Содержание к диссертации
Введение
1. Литературный обзор 8
1.1. Краткая характеристика рыболовства на реке Урал 8
1.2. Биология севрюги реки Урал и ее внутривидовая дифференциация 11
1.3. Генетическая изменчивость популяций рыб 24
2. Материал и методика.
2.1. Материал и методика ихтиологических исследований 27
2.2. Материал и методика генетико-биохимических исследований 29
3. Биологическая разнокачественность популяции севрюги р. Урал
3.1 Динамика нерестового хода севрюги в р. Урал 37
3.2 Возрастной состав, размерно-весовые показатели и плодовитость производителей севрюги р. Урал 47
3.3 Упитанность и стадии зрелости производителей уральской севрюги 60
3.4 Оценка биологической разнокачественности производителей уральской севрюги по времени нерестового хода и внутрипопуляционным группам 63
4. Генетическая изменчивость популяции севрюги р.Урал .
4.1. Характеристика генетической изменчивости севрюги по времени нерестовой миграции 72
4.2. Оценка генетической гетерогенности внутрипопуляционных биологических групп уральской севрюги 79
4.3. Генетическая изменчивость производителей севрюги по поколениям, возрастным группам и половой принадлежности 86
4.4. Сравнительная характеристика производителей белоспинной и черноспинной севрюги р. урал 93
4.5. Генетическая изменчивость производителей, естественной и заводской молоди уральской севрюги 101
Заключение 107
Выводы 109
Практические рекомендации 111
Список использованной литературы 112
Приложение 126
- Биология севрюги реки Урал и ее внутривидовая дифференциация
- Возрастной состав, размерно-весовые показатели и плодовитость производителей севрюги р. Урал
- Оценка биологической разнокачественности производителей уральской севрюги по времени нерестового хода и внутрипопуляционным группам
- Оценка генетической гетерогенности внутрипопуляционных биологических групп уральской севрюги
Введение к работе
Осетровые, в частности севрюга Acipenser stellatus (Pallas), характеризуются высоким экологическим и фенотипическим разнообразием, которое необходимо сохранить в условиях усиления антропогенного пресса, и резкого сокращения численности естественных популяций осетровых рыб (Иванов, 2000). За последние 20 лет численность уральской севрюги сократилась с 81,0 тыс. ц в 1980 г. до 1, 7 тыс. ц в 2000 г. Севрюга - один из трех наиболее многочисленных промысловых видов осетровых в мире, заслуживает особого внимания как высокотехнологичный объект индустриальной и пастбищной аквакультуры (Мамонтов и др., 2002; Чебанов 2002).
В современных условиях значительную роль играет искусственное разведение осетровых для товарного производства рыбы и поддержания численности естественных популяций осетровых. Однако искусственное разведение и , тем более, вмешательство в природные экосистемы, оказывает отрицательное влияние на генофонд осетровых и их технологические характеристики при выращивании (Лукьяненко и др., 1988; Никоноров, Витвицкая, 1993; Алтухов, 1994; Рябова и др. 1996; Чебанов, 1996, 2002; Баранникова и др., 2000; Карнаухов, 2001;). Поэтому, на фоне резкого снижения численности осетровых, приоритетными задачами в современном осетроводстве являются формирование коллекционных и маточных стад осетровых, создание криобанка жизнеспособных половых продуктов и разработка методик доместикации, селекции и сохранения генетических ресурсов естественных и искусственных популяций (Цветкова и др., 1996; Мамонтов, 1998; Багров и др., 2000; Малютин, 2000; Ананьев и др., 2002). Решение поставленных задач невозможно без знаний о популяционной структуре и состоянии естественных популяций осетровых в период стабильно высокой численности.
К настоящему времени общепризнано, что для получения полноценного представления о популяциях должны быть использованы различные методические подходы при сборе и анализе материала, изучен комплекс признаков и дана оценка нативности изучаемой популяции (Мина, 1986; Животовский, 1987; Голубцов, 1988; Калнин, 1990; Чихачев, 1997; Алтухов и др., 1997).
Однако, исследования внутривидовой дифференциации севрюги с использованием биохимических маркеров проводились либо на популяциях рек с изменившимися из-за гидростроительства условиями естественного размножения и высокой долей рыб искусственного происхождения (до 80%), либо при проведении исследований не изучалась, и, следовательно, при анализе материала не учитывалась, связь параметров белкового полиморфизма с возрастом, полом и размером особей, темпом роста, принадлежностью к определенной генерации, фенотипу и т.д. (Камшилин, 1984; Лукьяненко и др. 1988; Ре ков, 1996, Чебанов, 1996, Воловик и др., 1997().
Популяция севрюги, нерестящейся в р. Урал, в период исследований являлась единственной, которая размножалась на исторически сложившихся нерестилищах и не повергалась массовому искусственному воспроизводству. Такие популяции могут служить моделью для определения исходных принципов и особенностей формирования искусственно поддерживаемых рыбоводством стад осетровых. Сведения о биологической и генетической разнокачественности уральской севрюги в период ее стабильной численности, полученные во время нерестовых миграций в реку с одновременным проведением ихтиологических, морфометрических и генетико-биохимических исследований, могут представлять значительный интерес для усовершенствования режима промысла, сохранения генофонда осетровых, выработки принципов создания и эксплуатации коллекционных стад и промышленных маточных стад севрюги, а также генетического криобанка половых продуктов рыб.
Цели и задачи работы. Цель исследования заключается в оценке внутрипопуляционнои разнокачественности нерестовых мигрантов севрюги р. Урал по комплексу биологических и генетических признаков.
В соответствии с поставленной целью предстояло решить следующие задачи:
изучить экологические условия и динамику нерестового хода севрюги в р. Урал в период проведения исследований;
охарактеризовать по биологическим признакам производителей севрюги по времени захода в реку на нерест и оценить разнокачественность внутрипопуляционных групп;
изучить уровень белкового полиморфизма по времени нерестового хода у производителей севрюги и дать оценку генетической гетерогенности биологических групп;
изучить половую, возрастную и генерационную изменчивость уральской севрюги по параметрам белкового полиморфизма;
исследовать формы севрюги с разной пигментацией тела по комплексу морфометрических и генетических признаков.
Научная новизна. Впервые дана оценка биологической разнокачественности и генетической гетерогенности разных внутрипопуляционных групп популяции севрюги р. Урал, в период ее стабильного состояния, по комплексу морфометрических, биологических, генетических показателей. Выявлена генерационная, возрастная и половая генетическая гетерогенность нерестовых мигрантов севрюги. Охарактеризованы по морфометрическим и генетическим параметрам и динамике нерестового хода белоспинная и черноспинная формы уральской севрюги.
Практическая значимость.
Впервые проведена комплексная оценка генетической гетерогенности нативной популяции севрюги, предложены необходимые меры по совершенствованию режима промысла и по поддержанию биологического разнообразия севрюги в естественных условиях обитания. - Разработаны усовершенствованные принципы отбора производителей при формировании коллекционных стад рыб, отбора проб спермы рыб для сохранения в криобанках, а также создания и эксплуатации промышленных маточных стад севрюги на осетровых рыбоводных заводах.
Создана компьютерная база данных, включающая 8 полиморфных локусов севрюги, которая может являться «точкой отсчета» при проведении дальнейших популяционно-генетических исследований и при организации генетического мониторинга популяций севрюги.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на межлабораторных коллоквиумах ВНИРО, Всесоюзном совещании «Осетровое хозяйство водоемов СССР» ноябрь 1989г., г. Астрахань, конференции молодых ученых МСХА (июнь 1996), совещании в Ростове на Дону в августе 1996г. «Состояние и перспективы научно-практических разработок в области марикультуры России», Ученом совете ВНИИР
Автор приносит особую благодарность к.б.н. Иванову А.П. (ВНИРО) за поддержку во всех начинаниях и руководство на первом этапе работы и к.б.н. Рябовой Г.Д. (ИОГен) за помощь, оказанную в обработке и анализе материала, дружескую поддержку и участие на протяжении многих лет совместной работы.
Автор благодарит за помощь в сборе Аминову И.М., Камелова А.К. и всех сотрудников бывшей лаборатории ихтиологии Урало-Каспийского отделения ЦНИОРХ.
Биология севрюги реки Урал и ее внутривидовая дифференциация
Севрюга Actpenser stellatus (Pall.) относится к роду осетров Actpenser, входящих в семейство Actpenseridae и обитает в бассейнах Черного, Азовского, Каспийского и Адриатического морей. Как и все осетровые, она обладают большой морфологической и биологической пластичностью и совокупностью разнообразных идиоадаптаций и дающих преимущество перед костистыми рыбами. Севрюге свойственна эврибионтность, эвригалинность, эвритермность, сложная, многовозрастная структура нерестовых популяций, многократный повторный нерест, относительлно большая длительность жизненного цикла. От других каспийских осетровых, севрюга отличается быстрым созреванием, относительно короткими межнерестовыми интервалами, отсутствием туводных форм и своеобразнаой формой тела. Тело севрюги торпедообразное, вытянутое, прекрасно приспособленное к преодолению течения, рыло удлиненное, мечевидное, конец слегка вздернут, рот небольшой, полулунный, а окраска боков варьирует от черной до белой. Севрюга относится к проходным рыбам. Большая часть её жизненного цикла проходит в море, где она нагуливается. Для размножения севрюга заходит практически во все крупные реки Каспийского бассейна с сохранившимися нерестовыми угодьями. Широкий ареал распространения и разнообразие среды обитания севрюги обуславливают ее разнообразную внутривидовую и внутрипопуляционную структуру. К настоящему времени на основании сравнения морфологических признаков, в частности межглазничного расстоянии, севрюги из рек Кубани, Волги, Куры и Черного моря выделены следующие внутривидовые формы: - типичная северокаспийская - Acipenser stellatus Pallas (Берг, 1932); - южнокаспийская Acipenser stellatus stellatus natio cyrensis Berg (Берг. 1932); - азовская Acipenser stellatus donensis Zovetzky (Чугунов, Чугунова, 1964) Предположение о привязанности осетровых рыб к определенным рекам впервые в научной литературе было высказано А.Н. Державиным (1922). В монографии «Севрюга» он писал «.... Несомненно, что в отдельных случаях родное нерестилище не является непременным условием размножения севрюги, привлекаемой в ее морских скитаниях другими речными потоками. Вместе с тем нельзя не признать определенной привязанности изучаемой рыбы к своей реке. Многочисленные факты долговременного обезрыбления отдельных речных районов Каспийского и Понто-Азовского бассейнов свидетельствуют о том, что рыба разных рек обособляется территориально и несклонна уравновешивать убыль в одних областях, за счет других» (Державин, 1922, стр 12). С тех пор вопросы наличия «хоминга» у осетровых неоднократно обсуждались в научных изданиях, однако, результаты исследований не позволили однозначно на него ответить.
Это связано с тем, что с одной стороны, результаты мечения и иммунохимических исследований свидетельствуют о заходе рыб на нерест не только в одну и ту же реку, с другой стороны, данные промысловой статистики, особенно до зарегулирования рек, показывают стабильность уловов в определенных бассейнах и зависимость объема добычи рыбы от вступления в промысел урожайных поколений различных лет ((Борзенко,1942 , Лукьяненко, 1973, Лукьяненко и др., 1988). Популяции севрюги, приуроченные к определенной реке, образуют так называемые сезонные расы. Впервые яровые и озимые сезонные расы у осетровых, в том числе и у севрюги, описал Л.С. Берг (1932). При определении названия сезонным расам он полагал, что возможна некоторая аналогия с растениями в отношении температурных условий, необходимых для созревания рыб. При выделении сезонных рас (экологических рас) основным критерием служит факт зимовки рыбы в реке. Яровые расы заходят в реку весной и нерестятся в этом же сезоне, озимые расы мигрируют в реку осенью, зимуют в реке и нерестятся весной следующего года. Сезонные расы, описанные для осетровых Л.С. Бергом отличаются от внутривидовых биологических групп выделенных Н.Л. Гербильским (1951). Внутривидовые биологические группы могут входить в состав сезонных рас, и их количество варьирует в зависимости от гидрографических особенностей реки. Для различения внутривидовых биологических групп Н.Л. Гербильским были предложены следующие критерии: - состояние производителей в период захода в реку (главным образом состояние воспроизводительной системы) и степень развития межмышечной ткани; - условия при которых осуществляется заход производителей в реку (период захода, температура, уровень и степень мутности воды в реке, скорость течения в нижнем отрезке реки); - протяженность миграционного пути в реке; - длительность и сезон пребывания производителей в реке от захода до нереста; - время и экология нереста; - биология молоди в речной период жизни и состояние молоди в период ската. Изучение внутривидовой биологической неоднородности мигрирующих в реки осетровых, в том числе и севрюги, стало предметом многочисленных исследований, проведенных с помощью традиционных ихтиологических, морфологических, гисто-физиологических, иммунологических и генетико-биохимических методов, в том числе мечения.
В процессе изучения внутрипопуляционной биологической разнокачественности осетровых сформировалось 2 взгляда на популяционный статус биологических групп осетровых рыб. Дискуссия развернулась в основном вокруг вопроса являются ли внутривидовые биологические группы или сезонные расы осетровых самостоятельными, репродуктивно изолированными структурными единицами - популяциями. В обобщающей работе В.И. Лукьяненко с соавторами (1988), широко обсуждены все доводы противников репродуктивной изоляции яровых и озимых групп севрюги и на основании исследования полиморфизма трансферрина волжской и уральской севрюги из разных периодов нерестового хода сделан вывод, что «установлена подразделенность северокаспийской популяции севрюги на субпопуляции и сезонные расы, обнаружены различия между производителями разных периодов весенне-летнего нерестового хода. По частоте встречаемости фенотипов и средней гетерозиготности трансферрина выявлены высокодостоверные различия между яровой и озимой севрюгой волжского стада, свидетельствующие о репродуктивной изоляции двух сезонных рас» (Лукьяненко и др., 1988, стр. 178). Таким образом, дискуссию о внутрипопуляционной подразделенности северокаспийской севрюги можно было бы считать законченной. Однако, популяции севрюги р. Волги и р. Урала образуют не однородную яровую расу, но и внутрипопуляционные группы: раннюю яровую и позднюю яровую севрюгу (Андропов, 1981). Их популяционный статус не был определен проведенными исследованиями. Более того, в конце 80-х годов появился целый ряд сообщений, обсуждающих генетическую внутрипопуляционную подразделенность и гетерогенность с позиций биологической приспособленности вида и его адаптивности в условиях изменяющейся среды обитания (Алтухов, Варнавская, 1983, Мина, 1986, Голубцов, 1988, Калнин, 1990; Ckaala О. et all, 1991). В данных работах на примере рыб, животных, моллюсков и насекомых было показано, что генетическая пространственная или временная дифференциация может быть обусловлена генетической изменчивостью связанной с половой принадлежностью, генерацией, доминирующей размерной или возрастной группой, локальным и тотальным загрязнением окружающей среды, половой избирательностью и другими факторами. К 2000 г. на примере осетра была установлена четко выраженная межгодовая внутрипопуляционная изменчивость частоты встречаемости практически всех фенотипов гемоглобина, а также межгодовая изменчивость частоты встречаемости различных фенотипов альбумина, что по мнению авторов «ставит под сомнение правомерность использования различий по частоте встречаемости того или иного биохимического признака в популяционно-генетических исследованиях для выделения популяций, изучения их ареала без проведения специального исследования уровня межгодовой изменчивости этого признака» (Лукьяненко В.В. и др., стр. 170, 2000).
Возрастной состав, размерно-весовые показатели и плодовитость производителей севрюги р. Урал
Возрастная структура популяции является основой для расчета прогнозов состояния запасов и вылова рыбы. Она показывает вступление в промысел урожайных и неурожайных поколений и отражает состояние популяции изменением соотношения старших и младших возрастных групп. Уменьшение или увеличение размерно-весовых показателей и плодовитости одновозрастных групп рыб являются реакцией популяции на изменение среды обитания. В этом выражается приспособительная взаимосвязь популяции с условиями существования (Державин, 1922, Песериди, 1967. 1986, Шубина, 1967 , Никольский, 1977, Поляков, 1970, Кузнецов, 1998, Журавлева, 2000 и другие). Поэтому мы рассмотрели возрастную структуру популяции за период, наглядно показывающий, влияние отдельных поколений на возрастной ряд и роль биологических показателей производителей различных поколений в формировании размерно-весовой структуры стада.
Возрастная структура уральской севрюги представлена на рис 3.2.1.а), б) (приложение 3, таблица 1). Она свидетельствуют о том, что в 1982-1985 гг. основная масса самок (75%) была представлена рыбами в возрасте 12-17 лет (средний возраст 15,0). Доля рыб старших и младших возрастных групп, была примерно равной. Большинство самцов (80%) имели возраст 10-15 лет, причем самцы урожайных поколений 1969-1972 гг. составляли основу промысла и влияли в уловах на долю рыб младших возрастов на протяжении последнего пятилетия (таблица 3.2.1.).
Отклонения возрастного ряда от среднего многолетнего на рисунке 3.2.1. позволяют проследить вступление в промысел урожайных поколений 1964 и 1965 годов рождения в 1976-1980 гг. и поколений 1969-1972 гг. в 1981-1985 гг., а также выделяется 1981 год, когда распределение рыб по возрастным группам и у самок и у самцов было близко к нормальному. В последние годы наблюдался дефицит самцов младших возрастных групп, что обусловлено вступлением в промысел неурожайных поколений 1972-1976 гг. Позже эта тенденция может проявиться и у самок.
Характеризуя возрастной состав мы должны остановиться на том, что он в известной степени определяет размерно- весовую структуру популяции и служит основой для определения объемов вылова рыбы. Изменения в размерно-весовом распределении по возрастным группам служат как бы индикатором условий, в которых находится рыба в море (табл. 3.2.2, 3.2.3). В данном случае изменения в распределении свидетельствуют, с одной стороны, о том, что отмена в 1962 г. морского лова осетровых способствовала прекращению изъятия в море крупных быстрорастущих рыб и особей старших возрастных групп. Это повлекло изменение возрастной структуры нерестовой части популяции уральской севрюги. Сделало возрастной ряд более растянутым (см.. 1969 год), с более многочисленной долей особей старших возрастов. Интенсификация речного промысла в середине 70-х годов тоже наложила отпечаток на возрастную структуру. Изъятие в 1975-1977 годах самцов урожайных поколений 1964-1966 гг., привело к недостатку повторно созревающих самцов 17-20 лет в 1981-1983 годах. Некоторый недостаток самцов старших возрастных групп ощущался и в 1984-1985 гг. Это определило смещение в исследуемый период соотношения полов в пользу самок (таблица 3.2.4 ). Возрастной состав самок в популяции столь существенных изменений как у самцов, не претерпел в связи с более поздним созреванием и вступлением самок в промысел. Хотя и у них в последние годы наметилась тенденция к увеличению доли 15-20 летних рыб (рис. 3.2.1.).
В целом возрастная структура популяции уральской севрюги 1982-1985 г.г. соответствует средней многолетней за последние 10 лет, а ее изменения в предшествующий исследованиям период отражают вступление в промысел и изъятие промыслом поколений разных лет.
Как было показано на осетровых, в том числе и севрюге и на других видах рыб размерно-весовой состав и плодовитость самок нерестовых мигрантов коррелируют с возрастом рыб ( Державин, 1922, Песериди, 1967. 1986, Шубина, 1963 , Никольский, 1977, Поляков, 1990, Кузнецов, 1998, Журавлева, 2000 и другие). Поэтому целесообразно рассмотреть изменение размерно-весовой структуры и плодовитости, как по различным годам, так и по возрастным группам.
Севрюга в уловах в 1982-1985 гг. была представлена рыбами длиной от 106 до 211см и массой от 3,1 до 26, 0 кг. Основную часть самцов, как в целом за период, так и по годам, составляли рыбы размером от 120 до 150 см (90,6%) и массой от 4 до 9 кг (88,8%), при колебаниях 106-171 см и 3,1-14,5 кг. Размеры самок варьировали от 111 до 198 см, вес от 4,7 до 26 кг, причем самая многочисленная группа была представлена особями длиной 140-170 см и массой 7-17 кг (соответственно 82,9% и 90,8%).
Количество производителей, имеющих размерно- весовые показатели больше или меньше границ, указанных для основной группы, было примерно одинаково и не превышало 6%. Анализ материалов за 10 летний период, предшествующий исследованиям, показывает, что произошло увеличение размерно-весовых показателей и плодовитости в целом по популяции (таблица 3.2.4). Исследование распределения длины производителей по абсолютной длине и отклонений от среднего многолетнего (за 20 летний период), показал, что в последние годы в уловах появился некоторый избыток крупных рыб, при дефиците мелкоразмерных (рис. 3.2.2.). Однако в возрастной структуре не наблюдается увеличение доли старших возрастных групп, а отмечается увеличение размерно-весовых показателей и плодовитости по возрастным группам. Поэтому можно сделать вывод об увеличении темпа роста севрюги в последние несколько лет (таблицы 3.2.2., 3.2.3, 3.2.4). Причем даже за двухлетний период (1984-1985 г.г.) колебания размерно-весовых показателей и плодовитости в разных возрастных группах были настолько существенны, что достоверно отличались по длине и плодовитости (3.2.5). Подводя итоги изложенному выше, можно сделать следующие выводы, что в период исследований, популяция уральской севрюги находилась в целом в удовлетворительном состоянии.
Оценка биологической разнокачественности производителей уральской севрюги по времени нерестового хода и внутрипопуляционным группам
Известно, что такие биологические показатели как возраст, длина, масса, коэффициенты упитанности и зрелости у производителей севрюги р. Урал претерпевают существенные изменения в зависимости от времени захода рыбы в реку во время нерестовой миграции. Обычно при характеристике нерестовой популяции приводятся биологические показатели производителей по месяцам, что существенно упрощает их естественную динамику по времени миграции в реку. Поэтому мы рассмотрели изменение морфологических показателей в течение хода в более короткие промежутки времени и оценили их на предмет соответствия внутрипопуляционным группам.
Полученные данные свидетельствуют, что по годам динамика исследуемых параметров неодинакова (рис. 3.4.1., 3.4.2, приложение 3). Так в 1982 году у самок и у самцов ход начинали производители с низким коэффициентом зрелости, который повышался в период массового хода и снижался во время второго подъема уловов, а затем был относительно стабилен, уменьшаясь уже в июле - сентябре во время хода озимой севрюги. Этому в целом, соответствовало обратное поведение коэффициента упитанности, аналогичное изменениям показателям длины и возраста. Нерестовую миграцию в 1983 году начинали рыбы с такими же как и в предыдущем году коэффициентами зрелости, но коэффициент упитанности у них был достоверно выше (2.06, р 0,5) , а длина значительно ниже. Далее во время второго пика в уловах, увеличивается коэффициент зрелости и снижается коэффициент упитанности и длина, а уменьшается К зрелости. Некоторое увеличение К упитанности и длины наблюдается 7-10 мая, затем все идет как в 1982 году. У самцов описываемые показатели относительно стабильны, и только в первой пятидневке мая отмечается снижение длины. 1984 год в целом похож на 1982 г., здесь также отмечается достоверное (2,25.Р 0,05) снижение коэффициента зрелости.
1985 год характеризуется слабым варьированием коэффициента зрелости. У самок и самцов весной только в выборке 17 мая у самок 7-8 мая у самцов он достоверно снижен (соответственно 3,04, р 001 и 3,67, Р 0,01) по сравнению с годовым. Коэффициент упитанности у самок в начале хода довольно низок 0,230, затем резко увеличивается до 0,249 (10, Р 0,05) и постепенно снижается к концу хода яровой севрюги (за исключением 25 - 29 мая). У самцов в этом году в начале нерестового хода мигрировали производители с высоким коэффициентом упитанности - 0,255, который постепенно снижался к концу мая до 0,218 и был в июне нетипично высоким 0,234.
Все 4 выше описанные годы достаточно разнообразны по динамике качественных показателей. Общим для всех исследованных лет является только увеличение осенью коэффициента упитанности, длины и возраста и уменьшение коэффициента зрелости у самок. Вместе с тем, распределение вышеназванных показателей у производителей разного времени хода теоретически должно отражать биологические особенности рыб из внутрипопуляционных биологических групп.
В соответствии с динамикой нерестовой миграции, которая, как отмечалось выше, может отражать подход определенных скоплений рыб, нами было условно выделено 4 группы производителей севрюги.
Рассмотрим их на примере 1984-1985 гг., так как за эти годы имеется материал по биохимической генетике этих производителей и целесообразно определить соответствие динамики биологических параметров и генетических параметров производителей севрюги. Изменение параметров производителей из условных групп мигрантов, показывает картину, характерную для внутрипопуляционных биологических групп (таблица 3.4.3.). В первой группе мигрируют более старшие и крупные производители, во второй группе более мелкие и молодые, затем, в третьей группе еще более мелкие, но по возрасту мало отличающиеся от второй группы. Производители осеннего хода по своим биологическим характеристикам соответствуют мигрантам первой группы яровой севрюги. Достоверность различий между группами определялась по критерию Стьюдента и представлена в таблице 3.4.4. При объединении производителей 1 и 2 группы в одну группу ранней яровой севрюги происходит значительное сглаживание различий между группами. Полученные данные свидетельствуют о том, что все группы и у самок и у самцов отличаются хотя бы по одному их исследованных параметров. Несходство различий по всему комплексу показателей между одноименными парами групп по годам по-видимому обусловлено либо перераспределением 1 и 2 групп по времени хода, о чем свидетельствуют различия 1-ій 2-2 пар групп (табл. 3.4.4.) у самок, либо иными качественными характеристиками поколений составляющих основу стада в 1984-1985 годах, что подтверждается неоднородностью 3-3 и 4-4 групп. Объединение первой и второй условно выделенных групп ранней яровой севрюги в 1984-1985 г.г. показывает, что различия между ними и поздней яровой севрюгой сохраняются. Таким образом, на фоне относительно стабильной численности производителей во время нерестового хода в р. Урал, наблюдается изменчивая динамика качественных параметров. Вместе с тем выделенные по времени нерестового хода группы производителей сохраняют устойчивые различия по всем исследованным показателям — коэффициенту зрелости, коэффициенту упитанности, длине, возрасту и плодовитости рыб.
Оценка генетической гетерогенности внутрипопуляционных биологических групп уральской севрюги
Для севрюги р. Урал в 1967 году Н.Е. Песериди на основании динамики хода и ряда других показателей было выделено три биологические группы: ранняя яровая, поздняя яровая и озимая (глава 1.2). Рассматривая динамику нерестового хода севрюги в настоящее время, мы отметили в ней повторное увеличение численности рыбы в первой половине мая, и, чтобы учесть это, рыб, заходящих в реку во время второго пика численности, стали выделять в особую группу (Шишанова, 1987; Шишанова и др. 1987; Шишанова, Рябова, 1989; глава 3.2). Изучение динамики качественных показателей по времени нерестового хода ранней яровой севрюги показало, что рыба заходящая в реку в первой половине мая отличается по ряду качественных показателей от ранней яровой севрюги (глава 3.4). Поэтому в данном разделе мы рассмотрим генетическую гетерогенность популяции сохраняя разделение популяции на 4 условно выделенные группы. Оценка дифференциации популяции, основанная на сравнении гетерозиготности отдельных выборок с общепопуляционной гетерозиготностью, производится на основании Gst, которая отражает некий баланс процессов дифференциации и интеграции генофондов (Nei, 1975). Анализ данных Gst, представленный в таблице 4.2.1 показал, что из общего стада (Gst средняя 0,117) выделяются по гетерозиготности следующие группы: по локусу ЛДГ-3 - 1,2,3 группы нерестующие в 1984 г., по локусу ЛДГ-4 - 2 группа (1984 г.), по локусу ААТ-2 - 2 и 3 группа (1984), по локусу ФГМ — вторые группы 1984 г. и 1985 г., 4 группа 1984, по локусу ЭСТ - 4 группа 1984 г. Это свидетельствует о существенной генетической дифференциации популяции уральской севрюги в целом. Оценка гетерогенности популяции по частоте встречаемости аллелей проводилась по наиболее часто применяемому в популяционных исследованиях тесту % Ниля и Шелла (1958). Полученные результаты представлены в таблице 4.2.2. В 1984 году найдены достоверные различия при сравнении частот встречаемости обычных аллелей практически между всеми группировками. Первая и вторая группы показывают различия по всем исследованным локусам, кроме ААТ-1. Следует заметить, что это единственный локус, у которого динамика частоты преобладающего аллеля по времени нерестового хода в описываемые годы сохранила аналогичную картину. Производители из 1 и 3 группы отличались по локусам ЛДГ-3 аллелю В, и ААТ-1 по аллелям А и А", ЭСТ-2, аллелям е и / и распространенным аллелям ФГМ-1 и МДГ-1. Между рыбами из 1 и 4 групп обнаружены различия по локусам ФГМ-1, МДГ-1, преобладающему аллелю ААТ-2 и редкому аллелю А " ААТ-1.
Севрюга из 2 группы отличалась от рыб из 3 группы только по одному аллелю А " локуса ААТ-2 и от 4 по двум аллелям в локусах ААТ-2 и ЭСТ-2. По этим же локусам различались между собой производители из 3 и 4 групп. Приведенные выше данные свидетельствуют о том, что все группы в 1984 году обнаруживают отличия друг от друга хотя бы по одному аллелю, но степень их отличия сильно варьирует. Если рассматривать различия между выделенными группами отдельно по локусам, то можно сказать, что в 1984 году по локусам ЛДГ-3, -4 и ФГМ-1 неоднородность севрюги обусловлена снижением частоты встречаемости обычного аллеля в первой группе. Обнаруженная гетерогенность севрюги по локусу ЭСТ-2 объясняется присутствием редкого аллеля /в 1 и 4 группах и высокой частотой встречаемости распространенного аллеля е во 2 группе. Различия между группами по МДГ-1 дает наличие гетерозигот во 2 и 4 группах и отсутствие их в 1, а по локусу МДГ-2 присутствие гетерозигот в 1 группе. Гетерогенность рыб по локусу ААТ-1 в 1984 году обусловлена низкой частотой преимущественного аллеля и низкой аллеля по локусу ААТ-2 высокой встречаемостью аллеля и низкой аллеля А " во второй группе, а также отсутствием встречаемости аллеля А" в 3 группе (прил. 5). В 1985 году гетерогенность изученных групп рыб была ниже, чем в 198у/ году (4.2.2, 4.2.3). Производители по локусам ЛДГ-3 и ФГМ-1 в 1985 году были гомогенны, в то время как в 1984 году по локусам ЛДГ-3 и ФГМ-А выявлена высокую гетерогенность популяции уральской севрюги. Различия между рыбами из 1 и 2 групп были найдены по аллелю А1 локуса ААТ-1 и обычным аллелям локусов МДГ-1,2. Между севрюгой из 1 и 3 групп по аллелю А локуса ААТ-1, аллелям А и А " локуса ААТ-2 и преобладающему аллелю МДГ-1. Производители из 1 и 4 группы различались по аллелям си/ локуса ЭСТ-2 и МДГ-1, рыбы из 2 и 3 групп
