Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Обзор литературы 10-31
1.1. Физико-географическая и гидрологическая характеристика бассейна р.К|уры 10-19
1.2. Систематика и морфология куринскои. храмули . 19-26
1.3. Образ жизни и ареал храмули . 26-29
1.4. Характер и условия питания куринскои храмули . 29-31
ГЛАВА II. Материал и методика исследований . 32-38
ГЛАВА III. Половая и размерно-возрастная структура нерестового стада, темп роста и динамика коэффициента упитанности куринскои храмули 38-73
III.1. Структура нерестового стада и рост храмули . 38-64
III.2. Динамика коэффициента упитанности куринскои храмули 64-73
ГЛАВА ІV. Коэффициент зрелости.и.плодовитость куринскои храмули . 74-102
ІV.1. Изменение коэффициента зрелости.храмули ... 74-85
ІV.2. Плодовитость куринскои храмули 85-102
ГЛАВА V. Условия воспроизводства, гаметогенез и половые . циклы храмули.в исследованных участках р.Еуры 103-145
V.1. Введение 103-105
V.2. Морфологические исследования гаметогенеза и полового цикла костистых.рыб. Оогенез. Сперматогенез 105-123
V.3. Оогенез и половой цикл самок куринскои храмули .
в условиях зарегулированного стока p.KJypH . 123-145
V.4. Сперматогенез и половой цикл самцов куринскои храмули в условиях зарегулированного стока р.Куры 146-154
VІ.І. Заключение . 155-162
VІ.2. Выводы и практические.предложения 160-162
VІ.3. Литература 163-178
VІ.4. Приложение. 179-235
Таблицы 180-215
Микрофотографии 216-235
- Систематика и морфология куринскои. храмули
- Динамика коэффициента упитанности куринскои храмули
- Изменение коэффициента зрелости.храмули
- Морфологические исследования гаметогенеза и полового цикла костистых.рыб. Оогенез. Сперматогенез
Введение к работе
Актуальность проблемы. Партия и правительство придают исключительно большое значение эффективному комплексному использованию внутренних водоемов (естественных и искусственных) и значительному увеличению за счет этого производства ценных пород рыб в непосредственной близости к местам потребления, где они могут реализоваться в живом и свежем виде. Так, в постановлении ЦК КПСС и Совета Министров СССР "О мерах по дальнейшему развитию рыбоводства и увеличению вылова рыбы в пресноводных водоемах страны" (сентябрь 1978 г.) предусмотрено увеличение к 1985 г. по сравнению с 1977 улова рыбы в пресноводных водоемах в 2 раза с доведением общего вылова до 924 тыс.тонн. О необходимости всемерного развития рыбоводства сказано и в директивах исторического ХХУІ съезда КПСС.
Как и многие другие советские республики, Грузия обладает прекрасными природными условиями для организации рационального рыбного хозяйства во внутренних водоемах и, в частности, для развития прудового рыбоводства. Однако эти возможности реализуются совершенно неудовлетворительно, что в значительной мере объясняется крайней недостаточностью планомерных, углубленных исследований в этой области. Следовательно, всемерное развитие научных работ по биологии и экологии рыб представляется крайне актуальной и важной задачей.
Одним из наиболее распространенных, весьма ценных по пищевым качествам и высокой продуктивности видов рыб внутренних водоемов Грузии является храмуля. Разные формы этого вида широко распространены и в других республиках Закавказья и Средней Азии,
и в ряде мест имеют известное промысловое значение. Раньше хра-муля в относительно большом количестве вылавливалась и в Грузии, а именно - в бассейне р.Куры, но теперь запасы ее подорваны, условия размножения и воспроизводства молоди нарушены, и этот вид сохраняет небольшое значение лишь как объект любительского рыболовства (Нинуа, Шавердашвили, 1981; Деметрашвили, 1980). Очевидно, восстановление и увеличение до промысловых размеров запасов храмули, как и других пресноводных рыб Грузии, возможно лишь после осуществления ряда мероприятий, разработке которых должны предшествовать систематические исследования различных аспектов ее биологии и прежде всего, разумеется, условий и особенностей воспроизводства этой рыбы. Такие исследования представляются особенно необходимыми еще и потому, что храмуля может явиться весьма интересным и перспективным объектом прудового рыбоводства. Если разводить и выращивать этот вид в поликультуре с карпом и другими традиционными рыбоводными объектами, то это будет способствовать существенному повышению естественной рыбопродуктивности прудов и других водоемов, в которых возможно товарное выращивание рыбы. Дело в том, что по характеру питания храмуля отличается от других прудовых рыб. Она потребляет растительный корм (фитопланктон и формы, образующие обрастание подводных предметов), а также детрит, то есть те пищевые объекты, запасы которых велики, но практически не используются ни карпом, ни большинством других пресноводных видов рыб.
Изучение биологии храмули представляется весьма важным и интересным также и с теоретической точки зрения. Это в высшей степени пластичная рыба, которая образует в разных условиях существования многие специфические формы, существенно отличающие-
ся друг от друга по многим признакам, что является одной из причин трудностей и известной неопределенности систематики рода и вида храмули. Поэтому углубленное изучение храмули может дать важный и интересный дополнительный материал для разработки общих вопросов экологии и эволюции животных. Все эти обстоятельства и побудили автора данной работы избрать храмулю в качестве объекта своей научной работы.
Цель и задачи исследования. В качестве цели мы поставили изучение ряда аспектов биологии храмули и прежде всего одного из самых ответственных, и в то же время наименее изученных звеньев жизненного цикла рыб, а именно вопросов воспроизводства и в частности гаметогенеза храмули. Исследования ряда ученых (Майен, 1939, 1940; Сакун, 1954, 1959; Гербильский, 1947,1949,1956; Казанский, 1949, 1957, 1962, 1975; Кошелев, 1957, 1961, 1962,1965, 1966, 1968; Зеленин, I960; Шихшабеков, 1971,1974 и др.), доказывают, насколько важно изучение гаметогенеза для выявления взаимосвязи жизнедеятельности организма с условиями жизни. Подобные исследования представляются особенно необходимыми тогда, когда речь идет о рыбоводных объектах, которых разводят или предполагают разводить в искусственных условиях. Можно утверждать, в частности, что без детального исследования гаметогенеза нельзя рассчитывать на полный успех работ по получению зрелых производителей, искусственному оплодотворению и инкубации в "заводских условиях" икры и по производству стандартной, жизнестойкой молоди, которая предназначена для пополнения природных популяций или для товарного выращивания в прудах, водохранилищах, озерах и других водоемах. Исследования по гаметогенезу курияской храмули, которые осуществились гистологическими методами, сочетались с
изучением сроков полового созревания, половой структуры нерестовой части популяции храмули, плодовитости самок, условий и характера нереста. Кроме того, предметом исследования служили и некоторые другие вопросы биологии храмули, которые можно рассматривать как условия ее воспроизводства: возрастная структура нерестового стада, темп роста и упитанность и т.д.
Все эти вопросы исследовались с учетом изменений условий существования нерестового стада, обусловленных гидротехническим строительством, резкими колебаниями расхода и уровня воды, температурным режимом водоемов в нерестовый период.
Основными задачами исследования было выяснение следующих вопросов:
Половая и размерно-возрастная структура нерестового стада.
Темп увеличения массы и линейного роста, а также изменения коэффициента упитанности храмули.
Абсолютная и относительная плодовитость в связи с линейным размером, массой и возрастом самок.
Особенности гаметогенеза и полового цикла самок и самцов храмули в связи с характером нереста.
Воздействие некоторых экологических факторов, связанных прежде всего с зарегулированием стока р.Куры, на ход особенности гаметогенеза, на созревание, нерест и резорбцию половых продуктов.
Научная новизна и практическая ценность. Впервые на обширном материале нами был дан полный биологический анализ нерестового стада куринской храмули: установлено соотношение полов, размерно-весовой и возрастной состав нерестового стада, темп увеличения массы и линейного роста куринской храмули. На основании систематических сборов материала для гистологических и других ис-
- 7 -следований впервые был изучен ход гаметогенеза и полового цикла самок и самцов куринской храмули в разные сезоны года. В частности, подробно была изучена гистоструктура гонад на разных стадиях зрелости у разных возрастных групп куринской храмули на территории Грузии - вопрос до настоящего времени не исследованный. На основании микроскопических исследований гонад, а также их визуальной оценки, была уточнена и дополнена шкала стадий зрелости храмули. Подтвержден и уточнен порционный характер икрометания этой рыбы. На основе комплексной оценки данных впервые обосновывается вывод о выметывании в один нерестовый сезон двух-трех порций икры и резорбции ооцитов у большинства самок скапливающихся у плотин. Сделан вывод о том, что наряду с повышением абсолютной плодовитости с возрастом относительная плодовитость у храмули в возрасте 3+ и 6+ удерживается на относительно стабильном уровне.
Полученные нами данные позволяют дополнить и уточнить сведения о важных сторонах биологии храмули, в первую очередь, об особенностях воспроизводства этого ввда в исследованном участке бассейна р.Куры.
Ряд факторов, описанных в диссертации, представляет и практический интерес. Это относится, в частности, к размерно-возрастной структуре локального стада куринской храмули. Подчеркнуто, что резкое снижение численности старших возрастных групп является следствием нерационального хозяйственного использования речного стока, а отчасти, вероятно, и значительных масштабов незаконного изъятия. Данные о темпе роста, упитанности, созревании и нересте храмули могут быть использованы при определении необходимого размера ячей в орудиях промыслового лова, сроков вылова и
-8.-других рыбоохранных мероприятий.
Особенно следует подчеркнуть, что результаты исследования необходимы при разработке биотехники искусственного воспроизводства и товарного выращивания храмули. В частности, исследование плодовитости храмули показало, что особи старших возрастных групп отличаются наибольшей абсолютной плодовитостью и наибольшими размерами икринок. Вместе с тем изучение гистоструктуры гонад и определение относительного содержания в яичниках созревших и подвергающихся резорбвди овоцитов выявило, что у самок старших возрастных групп храмули количество резорбирующихся овоцитов во много раз превосходит аналогичный показатель у средних возрастных групп. Если к тому же учесть, что последние в исследуемом стаде храмули встречаются гораздо чаще, можно заключить, что именно средний возраст (3+ - 5+) представляет наибольший интерес в плане проведения работ по искусственному воспроизводству храмули, их относительная плодовитость наивысшая.
У старших же возрастных групп рациональнее использовать икру первой генерации, но только выловленных во внеплотинных участках р.Куры.
Апробация диссертации
Основные положения диссертации докладывались на первой республиканской научной конференции аспирантов и молодых сотрудников институтов ГССР (1975), на П совещании по вопросам изучения и рыбохозяйственного использования внутренних водоемов Грузии АН (1977), на профессорско-преподавательской научной сессий Ш1 им .А .С.Пушкина (1978, 1979, 1980, 1981), на первой научной конференции биологов ГССР (1979), на конференции моло-
дых ученых г. Тбилиси, посвященной 60-летию установления советской власти в ГССР и 40-летию со дня основания АН ГССР (1981). По теме диссертации опубликовано 8 работ.
Систематика и морфология куринскои. храмули
Морфологическое описание куринской храмули впервые было дано во второй половине ХУШ века А.Гулденштедтом (1772). Он ввел номенклатуру вида ( Суртдтлб capoeio QuWen6tc\ofc ), он же уточнил его систематическое положение. Однако, как указывает М.Г.Деметрашвили (1948), в описание вида іудденштедтом вкрались некоторые неточности и ошибки; так, вместо 8 лучей в анальном плавнике он насчитывал 9, спинной же плавник вместо четырех неразветвленных лучей по Гулденштедту содержит три луча, несущие зубцеобразные выросты. Фактически же эти отростки имеются у четвертого неразветвленяого .луча спинного плавника. В 1787 году А.Гулденштедт вновь описал храмулю под названием Сурипиб J unolu-u6 В XIX веке количество исследований, посвященных храмуле, было относительно невелико. При этом можно выделить два основных взаимосвязанных направления в изучении храмули: уточнение меристичес-ких признаков, с одной стороны, и систематики, с другой; в последнем случае поиски таксонов видового и внутривидового ранга, адекватно описывающих изменчивость храмули, привели к некоторым разночтениям в номенклатуре вида. Так, в 1891 году Паллас куринскую храмулю под названием Cyptinub funolu ud PaW.B 1877 году К.Ф.Кесс-лер описал храмулю на куринском материале под названием Capoe ta funcluu6 ,под тем же названием им был описан ихтиологически материал из р.Храми. Морфология храмули из р.Храми была описана этим автором на основании более чем 100 экземпляров, длина которых колебалась в широких пределах: 94-328 мм.
Как отмечает М.Г.Деметрашвили (1948), признаки, на основании которых Кесслер пытается разграничить виды куринской и севанской храмули, недостаточно четкие, вследствие чего различать эти виды практически невозможно. Сложность подобного разграничения признает, впрочем и сам К.Ф.Кесслер. Именно поэтому С.Н.Каменский еще в 1899 году критически проанализировал комплекс морфологических признаков куринской и севанской храмуль, на основании которых Кесслер выделил эти группы в качестве самостоятельных видов. В результате этого анализа он не смог провести четкой границы между признаками, которые служили главным критерием для Кес-слера при систематизации храмули. Поэтому С.Н.Каменский объединил эти 2 вида в один, которому дал название Сургіпиб сароё-Ьои j undu&u.6 Po W . В то же время Каменский признал существование разновидностей внутри вида, хотя и не привел критериев для их разграничения.
Методы разделения храмули на разные виды, основанные на морфологических признаках, как показывают данные авторов, исследовавших этот вопрос в прошлом столетии, не дают возможности четко разграничить эти виды, поскольку признаки, использованные для этой цели, обнаруживают колебания в широких пределах. Так, например, Кесслер в своем материале не обнаружил ни одного экземпляра севанской храмули, у которого 4-ый неразветвленный луч спинного плавника содержал бы более 15 пар костных зубцов; в то же время С.Н.Каменский в материале из того же озера обнаружил экземпляр, у которого на 4-ом неразветвленном луче спинного плавника насчитывалось 23 пары костных зубцов; кроме того, С.Н.Каменский у экземпляра длиной 157 мм наблюдал 20 пар подобных зубцов. Далее, если К.Ф.Кесслеру не удалось насчитать на первой жаберной дуге более 28 пар хрящевых зубцов, то С.Н.Каменский описал экземпляр, у которого 1-ая жаберная дуга несла 33 хрящевых зубца. Ввиду такой вариабильности признаков необходимо при разграничении форм храмули учитывать возраст и пол рыб, причем количество исследуемого материала должно быть достаточно большим (Деметрапшили,1948).
Новый этап исследования систематического положения храмули открывают работы Л.С.Берга. В 1899 г Л.С.Берг описал этот вид,исследовав три экземпляра куринской храмули, хранившиеся в зоологическом музее Московского университета. Описанной храмуле он дал видовое название Суртлтлб capoeija Qu&d&n Wcii . Тем самым Л.СБерг впервые восстановил название, которое было введено А.Гул-денштедтом в 1772 году. Формы: Сур -пи5 capoeta 2uncluBu6 Ра2 И С capoeta беиап і J ei.. Л.С.Берг также рассматривал как один вид,который именовал Сурчлпиб capoeta (QuEcO . Он выделял следующие его формы: I) куринская - С. сароёЪа J)unolutu6 ; 2) севанская С. capoeta 6e,van(Lt и 3) форма озера Паравани. Пара-ванскую форму Л.СБерг рассматривал как переходную между куринской и севанской. Л.СБерг перечисляет следующие признаки, которые отличают куринскую форму храмули от севанской: I) четвертый неразветвленный луч спинного плавника, который у куринской формы содержит примерно 25 пар костных зубцов, у севанской содержит не более 15 пар; 2) голова у севанской формы несколько более крупная; 3) у куринской храмули брюшной плавник больше, чем у севанской формы.
По Л .С .Бергу, параванская форма храмули отличается от куринской по следующим признакам: небольшому диаметру глазного яблока, малым размером брюшного плавника и светло-золотистому цвету сетчатой оболочки глаза, которая у куринской храмули серебристого цвета. В то же время автор указывал, что и у севанской формы цвет сетчатой оболочки светло-золотистый. Ввиду ограниченного материала Л.СБерг не мог изучить возрастных и половых различий храмули; между тем, это имеет важное значение в систематике, учитывая известную сцепленность с полом и возрастом признаков, служивших критерием для классификации форм храмули.
Отмеченные Бергом признаки, строго говоря, не являются разграничительными, что признает и сам автор. Тем не менее, он считает возможным рассматривать севанскую и ленкоранскую формы как подвиды куринской храмули.
В.И.Владимиров в 1939 году на многочисленном материале с учетом пола и возраста и с применением вариационно-статистических методов обработки данных изучил целый ряд меристических и пластических признаков храмули из озера Севан и из реки Касах. Особый иятерео для нас представляет тот факт, что этот автор описал целый ряд морфологических признаков храмули, сопоставив, с одной стороны, севанскую форму с куринской, и с другой - севанскую с касахской.
Сравнение храмуль указанных водоемов приводит В.И.Владимирова к выводу, что севанская храмуля характерна только для озера Севан, храмуля же бассейна р.Ареза ближе стоит к куринской храму-ле, чем к севанской.
Динамика коэффициента упитанности куринскои храмули
Храмуля относится к группе рыб, которые постоянно обитают во внутренних водоемах, распространены как в проточной, так и в стоячей воде и ведут в основном стайный образ жизни. В настоящее время можно считать твердо установленным, что храмуля - пресноводный вид. Поэтому сообщение А.Гулдеяштедта (1772) о том, что храмуля проникает в Куру из Каспийского моря, имеет лишь исторический интерес. Все современные авторы также признают, что храмуля обитает в пресной воде.
Ряд авторов дает скупые сведения о распространении храмули, приводя только названия водоемов, где она обитает; другие приводят и названия разновидностей, приуроченных к той или иной части водоема.
В.Н.Владимиров (1939) уточнил места распространения севанской храмули и детально описал ее ареал, перечислив места ее скопления в определенных районах озера. Согласно В.Н.Владимирову, часть севанской храмули во время размножения заходит в реки, Он показал также, что в бассейне р. Ареза севанская храмуля не встречается.
По мнению С.Н.Каменского (1899), ареал храмули гораздо обширнее, при этом, однако, следует иметь в виду, что он объединял куринскую и севанскую храмули в один вид. По данным Каменского, храмуля распространена в следующих водоемах: в Куре и ее притоках (Паравани, Алгети, Абастумани, Храми, Алджиганчай, Аг-дара-чай, Арези и ее притоках: Арйа-чай, Каре-чай, Вилиам-чай, Геоктапа, Ленкорани и в озерах: Севан, Сагамо, Чадцира и Арва. С.Н.Каменский кроме того указывает, что храмуля встреяается в реке Риояи и его притоках. В действительности же в Риояи распространен другой вид: VWcotftirm6 tinea (НесЮ.
По Л.С.Бергу (1899), куринская храмуля распространена в среднем и верхнем течении р.Куры, начиная от ее истоков и в ее притоках, кроме реки Ахалкалак-чай, где встречается севанская разновидность храмули. Эта последняя обитает также в озерах Севан, Паравани и в реке Арези с ее притоками. В нижнем же течении Куры храмуля представлена ленкораяской разновидностью.
По ГЛ.Барачу (1941) куринская храмуля распространена: в Куре в районе Тбилиси, Боржоми, Артанети, Корехи, Оками, из притоков Куры - в Алджиган-чай, Аджи-сус, Кциа-Храми, Алгети, Аба-стуманиецкали, Гуджаретис-цкали, Цови-цкали, Сурамула и Арагви.
Как отмечает И.П.Бурджанадзе (1940), куринская храмуля встречается в Куре (преимущественно в среднем и нижнем течении) и ее притоках (Кциа-храми, Алгети, Оцхис-цкали, Гуджаретис-цкали, Арагви, Артанетис-цкали, Оками и др.).
По нашим наблюдениям, места обитания куринской храмули в пределах Грузии следующие: верхнее и среднее течение Куры, р.Храми, Лебеда, Иори, Арези, Алгети, Абастуманис-цкали, Арагви, Бакурианис-цкали, Боржоми-цкали, Машавера, Гуджарис-цкали, Артанетис-цкали, Оками. Ареал включает также озера: Джаадари и
Помимо указанных водоемов, куринскую храмулю можно встретить также в р.Алазани и озере Базалети (Эланидзе, 1944).
Б реках Кциа-Храми и Дебеде храмуля распространена на всем протяжении реки, но неравномерно, что связано с распределением ее пищевых ресурсов. Это, в частности, касается водорослей, которые служат пищей храмули (Садовский, 1945). Так, водоросли в большом количестве скапливаются в среднем течении, и там сосредотачивается основная масса храмули. Поэтому лов храмули наиболее эффективен именно в этом участке реки.
Как указывает Ф.Ф.Каврайский (1901), экземпляр храмули был выловлен им в р.Цхенис-Цкали. Категорически отрицал существование куринской храмули в р.Цхенис-Цкали Л.С.Берг (1899). В этой реке, как считает Берг, представлена колхидская храмуля.
Таким образом, в пределах Грузии храмуля распространена на обширной территории, где природные условия отличаются значительным разнообразием, порою контрастны, что связано с особенностями рельефа, гидрологического режима, почвенно-климатических зон и т.д. Так, перепад высот в бассейне Куры на территории Грузии -порядка 1000-1500 м. Типы климатов меняются от сухого субтропического в среднем течении Куры до умеренног сухого климата высокого нагорья с холодной зимой и коротким летом (в районе оз. Паравани). Абсолютный температурный градиент достигает нескольких десятков градусов (порядка 45-50С). Разнообразен и гидрологический режим р.Куры. Скорость течения (7 м в секунду) относительно высокая в Ккной Грузии, резко падает в Картли. Различна и степень загрязненности воды, наибольшей величины достигающая на участке от Боржоми до Рустави.
Приведенная в начале литературного обзора краткая характеристика климатических условий в области распространения храмули может дать представление о том, сколь неоднородны экологические факторы среды обитания, оказывающие самое непосредственное влияние на биологические особенности храмули. Родственные формы храмули, как уже было отмечено, обитают и в некоторых других республиках, где эти рыбы в ряде случаев имеют существенное промысловое значение.
Изменение коэффициента зрелости.храмули
Исследованный нами ихтиологический материал представлен 2080 особями куринской храмули. Количество рыб, достигших половозрелого возраста (самки от 3+ до 7+ и самцы от 1+ до 8+) в исследованной популяции в период нереста, составляет 1020 экземпляров (49,0$ от общего числа особей в улове). Процентное соотношение самок и самцов в указанной выборке составило соответственно 35,2$ (359 экземпляров) и 64,8$ (661 экземпляров). Анализ возрастного состава этой выборки показывает, что популяция курин-ской храмули в исследованных участках ареала состоит из 8 возрастных групп: от 0+ до 8+. Процентное соотношение особей разных возрастных групп в контрольных уловах неодинаково, причем по мере увеличения возраста рыб отмечается быстрое снижение их численности в общем улове. Так, суммарное количество мальков храмули (0+), выловленных нами на протяжении 1974-81 гг, составляет 603 экземпляра; удельный вес этой группы в выборке высок - 29$; группа 1+ включает 617 экземпляров, что составляет 29,7$ от общего количества рыб; поскольку отлов производился сетью-накидкой с размером ячей 14 мм, то группа 0+ отлавливалась с большой селективностью и наши данные не отражают ее действительную относительную численность. В значительной степени это относится и к группе I+. Для группы 2+ эти показатели равны соответственно 416 экземпляров или 20,0$; 3+ - 194 экземпляра или 9,3$; 4+ -132 экземпляра или 6,4$; 5+-66 экземпляров или 3,2$; 6+ - 40 экземпляров или 1,9$, Судя по приведенным данным, наиболее значителен объем объединенной группы мальков и рыб в возрасте I+. Семилетки составляют незначительную часть данного улова, а восьми- и девятилетки встречаются крайне редко. Следует подчеркнуть, что тенденция к понижению удельного веса рыб в популяции с возрастом у самок и самцов куринской храмули выражена в различной степени. Эта особенность четко прослеживается при сопоставлении динамики количественного состава одновозрастных групп самок и самцов; так, у самок процентное содержание группы 3+ в общем улове, по сравнению с группой 2+, уменьшается в 1,5 раза, у самцов же почти в 4 раза; удельный вес группы 4+ у самок падает в 1,2 раза по сравнению с предыдущей, у самцов - почти в 2,7 раза и т.д.
Одной из важных биологических особенностей рыб, определяющих условия и эффективность воспроизводства вида, является соотношение самок и самцов в нерестовом стаде. Б исследованной нами выборочной совокупности куринской храмули общее количество самцов более чем вдвое превышает число самок.
Вместе с тем, процентное соотношение самцов и самок в разных возрастных группах куринской храмули неодинаково. В нерестовом стаде храмули относительное количество самок повышается с возрастом.
Существуют колебания в соотношении самок и самцов в наиболее многочисленных возрастных группах (обычно у двух- трех- четырех и пятилетних рыб). Среди рыб старшего возраста: 4+, 5+ и 6+ самки явно преобладают: из 198 особей было обнаружено 170 экземпляров самок и только 28 самцов.
А.П.Макеева и Г.В.Никольский (1965), как и некоторые другие авторы указывают, что у многих видов рыб, самцы, которые растут, развиваются и погибают быстрее самок, преобладают в младших возрастных группах нерестового стада и резко снижают свою относительную численность в старших группах.
С точки зрения воспроизводства и хозяйственного использования определенный интерес представляют также отличия в размерах рыб разных возрастных и половых групп куринскрй храмули. В этой связи следует указать, что ранее, при детальном изучении полового состава у рыб, Д.Ф.Замахаев (1954,1956) пришел к заключению, что из многих факторов, определяющих половой состав популяции, большое значение имеют соотношение скорости роста и относительные размеры самок и самцов разного возраста. Автором был предложен метод анализа и классификация размерно-половых соотношений рыб. К первому типу он относит размерно-половые соотношения рыб, у которых в одновозрастных группах в длине самцов и самок различий нет; ко второму - тех рыб, у которых в одновозрастных группах самки крупнее самцов, и к третьему - рыб, у которых самцы крупнее самок, что обычно связано с заботой о потомстве.
В нашем случае у куринской храмули в нерестовый период относительное количество (%) самок обнаруживает определенную корреляцию с их размерами, что и нашло отражение в таблице 6. Нетрудно видеть, что среди более крупных, а, следовательно, и более старших особей, преобладали самки. Очевидно, причиной подобной гетерогенности рассматриваемой выборки, как и в популяциях рыб, описанных А.П.Макеевой, Г.В.Никольским, является неодинаковый темп роста и развития самцов и самок храмули. Это усиливает интерес к выяснению темпа роста храмули разного пола и возраста.
Несмотря на то, что изучению линейного и весового роста, а также возрастного состава популяций куринскои храмули посвящены работы ряда авторов ( ОСІ Всі ensacit ), 1772, 1787; Кесслер, 1875, 1877; Каменский, 1899; Каврайский, 1901; Деметрашвили, 1948, 1950, 1954, 1958, 1963, 1972; Эланидзе, 1947, 1953; Аб-дурахманов, 1962, 1971, 1973; Шавердашвили и др., 1977 ,однако специального и систематического исследования, охватывающего наиболее важные аспекты этой многогранной проблемы и в частности полной и четкой количественной характеристики структуры нерестовых популяций храмули и ее динамики в различные периоды жизненного цикла в пределах исследуемой зоны, нет.
Сложность интерпретации данных различных авторов связана отчасти с отсутствием единообразия в методических приемах определения того или иного параметра, либо с недостаточной точностью их измерения, а таюке подчас с односторонностью морфометрической характеристики особи.
Так, из работ К.Ф.Кесслера (1875) следует, что наибольшая длина храмули 328 мм; необходимо однако отметить, что автор измерял длину всего тела, а не длину тела до хвостового плавника (точнее до окончания чешуйчатого покрова). Никаких данных о массе храмули автор не приводит.
Морфологические исследования гаметогенеза и полового цикла костистых.рыб. Оогенез. Сперматогенез
Так, у самок наступление половой зрелости отмечается на 4-м году, а резкое падение темпа линейного роста уже происходит на 3-м году, максимальная же скорость увеличения массы тела наблюдается на 2-м году жизни. Отметим, что подобная неравномерность роста храмули могла быть частично связана с нестабильностью климатических условий в регионе за последние годы. В этот период в бассейне Куры наблюдались подчас весьма резкие отклонения температуры от средней годовой нормы. При этом изменения термического режима могли влиять на скорость роста рыбы не только непосредственно - путем соответствующих изменений обменных процессов в ее организме,но и косвенно, через изменения обеспеченности пищей.
В целом, обнаруженные нами закономерности роста храмули согласуются с известным представлением о том, что максимальное увеличение ихтиомассы наблюдается у рыб старших возрастных групп (Бердичевский, 1969), хотя, по нашим данным, темпы относительного прироста массы и длины у этих рыб невелики.
Как показывает приведенный материал, масса и размеры храмули в одних и тех же возрастных группах претерпевают существенные изменения. По-видимому, это связано с различными местными экологическими условиями и с той экологической нишей, которую данный вид занимает в ихтиофауне водоема.
В связи с изучением размерно-возрастной структуры популяции куринской храмули обращает на себя внимание крайне незначительное содержание в уловах рыб из наиболее ценных в промысловом отношении старших и в значительной степени средних возрастных групп (4+ - 7+). Поэтому нерестовая популяция храмули в исследованном районе по классификации Монастырского, в настоящее время относится к типу П. Можно предположить, что это связано с практикуемым на территории Грузии браконьерством, которое сопровождается избирательным и массовым изъятием из популяции наиболее крупных особей. Однако приведенная выше раздельная количественная характеристика возрастно-полового состава нерестового стада храмули показала, что этот Фактор не является определяющим в распределении возрастных групп храмули - в противном случае темпы снижения численности старших возрастных групп,естественно, должны быть одинаковы у самок и самцов. Резкое снижение удельного веса старших и средних возрастных групп самцов храмули (в несколько раз превышающее аналогичный показатель у самок), очевидно, связано, в первую очередь, с их более ранним половым созреванием и, соответственно, с быстрее наступающим старением, а, как следствие, с естественной убылью их из популяции. Это явление, как известно, описано для ріяда других видов рыб. Браконьерство же, хотя и отражается, несомненно, на возрастно-размерном составе популяции храмули, но не является в этом отношении доминирующим фактором. Следует подчеркнуть,что характерную для популяции храмули возрастную структуру отнюдь нельзя считать оптимальной. Показано, что выпадение из популяции рыб старших возрастных групп приводит зачастую к нежелательным последствиям ()2елтенкова,1968). Подобная практика в конечном счете влечет за собой относительное повышение в экосистеме роли и содержания малоценных и сорных рыб (Жуков, 1967).
О колебаниях биомассы храмули в пределах внутрипопуляцион-ных групп свидетельствует также и коэффициент упитанности описываемого вида. Необходимо указать, что поскольку питательная ценность куринской храмули весьма высока, изучение характера и осо- бенностей коэффициента упитанности в разные периоды индивидуального цикла развития имеет определенное практическое значение. Мевду тем, эта сторона биологии куринской храмули изучена пока недостаточно.
В связи с возрастом, сезоном года и т.д. коэффициент упитанности храмули претерпевает значительные колебания (Абдурах-манов, Набиев, Мельникова, I9S3).
По данным указанных авторов, коэффициент упитанности по Фультону у храмули в Мингечаурском водохранилище колеблется от 1,09 до 2,76, в среднем 1,89; в по Кларк от 0,91 до 2,20, в среднем 1,60. Рыбы наиболее упитанными бывают в зимние месяцы. Упитанность в различные годы меняется в меньшей степени.
По данным М.Г.Деметрашвили (1950) коэффициент упитанности в среднем составляет: весной - 1,36, летом - 1,6, осенью - 1,89 (пределы колебаний этого показателя соответственно равны 0,89-1,87, 1,04-1,93, 1,12-2,76). По коэффициенту упитанности самки практически не отличаются от самцов. Как указывают Р.С.Шавер-дашвили, Т.Р.Кокосадзе, Н.Ш.Нинуа (1977), коэффициент упитанности одноразмерных рыб различен. Поскольку однако коэффициент упитанности этот определялся только по Т.Фультону, информативность упомянутого сообщения невысока.
Наши данные об изменении коэффициента упитанности особей храмули (табл. 4,5, рис.9 и 10) свидетельствуют, что в первые месяцы года наблюдается рост коэффициента упитанности, достигающего максимальной величины в марте, в весенне-летний период -следует понижение этого коэффициента, минимум которого отмечается в июне-июле, после чего наблюдается увеличение этого показателя в сентябре-октябре. Отметим, что сезонные отличия средних величин коэффициента упитанности как по Фультону, так и по Кларк статистически достоверны. Нам, как и М.Г.Деметрашвили (1950), ни на одном из этапов годового цикла не удалось обнаружить существенных различий между коэффициентом упитанности самцов и самок куринской храмуля (во всех указанных случаях Р 0,05). Сказанное относится только к тем группам, где наличие материала позволяет проследить характер изменений исследуемого показателя в течение всего года (в группах 1+ - 4+ у самок и I+, 2+ у самцов).
