Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I.МАТЕРИМ И МЕТОДИКА 8
ГЛАВА II.ХАРАКТЕРИСТЩА РАЧНЫХ ОЗЕР В РАЙОНЕ ИССЛЕД0ВАНИЙ 18
ГЛАВА III.М0РФ0Л0ГИЧЕСКАЯ И М0РФ0-ФИЗИ0Л01ИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВ0СТЬ ДДИННОГІАЛОІЮ РАКА В ВОДОЕМА! УРАЛА 31
1. Морфологическая изменчивость 31
I.I. Размеры тела 31
2. Морфо-физиологическая изменчивость 57
2.1. Относительный вес гепатопанкреотической железы 58
2.2. Относительный вес сердца '.'.. б5
2.3. Относительный вес выделительной "зеленой" железы 74
ГЛАВА IV. НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ЭКОЛОГИИ ДОШН0ПАЛ0Г0 РАКА В ВОДОЕМАХ УРАЛА 84
2. Линька 9
3. Размножение .93
4. Структура и численность популяций
ГЛАВА V. CОВРЕМEННОЕ СОСТОЯНИЕ ЗАПАСОВ И Д0БЫЧИ ДЖШЮПАЛЫХ РАКОВ В ВОДОЕМАХ УРАЛА, 0РГАНИЗАЦИЯ РАЦИОНАЛЬНОГО ПРОШСМ И ЕГО НЕРСНЕКТИВЫ \20
ВЫВОДЫ 1.31
ПРАКТТЯЕСКИЕ РЖОМЕВДАЦИИ 136
ЛИТЕРАТУРА 137
Введение к работе
В связи с неуклонным повышением жизненного уровня трудящихся нашей страны, партия и правительство перед всеми отраслями народного хозяйства ставит задачу рационального использования сырьевых ресурсов нашей Родины и непрерывного улучшения снабжения трудящихся высококачественными продуктами и расширения их ассортимента.
Дяиннопалые раки являются ценными объектами промысла благодаря исключительнс высоким вкусовым качествам и питательности мяса, содержащего до 16 белка, 0,5 жира, все незаменимые аминокислоты, а также липиды, биологические активные вещества и микроэлементы (Черкасшпна, Шуховцов, 1977; Кандюк, 1979). Вкус мяса речных раков, к которым относятся и длиннопалые раки, превссходиТ вкус мяса морских ракообразных (лангустов, крабов, омаров и др). Твердые внешние покровы рака содержат значительные количества солей кальция (46 углекислый кальций, 7$ фосфорнокислый кальций) и могут РдтИ на приготовления кормовой муки. Добавление этой мукш в корм курам повышает их яйценосность на 20$ (Румянцев, 1974).
АКТУАЛЬНОСТЬ ИССДЕДОВАБИЯ. В районах традиционного промысла: Северо-Запад РСФСР, Белоруссия, Украина - добыча раков в последние годы имеет тенденцию к снижению, что вызвано уменьшением запасов в результате чрезмерно интенсивной эксплуатацией отдельных популяций раков, а также комплексного использования водоемов промышленностью и сельским хозяйством (забор воды, сброс промстоков), что ведет к их обмелению, загрязнению и зарастаемости.
Все это вызвало необходимость исследований по биологии этих ценных беспозвоночных в регионах, где речной рак до этого не добывался, и его запасы оставались неиспользованными. Веде \ НИЄ промысла невозможню без предваритель V ного изучения вопросов о величине запасов рака, динамике его численности, особенностей распространения и других сторон его биологии. Значительный интерес, в этой связи, представляют исследования экологической и морфо-физиологичес-кой изменчивости раков в зависимости от условий обитания, а также плотности, численности и размерно-половой структуры популяции, исследования которым до настоящего времени уделялось сравнительно мало внимания.
Знание закономерностей этих связей позволило бы, на основе сравнительно несложной методики морфо-физиологических индикатеров оперативно оценить состояние популяции подвергающейся влиянию каких-либо неблагоприятных условий, в частности, интенсивного промысла.
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. На основании изучения морфофи-зиологической изменчивости и экологии популяций длиннопалого рака в некоторых озерах Урала разработать научные основы промысла для всего региона. Дня реализации этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Провести морфометрический и морфофизиолозжческий анализ популяций длиннопалых раков в озерах Урала.
2. Провести сравнительный анализ линьки, размножения, структуры популяции раков в озерах Урала.
3. Определить промысловый запас длиннопалых раков в регионе.
4. Дать предложения и рекомевдации по освоению промысловых запасов раков на Урале.
НАУЧНАЯ. НОВИЗНА РАБОТЫ. Впервые в практике карцинологичес-ких исследований дается анализ морфо-физиологической изменчивости длиннопалого рака с применением в качестве морфо-физиодоги ческих индикаторов относительного веса сердца, гепатопанкреаса и выделительной "зеленой" железы, выявление некоторой закономерности морфологической изменчивости в зависимости от пола и размерной структуры популяции.
ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Определен запас и ЛимИТ вылова длиннопалых раков в основных промысловых водоемах региона, определены места концентрации раков в озерах. Даны обоснованные рекомендации о сроках запрета промысла с целью сохранения и воспроизводства запасов раков. По материалам исследований составлен отчет ( № гос. регистрации 73037559) и передан для руководства Челябинскрыбпрому.
ДщннопалыЙ рак fcetacue leptodactylus Eecti) - ТИПИЧНЫЙ И наиболее крупный представитель класса ракообразных озер и рек Европы - появился на Восточном склоне Урала в начале прошедшего столетия. Впервые сведения о нахождении рака на Урале находятся в работе Далласа (1775), который писал: "В Исетской области не знают раков, хотя они по Яику (Урал) доходят почти до самого истока...". Затем в своем сочинении Герман (1786) говорит: "... раки встречаются в западной стороне Урала в р. Чусовой до устья р. Утка". Наиболее полные материалы о распространении рака на Урале и о путях перехода его на Восточный склон Уральского хребта даны Малаховым (1879). Из них мы узнаем, что в I82I году купец Фетисов привез из р. Чусовой двести штук раков и выпустил их в реку Исеть прягло против г.Шадринска. Через три года раки размножились и распространились по р. Исети почти на 300 км вверх и вниз по течению. Впоследствии из реки Исети многочисленными любителями раки были расселены по целому ряду рек и озер Среднего Урала.
™" t i """ Речше раки уже давно являются классическим объектом зоологических исследователей. Большую известность приобрела монография Гексли (1900) "Рак. Введение в изучение зоологии", переведенная на русский язык. В ней изложены данные по сиетематике, \/анатомии, физиологии речных раков, не потерявших своего значения и в настоящее время. Систематикой и классификацией раков в России в конце 19 века занимались крупные ученые (Касслер, 1875; Шишко-вич, I88I; Скориков, I9II), К этому же периоду относятся и первые работы по акклиматизации речного рака (Кашенко, 1895).
Значительное внимание исследователей обращалось на охрану и разведение раков, а также на его промысел (Павлов, 1890; Мельников, 1892; Кучин, 1902; 1904; 1905; 1930; Арнольд, 1900; 19229 1940; Арнольд, Мюллен, 1902).
"Рачья чутла", опустошившая на рубеже веков многие рачные водоемы, привлекла внимание исследователей как в России (Арнольд, 1900), так и за рубежом ( Hofer,1899; Schikora , 1903; Duboi , I90I) цит. по Цукерзису, 19Ш). В последние годы проблемой "рачьей чумы" занимались: (Цукерзис, 1964; Мажилис, Шяштокас, 1968; Gul brandsen Kjell S., 1976; VeyA. 1976).
Наибольшее количество исследований посвящено классификации, биологии и распространению речных раков в разных районах СССР и за рубежом (Егерева, Изосимов, 1933; Мовчан, 1935; Бирштейн, 1940; Цгкерзис, 1958, 1963, 1970; 1973; 1976; Штейнфельд, 1957; Юранс, 1963; Юранс, Дзенс, 1969; Черкашина, 1970, I97I, 19755 1976, 1977; Нефедов, Наумова, 1969; Литвиненко, 1972; Цукерзис и др., 1973; Нефедов и др., 1975; Прохорчик, 1975; Нефедов, Наумова, 1975; Мажилис, Мацкявиченс, 1975; Мацвявичеис, 1975; Нагро-бов, 1975; Гольдбергенс, Мажилис, 1973; Тамкявиченс, 1975; Цукерзис, Шяштокас, 1968; Шяштокас, Цукерзис, 1972; Цукерзис, Доро шенко, 1976; Нефедов, 1976; Румянцев, 1975; Старченко, 19766 Рахманов, 1975; Сукачева и др., 1976; Сутоняева, 1976; Мажлис, 1975; Цукерзис, Мажилис, 1975; Мосолов, 1977; Цукерзис и др., 1977; Рахманов ж др., 1976; Черкашина, 1977; -Malmqwist , 1976; Grunwalg , 19 6; Milton , 1975; bittle ,1976; . Из зарубежных следует отметить работу Андрэ ( Andre , I960) "Раки Франции", которая содержит ряд оригинальных данных.
Проблеме рачного промысла также посвящено много работ (Суворов, I9I5; Арнольд, 1940; Будников, Третьяков, 1952; Дудников, 1932; Бродский, 1962; Бопадысенко, Козловская, Портнова, 19700 Шяштокас, Цукерзис, 1966; Нефедов, I97I; Румянцев, I97I; Штейп-фельд, 1975; Штеинфельд, Прохорчик, 1975; Нефедов, 1976; Рахманов, 1976; Жюбикас, 1976; Нефедов, Шахоткин, 1977;Gtolbrandsen, 1976; Miller , 1976; Spitzg , 1977).
В последнее время уделяется особое внимание вопросу искусственного разведения раков в заводских условиях. Разрабатываются методики разведения раков в заводских условиях. (Цукерзис, 19700 Цукерзис, 1972; Цукерзис, Тамкявоченс, 1972; Лиферов, 19777 Нефедов и др., 1975; Цукерзис, Шяштокас, 1977; Демьяненко, Лиферов, 1977; Мушинский, 1977; Карафизлиева, 1978; Pouilland 1976), а также вопросы питания, роста и развития молоди рака (Цукерзис, Тямкявиченс, Шяштокас, 1975; Черкашина, 1977; Дорошенко, Шяштокас, 1977; Мажилис, 1977; Мацкявеченс, Шажилис, 1977; Цукерзис, Шяштокас, Терентьев, 1977). Кроме того, как у нас в СССР (Пукерзис, 1972; Терентьев, 1979), так и за рубежом (Abrahms-son , I97I; Steinert , I97I; Strempel , 1976;
Purst , 1977;) делаются попытки акклиматизации раков других видов (в частности американского сигнального рака).
На Урале до настоящего времени научных исследований по вопросам биологии и промыслу речных раков не проводилось.
Морфологическая изменчивость
Общеизвестно, что любая в репродуктивном отношении изолированная популяция вида морфологически специфична, не существует двух локальных популяций, обладающих совершенно одинаковыми признаками, особенно это относится к размерам и пропорциям тела. Изменения внешних морфологических признаков, как правило, происходит на последних этапах приспособления к новым условиям среды. Часто эти морфологические изменения связаны с изменениями физиологического порядка иди обусловлены плеиотропныл действием генов, вследствие чего адаптивный смысл морфологических различий не всегда очевиден. Однако, оценка этих различий дает представление о масштабе внутривидовых преобразований и о формах их проявления.
Пойкилотермные животные, как правило, больше подвержены изменению под действием среды, чем теплокровные. Поскольку многие признаки представляют собой результат физиологических процессов (в частности, нормы роста) большая изменчивость холоднокровных животных - непосредственный результат воздействия окружающей среды. (Ыайр, 1968).
Длиннопалые раки сравниваемых популяций населяют водоемы значительно удаленные друг от друга, со своими различающищся (как указывалось выше) условиями среды. Можно считать, что рассматриваемые популяции раков находятся в полной ИЗоляции друг от друга и границы изменчивости каждой обусловлены общей нормой реакции вида на специфичные условия среды обитания. Лнализ морфологической изменчивости абсолютных размеров тела показал, что морфологические признаки как самцов, так и самок (табл. 8,9) одного размерного клаcca (8,0-10,0 см) различаются у раков из различных популяций и в половине случаев эти различия имеют достоверный характер (табл. 10,11). Частично это объясняется различиями в общей длине тела, поскольку некоторые признаки прямо связаны с общими размерам! раков. Так, длина карапакса, длина тельсона, длина клешни, ширина карапакса, ширина тельсона больше у самок из популяции раков озера Б.Миассо-во, поскольку средний размер тела здесь несколько выше, чем у раков в других популяциях. Такая лее закономерность отмечается и у самцов. Здесь, длина карапакса, длина тельсона, длина клещг V/ ни, ширина карапакса, оказываются наиболее большими в популя-N пиях раков из озер Б.Миассово и Лргази где раки также отличаются большим средним размером тела в сравнении с раками из других популяций. Правда, такие закономерности не являются обязательными для всех признаков. Так, у наиболее мелких самок из озера Увильды длина острия и ширина абдомена больше чем у сiмыX крупных самок из популяции озера Б.Миассово. У самцов озера Чебаркуль длина карапакса такая же как и у наиболее крупных из озера Б.Миассово, а длина острия оказывается наибольшей у раков из оз. Аргази хотя по среднему размеру тела они и не самые крупные. Очень трудно уловить общую закономерность в изменчивости признаков и связать их с конкретными условиями водоема. По всей вероятности это можно объяснить общими биологическими нациях признаков" (Майо 1947) Ддя более полного и точного выявления этих закономерностей был применен анализ индексов размеров тела и критериев достовер ности разности этих индексов. (Табл. 12,13, 14,15). Оказалось, что относительная длина карапакса самая большая у раков чебар-кульской популяции, как у самцов так и у самок. Различия индексов длины карапакса чебаркульских раков по отношению к индексам раков из других популяций достоверны по третьему порогу вероятности, р =0,999. Дяина и ширина тельсона у самок разных популяций достоверно не различалась. У самцов длина тельсона была несколько меньшей у популяции раков из озера Увильды и достоверно различалась с популяциями чебаркульской и аргазинской ( t= 12,0; t= 5,5). Ширина тельсона была наибольшей у раков чебаркульской популяции и уменьшалась в других популяциях по направлению - Чебаркуль - Б.Миассово-Аргази-Увильды-Исетское, т.е. с юга на север. Индекc длины клешни самцов и самок был самим небольшим в чебаркульской популяции раков, наиболее крупной клешней обладали раки исетскои популяции, такая же закономерность отмечена в индексах ширины и толщины клешни. Если расположить популяции в ряд по мере убывания индексов длины, ширины и Li толщина- клешни, то ряд будет одинаковым и расположится в следующем порядке, как для самцов, так и для самок: Исетское - Арга-зи-Шассово-Увильды-Чебаркуль. Различия всех индексов клешни между популяциями в начале и конце нашего ряда абсолютно достоверны. Интересно отметить, что численность популяций раков в. этих водоемах расположится в точно таком же ряду; от минимальной - 03. Исетское, до самой большой - оз.
Линька
Линька Лшейный рост длиннопалого рака осуществляется в процессе линьки,которая протекает в летний период. Перед линькой под старым внешним покровом образуется новый мягкий. В этот период у рака по бокам желудка образуются гастролиты, содержащие до 80 кальция. Гастролиты достигают веса до 10% от общего веса па штыря
(Цукерзис, 1970). В процессе линьки старый твердый покров обра-сывается и до затвердевания нового панцыря происходит рост мускулатуры, в результате чего размеры рака увеличиваются. После затвердевания покровов линейньй рост прекращается до следующей линьки и идет наращивание массы и утолщение панцыря. После линьки гастролиты, вещество которых идет на построение нового покрова, рассасываются в течении 4 дней почти бесследно. Весь процесс линьки занимает 20-30 дней, причем сама линька проходит несколько минут и редко за несколько часов. Остальное время занимает предлиночный и послелиночный периоды. Сроки линьки могут наступать раньше или позже в зависимости от метеорологических условий сезона.
Вскрытие раков в летний период показало, что в начале июня на озере Чебаркуль 95 всех раков тлели састролиты, а 5% были уже отлинявшими. Отлинявшие раки имели светлый, очень тонкий панцырь и в значительной степени растворившиеся гастролиты. В озере Б.Миассово в начале июня отлинявшие раки не встречались, гастролиты обнаружены только у 30 особей.
Температура придонной воды озера Чебаркуль в этот период была 16,3С, а в озере Б.Миассово П,4С. В озере Б.Миассово, как более глубоководном (максимальная глубина 28,5м, против 11,2 в озере Чебаркуль) прогрев воды до температуры при которой начинается линька наступает позднее. приходится на температуру 22-26С. К.Н.Будников и Ф.Ф.Третьяков (1952) отмечали, что линька раков на Украине начинается с конца мая, а в средней полосе на 2-3 недели позже. В наших условиях, на Урале, линька раков начинается при температуре около 16 в разные сроки на разных водоемах в зависимости от их темпера турного режима. Так, в озере Увильды 98 -100 раков имели гастро литы только в конце июня - начале июля при температуре воды 1о,4С. В конце июня среди раков озера Чебаркуль размерного класса
7,1-8,0 см более 60$ особей закончили линьку, среди крупноразмерных раков доля отлинявших была гораздо меньше (30$). Следовательно, процесс линьки у мелких раков занимает меньше времени, чем у крупных и они успевают отлинять за лето два, а некоторые и три раза. Наличие в августе в уловах значительного количества раков с гастролитами (50 ) подтверждает этот вывод. Температура воды в озере была в это время Х8,2С. Среди раков озера Увильды в конце августа при температуре 16,2С все самцы закончили линьку, гастролитов у них не обнаружено. Среди самок только 10$ особей имели остаточные гастролиты. Таким образом, в более холодно-водном водоеме линька раков не только начинается позднее, но и заканчивается раньше. Очевидно, сокращение периода линьки происходит за счет уменьшения их количества.
Поскольку размеры рака, исходя из особенности его роста, увеличиваются скачкообразно, а вес нарастает постепенно, то средние веса по классам длины будут в период линьки колебаться, что видно на примере раков чебаркульскои популяциШ (рис. 8).
По этим графикам можно определить время наступления и количество линек. Снижение среднего веса соответствует времени наступления линек, а пик нарастания веса - межлиночному периоду. У самцов и самок небольшого размера (до 9 см) наблюдается два минимума: в июле и сентябре, что соответствует двул линькам.
Крупноразмерные самцы и самки (10 см длины) в общей своей массе, линяют за лето один раз, причем наибольшее количество линяющих самцов, как видно из графика, приходится на август. По данным Я.М.Цукерзиса (1970) шести-семилетние самцы речного рака в водоемах Литвы линяют не раньше июля, а саше крупные в августе.
В отличии от самцов, у крупных самок не отмечено выраженного минимума в изменении среднего веса тела. Очевидно, у этих самок Линька не носит массового характера и значительно растянута в течении сезона.
3. Размножение. Процесс созревания яйцеклеток, различимый невооруженным глазом,начинается у самок раков с середины лета. Яйцеклетки увеличиваются в размере до 2 мм и приобретают оранжевый цвет. Яйцеклетки созревают не одновременно,и во время процесса созревания в яичнике самок находятся яйцеклетки на разной стадии зрелости, ( Так по результатам вскрытия на озере Чебаркуль в августе у 20 самок были полностью зрелые яичники, у 55 зрелые наполовину, а у 25 полностью не зрелые. На озере Увильды соответственно 45%, 5% и 50%. В октябре непосредственно перед спариванием самки с неполностью созревшими яичниками в уловах не встречались, но процент самок с несозревшими яйцеклетками увеличился по сравнению с августовскими пробами. В озере Чебаркуль таких самок оказалось 44%, а в озере Увильды 64%. Это происходит из-за того, что самки со зрелыми половыми продуктами после спаривания (в условиях Урала время спаривания - октябрь) приступают к кладке икры, снижают свою активность и их количество в уловах уменьшается.
Структура и численность популяций
Хорошо облавливаемое прибрежье населяется мелкими (очевидно, более молодыми) раками. Вариационная размерная кривая имеет вид узкого одновершинного пика значительно смещенного влево, в
;сторону меньших размеров. Тогда как популяция "дальних островов" где раки практически не облавливаются кривая имеет более пологий вид и охватывает все классы длины облавливаемой части популяции, пиком смещенным далеко вправо, в сторону больших размеров тела. Размерный пик той части популяции, где промысел носит эпизодический характер,занимает на графике промежуточное положение. Вообще, размерные кривые популяций раков из водоемов в которые ведется промысел имеет более укороч-нны1 вид, со смешением пика численности влево, по сравнению с популяциями не подвррженным промыслу.
Таюш образом подводя итог результатам исследований изложенным в главе, следует отметить следующее:
I. линейный рост раков осуществлялся в процессе линьки, проходящей в летний период. В условиях Среднего Урала, раки длиною тела 10 и более см..лнняют один раз за сезон, причем линька самцов носит массовый характер и приурочена,как правило к концу щи - началу августа. Более мелкие раки (8-9 см) линяи два раза. Первая линька приходится на конец июня - начало июля, при температуре воды 16С, вторая - конец августа - начало сентября.
В более глубоководных, а следовательно и холодноводных водоемах общий период линек раков короче.
Осталось невыясненным происходит ли это за счет уменьшения количества линек или за счет сокращения межлиночного периода. Средний вес раков одного размерного класса из озера Чебаркуль был самым низким по сравнению с раками из других водоемов. Озеро Чебаркуль характеризуется самой высокой численностью обитающей в нем популяции (до 15 тыс.шт. на га) в три и более раз выше чем в других водоемах. Очевидно, между особями этой популяции складываются напряженные отношения, в т.ч. и пищевые которые ведут к снижению среднего веса.
Средний вес самцов одного размера был выше чем вес самок во всех анализируемых популяциях, что происходат за счет повышения скорости роста клешни у самцов по сравнению с самками.
2. В условиях Среднего Урала половозрелые самки начинают встречаться при длине тела 6,1-7,0 см, что гораздо раньше чем в более южных районах нашей страны (Штейнфельд, 1957; Бродски 1962; Нефедов, I97I). При длине тела 8,0 см более 70 самок становятся половозрелыми.
Среди половозрелых самок, непосредственно во время спаривания (октябрь, ноябрь) во всех без исключения популяциях встречаются особи с незрелыми яичниками. Следовательно, не все старше - возрастные самки участвуют ежегодно в процессе размножееия. Особенно это заметно в популяциях раков из озер Чебаркуль и Увильтщ где половина и более крупноразмерных самок остаются "яловыми".
Абсолютная плодовитость самок раков была самой низкой в популяциях характеризующихся наиболее высокой численностью. Кроме снижения абсолютной плодовитости в этих популяциях отмечается возрастание процента "яловых" среди крупных самок, по сравнению с самками из популяций с низкой численностью. Снижение абсолютной плодовитости и повышение процента " яловых" самок объясняются внутрипопуляционными механизмами регуляции численности, что отмечается также для популяций длиннопалого рака из других районов его распространения. (Супрунович, 1977))
3. Сравнение средних размеров раков уральских популяций с размерами раков из других районов его распространения показало, что уральские раки относительно мелкие,, даже в водоеме не подверженному промыслу (оз.Б.Миассово) средний размер раков равнялся 10,4 см, тогда как в других районах основную часть уловов составляют раки длиною: Каспий - 11,0- 13,0 см. (Румянцев, 1974); Азо-во-Черноморский - 11,0-12,0 см (Будников, Третьяков, 1952); Украина - 12,0-14,0 см (Бродский, 1962).
4. Соотношение самцов и самок в сравниваемых популяциях везде оказалось в пользу самцов. Особенно значительное преобладание самцов над самками было в популяции раков из озера Б.Миассо-во. Б популяциях с высокой численностью (оз. Чебаркуль) соотношение по полу близко 1:1, что отмечается также у других видов живBтных (Шварц, 1969).
5. Максимальная численность промысловых особей на отдельных участках озера Чебаркуль превышала 15 тыс.шт, минимальная в озере Увильды - менее I тыс.шт. При значительной плотности популяции средняя длина тела раков уменьшается и наоборот, -при малой плотности количество крупноразмерных раков/в популяции увеличивается. Размерная структура популяций раков, как показали исследования, в значительной степени зависит от промысла. Промысел значительной интенсивности существующий на озере Чебаркуль привел к измельчению здешней популяции раков, процент раков больше см длиною составлял в уловах менее Ъ%. Средний размер тела раков в Чебаркульской популяции равнялся 8,8 см, тогда как в озере Б.Миассово, где отсутствует промысел, средний размер тела раков оказался 10,4 см. Воздействия промысла на размерную структуру популяции наглядно прослеживается на примере популяции озера Увильды. На трех станциях экспериментального лова в озере, с разной степенью опромышляемости, были получены следующие данные по размерной структуре: станция значительно oблaвливaeмaя - средний размер раков равнялся 8,9 0,06 см; облавливаемая эпизодически - 10,ЗІ ОД см, не облавливаемая - 11,5 i 0,14 см. В.Д.Румянцевым (1979) показано на раках Каспия, что смещение влево вариационной кривой размеров раков под влиянием промысла происходит в течении одного года.
Похожие диссертации на Морфо-физиологическая изменчивость и экология длиннопалого рака (Astacus leptodactylus Esch.) в водоемах Урала
