skelton, 1990; Golubtsov, Krysanov, 1993; Guegan et al. 1995; Krysanov, Golubtsov, 1996), так и от мелких азиатских и африканских усачей, являющихся эволюционными диплои-дами с 2n = 50 (Rab, 1981; Golubtsov, Krysanov, 1993 и др.). Однако данное состояние признака (тетраплоидия) отнюдь не уникально для Barbus s. str. Тетраплоидный набор хромосом имеют южно-африканские усачи В. serra Peters, 1864, В. andrewi Barnard, 1937, В. calidus Barnard, 1938, В. erubescens Skelton, 1974 и В. irevelyani Gunther, 1877 (Naran, 1997), при этом первые два вида морфологически довольно сходны с европейским В. barbus (L., 1758). Недавно было показано, что тетраплоидия у южноафриканских усачей и у евразийских усачей возникла независимо. Согласно молекулярно-генетическим исследованиям южноафриканские тетраплоидные усачи намного ближе к африканским диплоидным, таким как В. trimaculatus Peters, 1852, В. nyanzae Whitehead, 1960, В. sub-lineatus Daget, 1954 и др. (Tsigenopoulos et al., 2002). Тетраплоидный набор хромосом характерен и для других видов Barbus s. 1., например, для представителей pp. Tor, Spinibar-bus, Probarbus, Pseudobarbus (2n = 100) или Mesopotamichthys (A/, sharpey, 2n = 98) (Васильев, 1985; Balasem etal. 1994; Collares-Pereira, 1994; Rishi, Shashikala, 1994).
Тем не менее, уровень плоидности является важной характеристикой Barbus s. str. Берреби и др. (Berrebi et al., 1996) определяет усачей Barbus s. str. следующим образом: «ветвь рыб, обитающих, главным образом, в Европейском ихтиогеографическом регионе, обладающих диагностическими морфологическими признаками (Howes, 1987; Doadrio, 1990) и имеющих предковое тетраплоидное происхождение 2n = 100, сходные кариотипы, биохимические маркеры и фауну паразитов» (с. 6). В данном определении странной выглядит ссылка на работу Доадрио (1990), поскольку автором кроме усачей Barbus s. str., были исследованы лишь крупный африканский усач В. fritschii Gunther, 1874 и троегуб Opsariichthys Bleeker, 1863 и не ясно, являются ли выделяемые признаки диагностическими для Barbus s. str.
При работе с усачами Barbus s. str. и крупными гексаплоидными африканскими усачами нами обнаружен качественный признак, который, в значительной степени, может служить для разделения этих двух групп. Это признак наличия или отсутствия отростка на переднем крае клейтрума (рис. 1). Гексаплоидные африканские усачи [комплекс В. intermedius sensu Banister, 1973, n = 126; В. ethiopicus Zolezzi, 1939, n = 2; B. bynni (Forsskal), 1775, n = 32] и гексаплоидный ближневосточный вид В. canis Valenciennes, 1842, (n = 18) с крупными чешуями и гладкой колючкой характеризуются хорошо развитым отростком (рис. 4), в то время как усачи Barbus s. str. {В. brachycephalus, n = 11; В. capito capito, n = 15; B. capito conocephalus Kessler, 1874, n = 7; B. ciscaucasicus Kessler, 1877, n = 30; B. comizo Steindachner, 1865, n = 1; A goktschaicus, n = 32; A haasi, n = 4; A lacerta Heckel, 1843, n = 20; A. longiceps, 1842, n - 3; A tauricus esherichii Steindachner, 1897, n = 4; A tauricus kubanicus Berg, 1913, n = 4) не имеют данного отростка или имеют лишь площадку-бугорок, на котором у усачей с гладкой колючкой базируется восходящий отросток на переднем крае клейтрума (рис. 5).
Морфоэкологическая диверсификация храмуль на примере политипического вида Capoeta capoeta
Усачей подрода Luciobarbus относят к южной биогеографической группе (Berrebi, Tsigenopoulos, 2003). Они обитают на Иберийском п-ове, в Сев. Африке, на Ближнем Востоке, Кавказе и в Средней Азии. К этому подроду относят также В. albanicus и В. graecus Steindachner, 1896, обитающих на Балканском п-ове (Греция).
Согласно Банареску и Богуцкой (2003) усачи подрода Luciobarbus, включая В. brachycephalus и В. capito, отличаются от усачей подрода Barbus наличием четырех (а не пяти) глоточных зубов в наружном ряду (main row). Однако выражение «включая В. brachycephalus и В. capito» следует считать ошибкой, так как, судя по литературным (Кесслер, 1872; Берг, 1905; Абдурахманов, 1962; Эланидзе, 1983) и нашим данным, оба эти вида усачей имеют не четыре, а пять зубов в наружном ряду, лишь в редких случаях четыре. Об этом же пишет и сама Богуцкая (Bogutskaya, 2003а; 20036). Заметим, что среди прочих просмотренных нами усачей подрода Luciobarbus, единственный, имевшийся в нашем распоряжении, экземпляр В. comizo (BL = 34,8 мм) имел с левой стороны четыре, а с правой - пять глоточных зубов в наружном ряду. Одной из характеристик подрода Luciobarbus является наличие мощного четвертого глоточного зуба в наружном ряду (Doadrio, 1990). Не исключено, что наиболее мелкие особи данного подрода еще имеют пять зубов, но по мере роста четвертый зуб вытесняет самый слабый - пятый зуб. У наиболее крупного в нашей выборке экземпляра В. {Luciobarbus) longiceps (BL = 85,0 мм), четвертый глоточный зуб которого является одним из самых мощных среди зубов представителей подрода, в наружном ряду с левой стороны нами обнаружено три, а с другой - два зуба, в то время как у более мелких особей (BL = 41,8 и 60,1 мм) имелось по четыре зуба с каждой стороны.
На Кавказе и в Средней Азии к подроду Luciobarbus относят три вида - короткоголового усача В. brachycephalus, усача булат-маи В. capito и мурцу В. mursa (Durand et al., 2002; Tsigenopoulos et. al., 2003; Berrebi, Tsigenopoulos, 2003). Согласно Банареску и Богуцкой (2003) подродовая принадлежность мурцы неясна. Этот вид в роде Barbus s. str. выделяется весьма большим числом чешуи в боковой линии 85 - 103 (Барач, 1940; Берг, 1949а), по которому перекрывается лишь с В. brachycephalus brachycephalus (1.1. 62 - 90, по Митрофанову и др., 1988).
Исследованные нами В. brachycephalus и В. capito являются самыми крупными представителями рода. Их длина достигает более 1000 мм (Берг, 1949а). Характерно, что из всего рода Barbus s. str., только эти виды способны к усложнению локальных популяционных систем, выражающемуся в образовании проходных и жилых форм. Усач булат-маи В. capito capito обитает в Каспийском море, для нереста заходит в реки. В некоторых реках, например, в бассейне Аракса, Куры и Атрека отмечены жилые популяции этого подвида (Державин, 1926; Берг, 1934; Эланидзе, 1983; наши данные). Туркестанский усач В. capito conocephalus обитает в реках бассейна Аральского моря, а также в р. Чу, в море встречался лишь в южных опресненных участках (Никольский, 1938).
В бассейне Аральского моря обитает аральский усач В. brachycephalus brachycephalus -в прошлом, до осушения Арала, многочисленная промысловая рыба, ведущая проходной образ жизни. Встречается и в р. Чу, изолированной от бассейна Аральского моря. Впервые на возможность существование жилых (речных) аральских усачей в реках, дренирующих Арал, обратил внимание Никольский (1938). Павловская (1976) обнаружила жилую популяцию аральского усача в среднем течении р. Амударьи и предложила называть этих усачей brachycephalus morphajluviatilis Kessler. Прекратившаяся связь р. Амударьи с Аралом и уничтожение проходного аральского усача в так называемом Большом Арале лишь подтвердило наличие речной формы у аральского усача. В настоящее время в р. Амуда-рье, недалеко от г. Керки (Туркмения), обитает популяция В. brachycephalus brachycephalus (по сообщению В.Б. Сальникова осенью 2004 г. им собрана выборка п = 29, SL = 101 - 305 мм). В Каспийском море встречается каспийский усач В. brachycephalus caspius, ведущий проходной образ жизни. В отличие от аральского усача, у данного подвида до недавнего времени не было описано жилых популяций. В результате зарегулировывания стока р. Куры в Мингечаурском водохранилище образовалась жилая популяция каспийского усача (Абду-рахманов, 1962).
Согласно литературным данным аральский и каспийский подвиды В. brachycephalus слабо различаются лишь по некоторым пластическим внешнеморфологическим признакам (Берг, 1949а; Абдурахманов, 1962; Павловская, 1976; Митрофанов и др., 1988). Между короткоголовым усачом и усачом булат-маи нет хиатуса по таким меристическим признакам как 1.1., Vt, sp. br., D, А. Однако следует отметить, что первый характеризуется большими значениями 1.1., Vt, sp. br. и меньшим числом ветвистых лучей в D (обычно 7 против 8). Митрофановым и др. (1988) было высказано предположение, что туркестанский усач В. capito сопо-cephalus является подвидом В. brachycephalus. Известно, что данные виды способны к гибридизации, наиболее интенсивно протекающей в условиях р. Чу (Никольский, 1931; Митрофанов и др., 1988).
Однако, судя по имеющимся данным, рассматриваемые виды В. brachycephalus и В. capito существенно различаются по признакам осевого скелета. В. brachycephalus резко отличается не только от В. capito, но и от всех исследованных усачей Barbus s. str. очень большим числом позвонков в переходном отделе осевого скелета (Vi), которое варьирует от 10 до 16 (Bogutskaya, 20036; Левин, 2004a). Согласно имеющимся сведениям ни проходная, ни жилая формы В. capito не имеют Vi более девяти (Bogutskaya, 2003а; наши данные).
Нами получены дополнительные сведения о разделении данных видов еще по одному признаку осевого скелета - числу преанальных позвонков (Vpa). Усачи В. capito независимо от подвидовои принадлежности имеют большее Vpa - обычно четыре, в то время как В. brachycephalus - обычно три (рис. 13).
Хаус (1987) сомневался в правомочности отнесения В. brachycephalus к Barbus s. str. вследствие малого числа у него предорсальных позвонков (Vpd = 11 против 13 - 15 у Barbus s. str.) и большого общего числа позвонков (Vt = 47). Однако по данным Богуцкой (2003а) Vpd для данного вида варьирует от 11 до 13 и согласно нашим данным существенно перекрывается с рядом Vpd у Barbus s. str. (от 12 для В. haasi до 16 для В. tauricus escherichii). Лимиты варьирования общего числа позвонков у В. brachycephalus (Vt = 47 - 50 по Bogutskaya, 20036; Левин, 2004а) свидетельствуют, что данному виду свойственно наибольшее Vt не только для рода, но, по всей видимости, и для всех Cyprininae sensu Howes (1987), поскольку согласно этому автору общее число позвонков в этой группе не превышает 48. Напомним, что по мнению Доадрио (1990), В. brachycephalus относится к подроду Luciobarbus.
Симпатрические и аллопатрические дивергенции
В XIX в. были описаны два рода рыб, имеющих приостренную нижнюю челюсть в роговой обкладке, рот поперечной или подковообразной формы и кишечник, длина которого в 7-10 раз превышает длину тела. Рюппель (Ruppell, 1836) описал род Varicorhinus из Восточной Африки (Эфиопии), типовой вид - Varicorhinus beso Ruppell, 1836. В настоящее время к этому роду относят около 30 видов рыб, обитающих в разных районах Африки. Некоторые авторы (Nichols, 1925; Fang, 1940; Wu et al., 1977) храмулеподобных рыб из Юго-Восточной Азии также относили к роду Varicorhinus. Однако, как выяснилось, восточно-азиатские хра-мулеподобные рыбы существенно отличаются от африканских храмуль и относятся к родам Scaphiodonichthys Vinciguerra, 1890, Onychostoma GUnther 1896 и Scaphestes Oshima, 1919 (Banarescu, 1971a; 19716; Chen, 1989).
Валансьен описал род Capoeta Valenciennes in Cuvier & Valenciennes, 1842 с типовым видом С. capoeta (GUldenstadt, 1773). Ареал этого рода включает Переднюю Азию, Закавказье, Иранское нагорье, часть Средней Азии и Ближнего Востока. Караман (Karaman,1969) для этой области указывает 7 видов с многочисленными внутривидовыми подразделениями. В род Capoeta включали также рыб из Южной, Юго-Восточной Азии и Дальнего Востока, однако впоследствии их стали относить к другим родам (в частности, к Acheilognathus Bleeker, 1860, Cyclocheilichthys Bleeker, 1859, Hampala Kuhl & van Hasselt, 1823, Hemigrammocapoeta Esteve, 1952, Gnathopogon Bleeker, 1860, Leptobotia Bleeker, 1870, Mystacoleucus GUnther, 1868, Puntius Hamilton, 1822, Squalidus Dybowski, 1872, Tanakia Jordan & Thompson, 1914). Берг (1914) объединил род азиатских храмуль Capoeta с африканским родом
Varicorhinus Riippell, 1836. Основным аргументом в пользу такого решения послужило сходство в строении рта, в частности - нижней челюсти, приостренной и покрытой жесткой роговой обкладкой. Многие авторы не сочли это достаточным основанием для объединения родов Capoeta и Varicorhinus и рассматривали распространенных в Азии храмуль как представителей рода Capoeta, отличного от африканского рода Varicorhinus (Karaman, 1969; Krupp, Schneider, 1989; Banarescu P.M., 1999: Mina et al., 2001; Левин, 20046). Как отмечает Караман (1969), между этими родами имеются значительные морфологические различия: 1) У Capoeta последний неветвистый луч спинного плавника, как у представителей рода Barbus s. str., более или менее окостеневший, его задний край с зубчиками. У крупных экземпляров зубчики могут исчезать, но задний край луча при этом не заостренный). У Varicorhinus спинная колючка как у рыб рода Тог (сильно окостеневшая и всегда без зубчиков, задний край заостренный). 2) У видов рода Capoeta чешуи от относительно крупных до мелких, у Varicorhinus же чешуи крупные. 3) У Capoeta lacrimale относительно узкое и покрывает лишь малую часть верхней стороны рыла; у Varicorhinus lacrimale относительно крупное, покрывающее большую часть верхней стороны рыла. 4) У Capoeta суборбитальные кости узкие и длинные. Задний отросток maxillare не достигает вертикали от средней части 2-й infraorbitale; у Varicorhinus суборбитальные кости короткие и широкие. Задний отросток maxillare достигает вертикали от средней части 2-й infraorbitale. 5) Нижняя челюсть у Capoeta удлиненная, особенно в области сочленения с articulare; у Varicorhinus нижняя челюсть короткая, особенно в области сочленения с articulare. Африканские храмули имеют больше неветвистых лучей в D и меньше 1.1., по этим признакам, однако, есть перекрывание с родом Capoeta. Как отмечает Банистер (Banister, 1980), данные роды различается и строением глоточных зубов: у азиатских храмуль они лопатопо-добные, в то время как у африканских - представлены типом, характерным для усачей Barbus (рис. 16). Нами обнаружен дополнительный признак, хорошо разделяющий роды Capoeta и Varicorhinus (Левин, 20046). У Capoeta на exoccipitale имеются хорошо развитые отростки в виде крыльев, у Varicorhinus они отсутствуют (рис. 17). Нами выяснено, что храмули Capoeta имеют столько же предорсальных позвонков (Vpd), сколько усачи Barbus s. str., а храмули Varicorhinus - столько, сколько африканские крупные усачи Barbus из Восточной Африки. Так у Capoeta Vpd варьирует от 12 до 15 позвонков, а у усачей Barbus s. str., по объединенным данным Хауса (1987) и нашими, - от 11 до 16. У африканских храмуль Varicorhinus Vpd варьирует незначительно - от 10 до 11 позвонков, в то же время у гексаплоидных усачей Barbus s. 1. (Эфиопия) значения Vpd составляют 10 - 12. Известно, что представители обоих родов - эволюционные гексаплоиды (2п=150) (Golubtsov, Krysanov, 1993; Krysanov, Golubtsov, 1996; Крысанов, 1999; Demirock, Unlii, 2001; Gorshkova et al., 2002). Результаты генетических исследований свидетельствуют о филетиче-ской близости Capoeta к тетраплоидным усачам рода Barbus s. str., а именно подрода Luciobarbus (Tsigenopoulos et al., 2003; Berrebi, Tsigenopoulos, 2003), a Varicorhinus - к гекса-плоидным африканским усачам, в частности, к объединяемым в комплекс Barbus intermedius (Berrebi, Valiushok, 1998). Таким образом, сходство между азиатскими и африканскими хра-мулями есть следствие конвергенции (Mina et al., 2001). Что касается взаимоотношений азиатских храмуль Capoeta и евразийских усачей Barbus s. str., то недавно Берреби и Тсигенопоулос, основываясь на молекулярных данных (секвени-рование цитохрома Ь), высказали предположение, что храмули Capoeta относятся к «истинным усачам» (Berrebi, Tsigenopoulos, 2003, С. 12). Эти авторы считают возможным включить группу Capoeta в состав рода Barbus s. str. Такое предположение нам кажется несколько странным, поскольку известно, что представители рода Capoeta, в отличие от тетраплоидных усачей Barbus s. str., - эволюционные гексаплоиды (кариотипировано три вида).
Для оценки фенетических отношений родов Capoeta и Varicorhinus между собой и с фи-летически близкими группами усачей Barbus s. 1. мы использовали признаки нейрокраниу-мов, поскольку согласно нашему предварительному исследованию, они имеют большую информативность в сравнении с признаками спланхнокраниума. Размеры изученных черепов приведены в таблице 9.
Сравнение храмуль обоих родов с представителями возможных предковых групп - гек-саплоидными африканскими усачами комплекса Barbus intermedius (оз. Тана, морфотип «intermedius») и группой видов тетраплоидных усачей подрода Luciobarbus (Barbus s. str.) -показало, что и африканские, и азиатские храмули хорошо отличаются от усачей. На рис. 18 отображено положение особей исследуемых таксонов в пространстве двух главных компонент. По ГК2 храмули рода Varicorhinus четко отделены от храмуль рода Capoeta. Такая четкая дифференциация обусловлена, прежде всего, различиями по высоте нейрокраниума (HS1, HS2) и расстоянию от вершины бокового выступа ethmoidale laterale до вершины отростка sphenotica (Eth-Sph) (табл. 10). Представители Varicorhinus имеют большие значения этих индексов. Особенно заметны различия по высоте нейрокраниума (средние значения для родов различаются на 10-15 %); в сравнении с Varicorhinus, у Capoeta череп уплощенный. ГК1 нагружена преимущественно индексами ширины черепа (табл. 10). Некоторое положительное смещение по оси ГК1 группы Varicorhinus в сравнении с группой Capoeta объясняется как раз большей широтой нейрокраниума в первом случае. Таким образом, Varicorhinus имеют более высокий и широкий череп, чем Capoeta. Как африканские, так и азиатские храмули отличаются от усачей Barbus s. 1. по ГК1. Следовательно, трансформация черепа у храмуль шла в одном направлении, в частности, череп стал намного шире и несколько выше, чем у усачей.
