Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Анализ состояния изученности размножения туводных рыб 9
Глава II. Оценка современного состояния дельтовых водоемов Терека (место проведения исследований) 29
Глава III. Материалы, методы и методики исследований 35
Глава IV. Результаты собственных исследований 41
4.1. Экология нереста туводных рыб 41
4.2. Гаметогенез и половые циклы туводных рыб 63
Глава V. Особенности экологии размножения туводных рыб в реконструированных водоемов дельты Терека 91
5.1. Особенности экологии размножения самок рыб 91
5.2. Особенности экологии размножения самцов рыб 108
Заключение 117
Выводы и предложения 122
Список использованной литературы 127
- Оценка современного состояния дельтовых водоемов Терека (место проведения исследований)
- Экология нереста туводных рыб
- Гаметогенез и половые циклы туводных рыб
- Особенности экологии размножения самцов рыб
Введение к работе
Актуальность темы. Ихтиофауна водоемов дельты Терека уникальна и разнообразна. Основная особенность ихтиофауны данного района Каспия -наличие в ее составе не только ценных полупроходных видов (лещ, сазан, вобла, жерех, кутум, рыбец и др.), но и десятки туводных (местных) видов из которых большинства (щука, сом и др.) имели в прошлом и имеют в настоящее время промысловое значение и они более или менее изучены. Некоторые из этих видов - линь, красноперка, окунь, и густера -принадлежат к наименее изученным формам фауны рыб Терской системы водоемов, поскольку до начала реконструктивных работ (1960-1965гг.) они не имели заметного значения ни в промысле, ни в общем комплексе ихтиофауны этого района. До 1965г. (до начала эксплуатации этих водоемов) туводные рыбы в промысловой статистике, кроме щуки и сома не числились, так как специально промысла по этим видам не велась, они обычно входили в группу «мелочи» или «прочей рыбы» и считали их как малоценные и сорные рыбы, поэтому они и не были затребованы рынком. Проведенные реконструктивные работы по объединению мелких и разбросанных озер терской низменности и созданию на их базе крупных, так называемых, нерестево-выростных водоемов предназначенных, прежде всего, для воспроизводства ценных видов рыб не дали ожидаемых результатов в силу допущенных многочисленных строительных дефектов и увеличением забора воды для различных нужд и главным- образом для орошения сельскохозяйственных угодий. В тоже время, произошедшие изменения в экологическом режиме водоемов, оказались более благоприятными для размножения туводных рыб и способствовали росту их численности.
Увеличение численности туводных рыб, в том числе объекты наших исследований — линь, красноперка, окунь и густера — наметившееся после 60-х годов прошлого столетия, находится в непосредственной связи с общими изменениями в природном комплексе дельты Терека, происшедших после зарегулирования его стока и проведения реконструктивных работ в его дельтовых водоемах.
По статистическим данным, доля этих мелких пресноводных рыб в общих уловах частиковых в данных водоемах резко возросла, что было связано также и с передислокацией промысла из моря во внутренние водоемы. Вылов их в отдельные годы колеблется от 20 до 30% от общих уловов. Результаты исследований последних лет показывают, что состояние запасов малоценных туводных рыб в целом стабильное, однако их недоиспользуются промыслом, что частично объясняется и экономической незаинтересованностью рыбодобывающих предприятий в полном освоении их запасов.
В сложившихся условиях возникла необходимость детального выяснения антропогенного воздействия на ихтиофауны Терской системы водоемов. Основные звенья жизненного цикла туводных рыб, в дельтовых водоемах Терека также не исследованы, значение их в общем комплексе ихтиофауны до сих пор не определено.
Этот вопрос, имеющий не только теоретическое, но и, в какой-то мере практическое значение, тесно связан с проблемой динамики популяции рыб при резких изменениях условий их обитания.
Малая изученность туводных рыб в дельтовых водоемах Терека, затрудняющая в воспроизводстве и рациональное использование их запасов потребовала выяснения наиболее важных эколого-морфологических особенностей и воспроизводительных способностей этих рыб.
Основные звенья жизненного цикла этих рыб связаны с водным режимом Терека, а массовость и широкое распространение в водоемах его низовья дают возможность использовать их не только как промысловые рыбы, но и в какой-то мере своеобразных видов - биоиндикаторов.
Тема диссертации выполнялась, начиная с 1994г. в рамках научной тематики кафедры экологии и химии Дагестанской сельскохозяйственной академии, а с 2001г. - кафедры экологии Дагестанского государственного университета «Разработать научные основы по воспроизводству и рациональному использованию биологических ресурсов Дагестана в условиях деградации природной среды».
Цель и задачи исследования. Ихтиофауна внутренних водоемов Дагестана в целом довольно хорошо изучена. Однако коренная реконструкция внутренних водоемов, всевозрастающее влияние хозяйственной деятельности человека, в ее разнообразных формах, приводит к существенным и зачастую необратимым изменениям условий существования многих видов рыб. Это и вынуждает человека брать под свой контроль многие звенья жизненного цикла, и в первую очередь репродуктивного процесса - гаметогенез, половые циклы, ритм размножения, особенности нереста и т.д.
Исследования ряда ученых (Кулаев, 1927;Мейен, 1939; Казанский, 1949, 1975; Кошелев, 1963, 1971; Шихшабеков, 1989, 1984, 1990 и мн. др.) доказывают, насколько важно изучение гаметогенеза годичного цикломорфоза и других жизненных циклов для выявления взаимосвязи жизнедеятельности организма рыб с условиями их существования. Подобные исследования представляются особенно необходимыми, когда речь идет о естественном воспроизводстве и о рыбоводных объектах, которых разводят или предлагают разводить в искусственных условиях. Без детального исследования этих жизненных циклов нельзя рассчитывать на успех работ по выявлению зрелых производителей, искусственному оплодотворению и инкубации икры в заводских условиях, а стало быть, и по производству стандартной жизнестойкой молоди, которая предназначена не только для товарного выращивания их в прудах, но и для пополнения естественных популяций данных водоемов. Только комплексные, в эколого-морфогистологических направлениях исследований позволяют вскрыть такие особенности полового созревания рыб и состояния половых продуктов и гонад, которые очень часто ускользают при других методиках.
Основной целью данного комплексного исследования как раз и явилась изучение некоторых важных жизненных циклов - гаметогенез, годичные половые циклы и экологии нереста, на примере, некоторых местных (туводных) рыб в условиях водоемов дельты Терека после их реконструкции.
Для достижения поставленной цели было необходимо решить следующие вопросы: дать оценку состояния численности туводных рыб и определить их значение в общем комплексе ихтиофауны в водоемах дельты Терека после их реконструкции; анализ и экологическая оценка современного состояния Аракумских водоемов - места проведения данных исследований; изучить абиотические факторы среды необходимые для- нереста мелких туводных рыб - линь, красноперка, окунь и густера и установить их видовые особенности и адаптивные способности к изменившимся экологическим условиям водоемов; изучить закономерности прохождения годичных половых циклов, особенности ово-и сперматогенеза и выявить их видовую, половую и сезонную специфику; установить наличие связи между половым созреванием и жировым обменом рыб в течение годичного полового цикла; выяснить закономерностей резорбционных процессов в гонадах, установить их причины и последствия; определить параметры основных эколого-морфофизиологических показателей этих видов рыб в водоемах с измененным экологическим режимом.
Научная новизна. Впервые в реконструированных водоемах дельты Терека изучены закономерности икрометания, выявлены особенности гаметогенеза (ово-и сперматогенез), половых циклов и другие вопросы, связанные с размножением некоторых туводных рыб, на примере, густеры, линя, красноперки и окуня.
Определены сроки начало нереста, продолжительность нерестового периода, температурный и уровенныЙ режимы, субстрат и другие абиотические факторы, необходимые для икрометания каждого из этих видов рыб.
Выявлены особенности ово-и сперматогенеза, годичных половых циклов, тип икрометании, стадии зрелости половых желез и фазы развития половых продуктов, их видовой, половой и сезонной специфики.
Установлена видовая и половая специфика некоторых морфологических (гонадосамотический индекс - ГСИ), физиологических (коэффициент упитанности, содержание протеина, жира, воды в теле и отдельных органах) и технологических (калорийность мяса и половых желез, съедобная часть) показателей рыб в зависимости от вида, пола, периода половой активности и сезона года и на этой основе определены параметры эколого-морфо-физиологических показателей половозрелых рыб. Составлены шкалы зрелости гонад (яичников и семенников) для каждого вида рыб. Впервые показана резорбция желтковых овоцитов (зрелых икринок) в одном случае, как нормальное физиологическое явление в другом - аномалия; определено биологическое значение резорбции; установлены причины, характер прохождения и вызываемые последствия.
Практическая значимость. Ряд фактов, описанных в диссертации, представляет и практический интерес. Знание закономерностей гаметогенеза и годичных половых циклов дает возможность управлять созреванием рыб в следующих направлениях: во-первых, передвинуть половой цикл на более поздний срок путем его торможения перед нерестом, воздействуя температурой на 3-4С ниже нерестовой; во-вторых, плавно ускорять или замедлять рост ооцитов в период вителлогенеза - у самок и сперматогенеза -у самцов воздействуя температурой на интенсивность обмена. Эти особенности плодотворно используются в искусственном рыбоводстве при проведении гипофизарных инъекции и получении икры и молок. Данные о сроках созревания и нереста могут быть использованы при установлении сроков запрета на лов. Определенный интерес с рыбохозяйственной точки зрения могут представить и данные о колебаниях гонадосоматического индекса и коэффициентов упитанности и жирности в течение года, цикличности и характере икрометания; этот материал может быть использован также для рационального планирования сроков вылова данных туводных видов рыб. Обоснован вывод о порционности икрометания густеры, линя и красноперки, и установлены причины о невозможности ее полной реализации в создавшихся экологических условиях водоемов после их реконструкции.
Результаты исследований развития половых клеток (гаметогенез) и функционирования репродуктивной системы (гонадогенез) могут служить надежным показателем степени влияния антропогенных воздействий на скорость воспроизводства рыб в измененных экологических условиях их существования. Эти данные необходимы также и для оптимизации технологии при искусственном воспроизводстве ценных ~ видов рыб в условиях интенсивного рыбоводства и управляемых высокопродуктивных водных экосистем.
В целом полученные нами данные позволяют дополнить и уточнить сведения о важных сторонах биологии туводных рыб в рассматриваемом участке бассейна зарегулированной р. Терека и оценить их как реакцию популяции на антропогенно измененные условия существования.
Полученные результаты исследований вошли в монографическую работу и в учебное пособие, которые используются в лекциях по ихтиологии и рыбоводства для студентов университета и сельскохозяйственной академии.
Апробация работы и публикации. Результаты исследования и основные положения диссертации были доложены и обсуждены на: XIII и XIV научно-практических конференциях по охране природы Дагестана (1995, 1997); республиканской научно-практической конференции «Проблемы сельскохозяйственной экологии» Махачкала, 1997;
Международной конференции «Современное состояние и перспективы интеграции ветеринарной науки и практики в условиях реформирования сельскохозяйственного производства Прикаспийского региона», Махачкала 1997; Международной Конференции «Ветеринарная генетика селекция и экология», Новосибирск — Россия, 2003г.; Всероссийской Научно-практической конференции «Безопасность, экология, технология», Ростов-на-Дону - Персиановка, 2004 и 2005гг.
По теме диссертации опубликовано 19 работ, в том числе одна монография «Гаметогенез рыб, Среднего Каспия», и учебное пособие «Рыбоводство» (в соавторстве).
Структура и объем диссертации. Диссертация построена традиционно, включает в себя введение, 5 глав основного текста, заключение, выводы и список использованной литературы. Текст изложен на 144 страницах машинописного текста, включающая 9 таблиц. Работа иллюстрирована 16 рисунками и микрофотографиями. Список литературы включает в себя 192 наименований, из них 11 иностранные.
Оценка современного состояния дельтовых водоемов Терека (место проведения исследований)
Известно, что неполнота знаний об особенностях гаметогенеза о закономерностях прохождения половых циклов обычно приводит к самым различным, а иногда и даже сомнительным предположениям о характере икрометания, о количестве выметываемых порций икры, о ритме размножения и других жизненных проявлениях многих промысловых видов рыб.
В своих исследованиях, наряду с детализацией процессов гаметогенеза у различных видов рыб (в экологическом аспекте) мы стремились показать общие для разных видов рыб закономерностей развития половых клеток, формирования гонад, связать эти особенности с биологией вида и условиями его существования. Но, прежде всего, мы считали целесообразным обратить внимание на состояние изученности данного вопроса по литературным источникам. Основное внимание в своих исследованиях мы обратим на поздние этапы гаметогенеза (начиная с момента формирования первичных половых (ПП), так как больше всего неясностей и спорных моментов наблюдается в процессах ово- и сперматогенеза за последний этап их прохождения.
Впервые описание ооцитов и отдельных стадий зрелости яичника различных рыб дано в работе В.Гиса (V. His, 1873). Следующей работой по годичным изменениям яичников рыб является труд В.Франца (V. Franz, 1909). Анатомическое строение гонад разных видов рыб впервые описано Н. Броком (N. Broch, 1976), гистологическое строение овоцитов и их оболочек -П. Овсянниковым (P. Ovsianikov, 1985), изменения ядерных структур и развивающихся ооцитов в период синаптенного пути Ю. Марешалом (X Marechal, 1907), цитоплазматических образований в ооцитах - Ц. Шампи и П. Глей (С. Champe, Р. Леї, 1923).
Наиболее детально вопрос о динамике развития ооцитов рассматривается японским исследователем (К. Jamamoto, Е. Jama-Kaki, 1961 и др.).
Для обозначения последовательных изменений в развитии овоцитов В.А. Мейен (1927) впервые ввел Термин «фаза», а для обозначения годичных циклических изменений яичников и семенников - термин «стадия». Известно, что ооциты всех костистых рыб развиваются одинаково, однако наблюдается ряд видовых особенностей в их развитии, определяемых отличительными чертами биологии размножения, того или иного вида рыб. Развитие ооцитов костистых рыб В.А. Мейен, (1939) делит на три периода: синаптенного пути - яйцеклетки от оогонии последней генерации до диплотенной фазы включительно; период малого роста - ооциты ювенальную (В) и фазу однослойного фолликула (С); большого роста, который состоит из 3-х фаз - первоначального накопления желтка (Д) наполненной желтком ооцита (Е) и зрелой яйцеклетки (F).
Некоторые авторы (Лапицкий, 1949; Трусов, 1949; Казанский, 1956 и др.) считают необходимым выделить еще и четвертый период в развитии и созревании ооцитов - период подготовки яйцеклеток к овуляции и мейозу. Весь процесс развития ооцитов по А.Н. Кузьмину, слагается из 7 фаз, которые отличаются только в некоторых деталях фаз, описанных В.А. Мейеном для окуня и Н.Л. Гербильским для карпа. На основании процессов, протекающих в половых железах и связанных с различным состоянием ооцитов, Б.В. Кошелев (1965) - выделил четыре больших периода созревания половых продуктов и прохождения стадий зрелости яичника: первый период - это превителлогенетическая фаза (период малого роста по В.А. Мейену) соответствует первой и второй стадиям зрелости гонад; второй - характерны ооциты трофоплазматического роста (период большого роста по В.А. Мейену), что соответствует третьей и четвертой стадиям зрелости гонад; третий - характеризует гонады периода овуляции созревших ооцитов (текучее состояние); четвертый - характерен для VI стадии зрелости (период резорбционных процессов). Кроме выделения этих 4-х периодов развития яйцеклеток, характерных II, III, IV, V, VI стадий зрелости гонад, автор считает целесообразным выделить еще пятый период - период ядрено-плазменных преобразований. Все перечисленные выше периоды созревания характерны как для рыб с единовременным так и порционным нерестом. Однако, как указывает Б.В. Кошелев (1971), процессы, происходящие в половых железах у порционно нерестующих рыб, существенно отличаются по сложности этих же процессов от рыб с единовременным нерестом. В литературе имеется ряд расхождений, как в обозначении, так и в определении продолжительности отдельных стадий зрелости по существующим шкалам. Так, например, П.А. Дрягин (1949) не соглашается с выводом В.А. Мейена (1940) относительно продолжительности IV стадии зрелости и аргументирует это неоднородностью показателя (коэффициента) зрелости перед зимовкой и перед нерестом (соответственно 8-85 и 20-23%). Поэтому он считает, что разграничения IV и III стадий неточны и длительность IV стадии чрезмерна увеличена. Это и ряд других возражений П.А. Дрягин выдвигает главным образом на том основании, что якобы в последнее время исследователи обращает больше внимание на гистологическое изучение гонад, без достаточного учета признаков макроскопического описания. В.А. Мейен (1940) отмечает, что по шкалам зрелости, составленным на основании макроскопического описания, можно только приблизительно определить стадии зрелости гонад, поэтому считает необходимым связать особенности внешнего (макроскопического) строения гонад с их микроскопическими признаками на гистологических срезах гонад.
В исследованиях по данному вопросу, особенно за последнее время намечается две тенденции: первая - выделение многочисленных стадий или подстадии зрелости гонад на основании всестороннего (гистологического и экологического) анализа роста ооцитов (Дюжиков, 1962; Шилов, 1962; Негоновская, 1964) и вторая — выяснение деталей роста и созревания яйцеклеток и закономерностей прохождения отдельных фаз их зрелости без изменения общепринятой шести больной шкалы для определения стадий зрелости половых желез составленные многими другими авторами (Трусов, 1949; Казанский, 1951; Дрягин, 1952; Сакун и Буцкая, 1963; Шихшабеков, 1988 и др.).
В процессе адаптации к различным условиям существования у рыб вырабатывались различные типы половых циклов, и эти различия связаны с экологическими особенностями их размножения. Так, для рыб средних широт О.Б. Чернышев (1960) выделяет три типа половых циклов: первый -характерен для осенне-нерестящихся рыб, у которых интенсивный вителлогенез начинается в конце лета, а к осени яичники переходят в IV стадию зрелости и при наступлении похолодания они нерестуют (лососевые рыбы); второй - характерен для рыб с весенне-летним нерестом (абсолютно большинства видов рыб), интенсивный вителлогенез протекает в начале осени, а нерестятся весной; третий характерен для рыб с весенне-летним нерестом, у которых интенсивный вителлогенез наступает ранней весной, перед непосредственным нерестом. Типы гаметогенеза и половых циклов по Б.В. Кошелеву (1981), имеют немного иную картину. К первому типу он относит виды рыб, зимующие со зрелым половыми продуктами; второй -самки зимуют с незрелыми половыми продуктами; третий - самки зимуют с яичниками в посленерестовой стадии зрелости гонад.
Как показал анализ литературного материала оогенез и половые циклы самок многих видов рыб изучены хорошо, но сперматогенез и половые циклы самцов изучены крайне недостаточно. По мнению А.А. Кузьмина (1957), это объясняется тем, что самцы как правило, не лимитируют процесс размножения данного вида, так как они продуцируют не сравнимо больше половых клеток, способных дольше участвовать в нересте, чем самки. Кроме того, по мнению этого автора, размеры половых клеток самцов создают известные трудности при различного рода гистологических исследованиях сперматогенеза, хотя с этим высказыванием можно и не согласится.
Недостаточное внимание, обращаемое на изучение сперматогенеза, по мнению ряда авторов, объясняется еще и тем, что закономерности сперматогенеза, развитие и функционирование семенников не являются столь необходимыми при анализе численности отдельных популяции, интенсивность воспроизводства, которых зависит главным образом от самок.
Экология нереста туводных рыб
Экология размножения многих пресноводных видов рыб, кроме некоторых мелких туводных из семейства карповых (Cyprinidae) и окуневых (Percidae) во внутренних водоемах Дагестана достаточно хорошо изучены, но в непрерывно и необратимо меняющихся условиях обитания, эти сведения оказываются недостаточными и не дают представления о динамичности происходящих изменений в различных звеньях репродуктивного процесса из-за всевозрастающей хозяйственной деятельности человека на водные биоценозы.
Необходимость этих сведений очевидна, так как зачастую воспроизводство рыб является одним из узких мест в повышении численности рыб в промысловых водоемах, имеющих рыбохозяйственное значение, а развитие половых клеток и функционирование гонад -показатели степени допустимого вмешательства человека в естественную природу водоемов, сложившихся в течение длительного времени.
До 30-х годов прошлого столетия численность некоторых из семейства карповых, относящихся к туводным формам таких, как карась, густера, линь, красноперка и окунь из семейства окуневых в водоемах Терской системы были незначительными. Но в дальнейшем после зарегулирования стока Терека и реконструкции дельтовых водоемов положение резко изменилось. В дельтовых частях Терека и в его придаточных водоемах образовались мелководные зоны, обильно заросшие надводной и подводной растительностью, где создались весьма благоприятные экологические условия для некоторых туводных рыб. В связи с сокращением численности ценных полупроходных рыб, такие как лещ, сазан, вобла и др., высвободились карповые угодья для их пищевым конкурентам - красноперка, линь, густера и благодаря этому, кормовые условия для молоди этих видов также благоприятствовали. Впервые в условиях водоемов Терской системы удалось обнаружить, что ритм размножения некоторых видов рыб подвержен большим изменениям, и он тесно связан с условиями существования особей и экологией размножения данного вида.
О результатах своих исследований по экологии нереста мелких туводных рыб на примере густеры, линя, красноперки и окуня, приводится ниже. Сравнение результатов наших исследований с литературными данными прошлых лет (до реконструкции водоемов дельты Терека) показали о произошедших изменениях в различных показателях вызванными антропогенными процессами (таблица.З).
Как видно из таблицы (табл.3.), многие сравниваемые показатели всех 4-х видов рыб, до и после реконструкции дельтовых водоемов незначительно, но изменились, что связано с изменениями в них экологических условий. Как уже говорилось выше, дать оценку численности и характеристику уловов туводных рыб (окунь, линь, красноперка, густера, карась и др.) в водоемах до их реконструкции была не возможна, так как отдельного статистического и промыслового учета по ним не велось, а в промысловых уловах они входили в группу «мелочь», куда входили и многие другие малоценные и сорные рыбы.
После реконструктивных работ и началом эксплуатации этих водоемов и ведением отдельного промыслового учета по видам, стало известно, что мелкие туводные рыбы также вошли в промысловую статистику и в промысловых уловах они стали занимать определенное место. Первые 15-20 лет (1965-1985гг.) эксплуатации дельтовых водоемов средние годовые уловы, по данным ЗапКаспрыбвода, оказались высокими и составили у окуня 21,4%, линя - 9,39%, красноперки - 10,73%), в общих уловах, а густера в уловах не числилась, хотя она присутствовала. В годы наших исследований (1994-2002гг.), уловы мелких туводных незначительно изменились и составили: окуня - 16,3%, линя - 8,5%, красноперки - 8,3% и густера - 0,01%». Как видно, промысловое значение мелких туводных рыб значительно возросло и это объясняется различными причинами, о чем более подробно сказано в начале работы. Нами изучены некоторые особенности биологии этих видов рыб, и в частности - экология нереста, гаметогенез и половые циклы, о чем дано подробное описание ниже.
Густера довольно распространенная рыба, населяет реки и озера Европы, в бассейнах южных и северных морей - Каспийское, Азовское, Черное, Балтийское и др. (Никольский, 1971). Некоторые исследователи относят густеру к полупроходным пресноводным рыбам, распространенным на всем протяжении речных систем и затопленных пойм. С.Г. Залуми (1970) относит густеру Днепра к озерно-речным - жилым рыбам, для которых условия размножения и нагула ухудшились. Густера дельты Терека (в водоемах терской системы) изучены в меньшей степени, чем многие другие рыбы этого района. Это второстепенная, медленно растущая рыба, представляющая интерес как пищевой конкурент леща. По форме тела напоминает леща, но отличается красноватым цветом плавников, более крупной чешуей и меньшим количеством лучей в спинном и анальном плавниках. Спинной, хвостовой и подхвостовой плавники серые, грудные и брюшные - желтоватые, иногда красноватые, чем густера внешне и отличается от леща. Некоторые сведения по распространению густера в дельтовых водоемах Терека, до их реконструкции ее размерному и возрастному составу имеются в работах Д. 3. Демина (1947).
В последующие десятилетия густера в дельтовых водоемах Терека не привлекали особого внимания исследователей, и о ней упоминали лишь мельком (Демин, 1962). В последние десятилетия (после 1965г.) в связи с возрастом численности густеры в водоемах дельты Терека возникла необходимость изучения ее биологии и значения и место ее в общем комплексе ихтиофауны в измененных экологических условиях водоемов, вызванных реконструктивными работами.
Гаметогенез и половые циклы туводных рыб
В конце 30-х годов, вследствие изменений, происшедших в дельте Волги, в результате снижения уровня Каспийского моря (рост надводной дельты, превращение открытого предустьевого пространства в обильно зарастающую авандельту), красноперка вышла в авандельту и широко распространилась в этой зоне (Летичевский, 1947; Танасийчук, 1951). В указанный период красноперка встречалась в протоках средней зоны дельты, в протоках нижней зоны отсутствовала (Фортунатова, 1957). В волжском предустьевом пространстве красноперка стала одной из наиболее распространенных и массовых рыб (Танасийчук, 1948, 1959; Коблицкая, 1957, 1959).
Красноперка широко распространенна и в Европе (Берг, 1959), обитатель малопроточных и прозрачных стоячих водоемов с обильной растительностью (Никольский, 1971). В реках северо-западной части Черного моря (Днепр, Днестр, Дунай и др.) обычный компонент ихтиоценозов и ее относили к полупроходной стагнофильной пресноводной группе, населяющей в основном озера и старцы (Бушница, 1966). В Днепре она обитает в плавневых озерах, речках, но не является редкостью и в русле (Амброз. 1956). По высказываниям этого автора, красноперка любит тихую, мелкую, хорошо прогреваемую солнцем воду, богатые растительностью заводи, ведет оседлый образ жизни. В Днестре красноперка распространена от верховьев (Оплатенко, 1967) до низовьев Днестра, но численность ее невелика. В Кучурганском водохранилище красноперка относится к промысловым, массовым рыбам (Статова, 1971).
Некоторые данные о распространении и промысле красноперки в дельте Терека в литературе имеются (Демин, 1937, 1947). Основные звенья жизненного цикла красноперки в дельте Терека, кроме размножения (Шихшабеков, 1979, 1984), не исследованы, значение красноперки в общем комплексе ихтиофауны также пока не определено.
В прошлом, красноперку также как густеру, линя причисляли к малоценным видам рыб и относили к группе «мелочь». После реконструкции водоемов Терской системы численность красноперки заметно увеличилась, охвачена промыслом и поэтому отнесена к числу ценных промысловых видов. Промысловые уловы красноперки спустя 8-Ю лет после реконструкции этих водоемов значительны, а некоторые годы доходили до 13,5 % от общих уловов.
В настоящее время (после 1990 года) уловы ее, как и у других видов значительно сократились по одной и той же причине - ухудшение экологических условий вызванные нарушением гидрологического режима водоемов и неполным охватом ее промыслом из-за мелкоразмерности и низкий товарной ценности (отсутствие спроса на рынке). Увеличение ее численности мы объясняем, прежде всего, высокой экологической пластичностью к изменившимся условиям и, во-вторых, из-за снижения численности, в водоемах сазана - основного компонента для красноперки, что обеспечила молоди ее высокой пищевой обеспеченности.
Биология краснопёрки во внутренних водоемах в целом Каспийского бассейна изучена (Киселевич, 1926; Карпенко, 1966; Головкина, 1969; Тряпицына, 1971). Некоторые данные по биологии размножения красноперки в Аракумских водоемах Дагестана также опубликованы (Шихшабеков, 1979). Имеющиеся литературные данные о красноперке по водоемам Терской системы недостаточны для анализа и оценки состояния численности этого вида рыб, которая относительно хорошо адаптировалась к данным условиям, и ощущается высокий рыбоводный показатель (высокие уловы) независимо от ухудшения экологических условий водоемов. Размеры половозрелой части красноперки небольшие и по нашим данным они составили 13-22 см и вес 64-460 г. Первые годы после реконструкции водоемов Терской системы размеры половозрелых рыб составляли в пределах 17-26 см и вес 80-530 г. (Шихшабеков, 1988). Снижение размерных показателей связано с интенсивным ловом старших возрастных и размерных групп. Если сравнить плодовитость красноперки Терской системы с других водоемов расположенных более севернее, то обнаруживается большая амплитуда колебания этого показателя. Так, плодовитость красноперки дельты Волги (Тряпицына, 1975) колеблется от 4,1 до 169 тыс. с превышением максимальной величины над минимальной более чем в 42 раз, тогда как это плодовитость у красноперки Терской системы колеблется от 24,1 до 128,8 тыс. икринок, что составляет это превышение менее 5 раз. Это объясняется тем, что на Волге красноперка представлена 8-10 возрастными группами, а на Тереке всего 6-8.
Относительная плодовитость составила в среднем 307; с колебаниями от 246 до 496 икринок.
Большой диапазон колебания показателей плодовитости красноперки в водоемах Терской системы мы объясняем разными возрастными и размерными величинами половозрелых самок в нерестовом стаде. Данные о плодовитости красноперки различных водоемов указаны в таблице 4 (таблица, 4). Более высокая абсолютная плодовитость и более широкий диапазон колебания этого показателя, характерна для красноперки дельты Волги. (Тряпицына, 1975).
Абсолютная плодовитость Терской красноперки значительно выше, чем красноперки других южных водоемов.
Нерестовый ход красноперки мы наблюдали при температуре 16-18С, а нерест - при температуре не ниже 18-20С. Сроки начала нереста отличаются по отдельным годам и связано с температурными условиями, но не связано с паводками. Она также как и линь, мало требовательна к условиям нереста. Местами икрометания для красноперки служат мелководные преимущественно прибрежные участки.
Особенности экологии размножения самцов рыб
Гистологическое изучение половых желез самок и самцов линя показало следующую картину (рис. 8). Гистологическая картина яичников, в начале апреля, показала, что на препарате хорошо заметны ооциты на различных фазах периода трофоплазматического роста характерные для IV- стадии зрелости рыб (рис. 8 а).
На срезе яичника видны 3-х размерные ооциты в фазе вителлогенеза -ооциты фазы наполненного желтком («Е») и ооциты в фазе первоначального накопления желтка (на различных фазах вакуолизации -«Dp), «D2», «D3»), формирующие три порции икры, а также более молодые ооциты на фазе прото плазматического роста (рис.8а). На срезах яичников самок выловленных в конце мая, такая же картина, что в апреле, но здесь картина более ясная и можно установить количества порции подготовленная к вымету в данном половом сезоне. На гистологической картине яичника ясно видно, что данная самка может выметать не менее трех порций икры, при наличии нерестовых факторов (рис.86). Гон ад о соматический индекс в апреле составил в среднем 8,11 (4,16-10,8), тогда как в мае он достиг в среднем 11,93 (6,32-18,7). Такое заметное увеличение показателя за один месяц можно объяснить тем, что очевидно, в мае происходит наиболее интенсивное накопление желтка и жира в ооцитах и они достигают дефинитивного размера и готовы к овуляции в ближайшее время.
К концу первой декады июня в уловах большинство самок уже встречаются с текучими половыми продуктами, что говорит о переходе яичников в V - стадию, в этот же период, некоторые самки имели яичники со следами прошедшего нереста на срезе которых заметны освободившиеся фолликулярные оболочки, что говорит о произошедшем нересте (рис.8в). На гистологическом срезе видны многочисленные фолликулярные оболочки и ооциты трофоплазматического роста, формирующие последующие порции икры. В течение июня - июля асинхронпость роста ооцитов в яичниках продолжается. Самки линя с текучими половыми продуктами и со следами прошедшего нереста встречаются в уловах, начиная с первых чисел июня и до конца июля - начале августа. За этот период линь успевает, по нашим предположениям, выметать не менее 2-х порций икры. Нам не удалось точно установить продолжительность периода между первым и вторым икрометанием линя, но известно из литературных данных (Кошелев, I960; Мельников, 1962), что этот интервал составляет от 13 до 20 дней. В естественных условиях у некоторых видов, в том числе и линя, трудно наблюдать нерестующих рыб и еще труднее проследить время и установить интервал от начала первого икрометания до следующего, так как в течение периода встречаются самки с различным состоянием половых желез. Но этого можно легко установить по гистологической картине яичников.
В августе яичники многих самок размером свыше 24 см. были в посленерестовой VI-II стадии зрелости, которая длится не более одного месяца, так как все исследованные самки в, конце сентября были с яичниками в переходной II-III стадии зрелости (рис. 8г)- На срезе яичника видны единичные ооциты в фазе начал вакуолизации («Di»), следы резорбции почти не заметны.
В октябре - ноябре яичники некоторых самок переходят в III - стадию зрелости, но у большинство самок они находятся в стадии П-Ш, а ооциты находятся на различных фазах вакуолизации («Dj» «D2» «D3»). В ноябре трофоплазматический рост ооцитов еще более усиливается и уже можно различить формирование отдельных порций. Таким образом, более 6 -7 месяцев (сентябрь-март) яичники линя находятся в переходной П-Ш, III и III-IV стадиях зрелости (рис. 8 д, е).
В течение зимы вителлогенез, по-видимому, не прекращается, но замедляется. Весной вителлогенез опять усиливается. На этот указывает и характер динамики гонадосоматического индекса. Так, величина ГСИ в конце ноябре составляет в среднем 2,56 %, в марте - 3,9%, а в конце мая (преднерестовый период) он достигает до 11,93 %, т.е. этот показатель перед нерестом по сравнению с осенним периодом увеличивается более чем 4-раза.
Как известно из литературных данных (Мейен, 1939; Кошелев, 1984 и др.), у рыб с порционным типом икрометания половые железы с осени переходят в IV-стадию зрелости. Однако в водоемах Терской системы линь зимует с яичниками в III, или III-IV стадиях зрелости. IV - стадии зрелости линя начинается не раньше, чем в конце марта - начале апреля и длиться она около 1,5-2 месяца. В мае при достижении температура воды свыше 17-18С, у линя начинается овуляция первой порции икры.
Годичный цикл половых желез самцов имеет также свою специфику. С конца апреля и по конец июля семенники линя находятся в III,-IV, IV, IV-V и V стадиях зрелости. Такая неравномерность созревания половых продуктов у самцов линя связана с биологическими и индивидуальными особенностями. Что интересно, в течение всего нерестового (июнь-июль) периода сперматогенез не прекращается и в цистах все время заметны половые клетки на всех фазах их развития.
В конце июля семенники у большинства самцов находятся в посленерестовой VI-II стадии (рис. 8ж). На гистологическом срезе семенника видны в некоторых семенних ампулах оставшиеся в небольшом количестве сперматозоиды, подверженные фагоцитозу, но многие семенные ампулы опустошены (сплошные белые просветы). На стенках семенных ампул появляются сперматогонии, которые постепенно переходят в спрематоциты I-порядка. Процесс сперматогенеза усиливается начиная с сентября, формируются цисты, половые железы переходят во II -Ш стадии зрелости (рис. 8з). Зимуют самцы линя в переходной II -Ш или Ш стадиях зрелости.
Таким образом, у самцов линя, также как у самок гаметогенез протекает в течение длительного времени, и зимуют самцы с незавершенным процессом сперматогенеза. В марте-апреле сперматогенез усиливается, и семенники в начале мая находятся в III-IV, а в конце мая переходят в IV стадию зрелости.
