Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Историческая справка 8
1.1. История изучения нативной популяции кокани Кроноцкого озера. Трансплантация кокани в безрыбные озера Камчатки 8
1.2. История изучения водоемов вселения 9
Глава 2. Биологические основы инвазий. Жилые формы тихоокеанских лососей и "мировой опыт по интродукции жилой нерки (обзор литературы) 12
2.1. Вселение видов в новые экосистемы 12
2.1.1. Общие вопросы 12
2.1.2. Этапы становление вида в экосистеме 14
2.1.3. Изменение экосистемы-реципиента 16
2.1.4. Примеры велений рыб 18
2.2. Жилые формы лососей. Обзор мирового опыты интродукций жилой нерки 23
2.2.1. Жилые формы лососей 23
2.2.2. Хозяйственное значение и интродукция кокани 26
Глава 3. Характеристика районов работ 28
Глава 4. Материалы и методы 33
4.1. Гидрологическая съемка 34
4.2. Гидрохимические съемки 34
4.3. Пробы для определения первичной продукции 34
4.4. Фитопланктон 35
4.5. Зоопланктон 35
4.6. Бентос 35
4.7. Определения численности и биомассы гаммарусов 36
4.8. Биоанализ кокани 36
4.9. Биология молоди 37
4.10. Морфология 37
4.11. Остеология 37
4.12. Возраст и рост 40
4.13. Микроструктура гонад 41
4.14. Формирование нерестовой окраски 42
4.15. Питание 42
4.16. Пространственное распределение 44
4.17. Объем собранных материалов 45
4.18. Словарь терминов 46
Глава 5. Среда обитания кокани 47
5.1. Абиотические факторы среды 47
5.1.1. Гидрологическая характеристика 47
5.1.2. Гидрохимическая характеристика 49
5.2. Биотические факторы среды 52
5.2.1. Характеристика фитопланктонных сообществ 52
5.2.2. Первичная продукция оз. Толмачевское в летний период 54
5.2.3. Характеристика зоопланктонных сообществ в исследованных
водоемах 55
5.2.4. Изменения бентосного сообщества оз. Толмачевское 58
5.2.5. Изменение популяции Rivulogammarus lacustris в оз. Толмачевское 58
Глава 6. Биологическая характеристика популяций кокани озер Камчатки .. 60
6.1. Размеры, масса и рост кокани 60
6.2. Соотношение полов 78
6.3. Характеристика нерестовой части популяции 78
Глава 7. Размножение кокани 80
7.1. Морфологические аспекты формирования половых желез 80
7.2. Нерестовая окраска, и сроки нереста кокани 90
Глава 8. Питание кокани 95
8.1. Общая характеристика питания кокани 95
8.2. Питание крупных и мелких рыб в разных частях оз. Толмачевское, изменение питания в течение сезона 97
8.3. Показатели накормленности разноразмерной кокани оз.
Толмачевское в 2003, 2006 и 2007 гг. и оз. Демидовское в 2007 г... 100
Глава 9. Морфология кокани 103
9.1. Особенности внешней морфологии 103
9.2. Особенности строения черепа кокани 104
9.3. Аномалии в строении тела кокани 114
Глава 10. Пространственное распределение и оценка изменений уловов на промысловое усилие кокани в оз. Толмачевское 115
Глава 11. Результаты интродукции кокани из оз. Кроноцкое в безрыбные водоемы Камчатского полуострова 119
Глава 12. Перспективы хозяйственного использования толмачевской популяции кокани 128
Выводы 129
Список литературы
- История изучения водоемов вселения
- Изменение экосистемы-реципиента
- Определения численности и биомассы гаммарусов
- Биотические факторы среды
Введение к работе
Кокани - озерная форма нерки {Oncorhynchns nerka Walb.). По сравнению с проходной - относительно немногочисленна. Большая ее часть распространена в Северной Америке. В Азии естественные популяции известны в нескольких озерах Японии, в оз. Кроноцком на Камчатке и оз. Сопочном на Курильских островах - о. Итуруп (Иванков, 1968). Кокани может быть распространена симпатрично с проходной формой, но чаще изолирована от нее. Является важным объектом промысла и объектом спортивного рыболовства. В качестве хозяйственного объекта ее интродуцировали во многие озера Японии и Северной Америки (Курохаги, 1961; Buss, 1957; Ricker, Loftus, 1968). В конце 70-х годов XX века, была проведена первая попытка по расширению ареала жилой нерки и на Камчатке. Донором послужила кокани из оз. Кроноцкое. Популяция жилой кроноцкой нерки обитает в водоеме с хорошо сложившимися трофическими цепями. Кокани являются в озере лишь консументами первого порядка, а вершину пищевой пирамиды занимают различные виды гольцов. Некоторые из них, за счет питания молодью кокани, достигают гигантских размеров - 80 см и более (Куренков, 1974).Таким образом, численность кроноцкой кокани ограничивается как состоянием кормовой базы, так и присутствием хищника и структура популяции относительно стабильна. В 1976 г. из оз. Кроноцкое в безрыбное оз. Карымское были перевезены производители, а через год и сеголетки жилой нерки. В 80-х годах прошлого века осуществлена программа по зарыблению жилой неркой некоторых озер Камчатки.
Актуальность исследования. Исследование становления видов-интродуцентов в новых экосистемах является одной из важных проблем ихтиологии. Попадая в водоемы за пределами своего ареала, интродуцент не только воздействует на новую для него среду обитания, но и изменяется сам. Образовавшаяся дочерняя популяция может существенно отличаться от родительской. В ряде случаев даже за короткий срок изменения^ бывают
существенными и могут затрагивать структуру и биологию вида (Карпевич, 1998).
На Камчатке в результате активных горообразовательных и вулканических процессов образовались небольшие озера, где полностью отсутствует ихтиофауна. В связи с этим КамчатНИРО была реализована программа по интродукции в них жилой формы нерки - кокани Oncorhynchus nerka (Walb.), преследующая цель увеличения числа рыбохозяйственных водоемов на^ полуострове. Программа по интродукции кокани дала результаты - создано несколько популяций, некоторые из которых являются потенциально промысловыми (Погодаев, Куренков, 2007). После вселения жилой нерки в водоемы Камчатки прошло более 20 лет. За последние годы в результате проведенных исследований накоплен большой массив данных по биологии кокани одной из самых крупных интродуцированных популяций из оз. Толмачевское. Получены также новые сведения о кокани,- вселенной в озера Ключевое и Демидовское. Собраны новые материалы по биологии кокани из родительской популяции оз. Кроноцкое. По ряду показателей переселенцы отличаются от доноров (Куренков 1999, Погодаев, Куренков, 2007, Маркевич, 2007, 2008, 2008а). В связи с этим представляется важным оценить воздействие интродуцентов на экосистему, проследить динамику становления различных популяций кокани в новых условиях, провести сравнение дочерних и родительского сообществ, оценить возможность хозяйственного использования водоемов-реципиентов и дать оценку изменения вида в условиях инвазии.
Цель исследования - установить особенности формирования популяций кокани в условиях интродукции в безрыбные водоемы Камчатского полуострова. В рамках этой цели были поставлены следующие задачи:
выявить абиотические и биотические факторы, влияющие на становление популяции кокани в новых условиях среды;
исследовать размерно-возрастной и половой состав интродуцированных популяций кокани в процессе их формирования и сравнить с родительской популяцией;
изучить особенности созревания половых желез и их морфологию, становление конечной плодовитости, характер нереста и формирование брачной окраски кокани интродуцированных популяций;
изучить питание кокани в новых условиях;
сравнить морфологические характеристики кокани родительской и дочерних популяции и оценить степень различий между ними;
оценить пространственное распределение кокани в оз. Толмачевское и динамику уловов на промысловое усилие за период наблюдений;
выявить общие закономерности формирования популяций кокани в условиях интродукции в безрыбные водоема Камчатского полуострова.
Научная новизна. Впервые детально исследованы закономерности формирования популяций кокани в условиях интродукции в безрыбные водоемы Камчатского полуострова. Установлено, что при определении возраста кокани при наличии в первой годовой зоне чешуи более 9 склеритов следует вводить поправку на один год в сторону его увеличения. Впервые описано развитие воспроизводительной системы кокани, выявлена асинхронность развития половых клеток на всех стадиях зрелости, у самок и самцов найдены отклонения от нормы строения. Показано, что в новых условиях характер питания кокани изменился с планктонного на бентосное. Впервые получены сведения об успешной натурализации кокани в оз. Демидовское.
Практическое значение. Результаты исследования могут быть использованы для оценки темпов изменения состояния интродуцированных популяций кокани и разработки рекомендаций по ее промыслу. Разработаны методические рекомендации по определению возраста у кокани. Результаты
диссертации могут быть использованы в курсах лекций по зоологии позвоночных и ихтиологии для студентов ВУЗов.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на международных конференциях «Сохранение биоразнообразия лососевых» (США, Flethead Lake, 2006), «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (Минск, 2007), «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2007, 2008). Диссертация апробирована на заседании кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, в том числе 2 в изданиях, рекомендованных ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 12 глав, выводов и списка литературы. Материалы изложены на 190 страницах, иллюстрированы 40 рисунками и 29 таблицами. Список литературы включает 223 источников, из них 69 - на иностранных языках.
Благодарности. Работа проведена при частичной финансовой^ и материальной поддержке: «ВНИРО», «КамчатНИРО», Проекта ПРООН/ГЭФ «Сохранение биоразнообразия лососевых Камчатки и их устойчивое использование»; РФФИ, грант №05-04-48413; Ведущие научные школы РИ-112/001/707; Университеты России № 07.03.011.
Автор благодарен научным сотрудникам и лаборантам, принимавшим участие в сборах материалов: М.Ю. Петрову, СВ. Шмигалеву, Е.Д. Павлову, А.И. Манухову; за помощь в обработке, интерпретации материалов и написании работы автор сердечно благодарен: к.б.н. Е.В. Лепской, к.б.н. В.В. Чебановой, С.Э. Френкель, д.б.н. Н.В. Кловач, к.б.н. К.В. Кузищину, д.б.н., чл.-корр. РАН Е.А. Криксунову, д.б.н. М.В. Мине, к.б.н. М.А. Седовой, к.б.н: О.М. Лапшину, к.б.н. Л.А. Базаркиной, Т.К. Уколовой, В.Д. Свириденко, СВ. Шубкину, Ф.С. Лобыреву, А.В. Карлышевой. Я глубоко признателен д.б.н., проф. К.А. Савваитовой, к.б.н. В.Н. Леману. и к.б.н. Н.И. Виленской за всестороннюю помощь и поддержку на всех этапах проведения работы.
История изучения водоемов вселения
Толмачевское озеро. Изучение ихтиофауны оз. Толмачевское началось с аэровизуальных учетов численности лососей на нерестилищах сотрудником Камчатского отделения ТИНР0 А.Г. Остроумовым с 1956 г. Первое детальное обследование озера было проведено И.И. Куренковым, А.Н. Остроумовым и Б.П. Кожевниковым в 1966 г. (Крохин, Куренков, 1967). До вселения кокани в водоеме полностью отсутствовала рыба. Непреодолимым препятствием для тихоокеанских лососей являлся 17 метровый водопад в верхнем течении р. Толмачева. Интродукция была проведена в два этапа. В 1985 г. из Кроноцкого озера было переселено производителей; в 1988 г. из Карымского озера, куда кокани была также вселена из оз. Кроноцкое в 1976 г., - 800 сеголеток (Куренков, 1999).
Интродукцию в оз. Толмачевское можно считать успешной. Популяция кокани достигла в первые годы высокой численности. В течение ряда лет в озере проводился промысел. В период с 1993 по- 1997 годы ежегодно в среднем изымали 5-6 тонн рыбы. Промысел был прекращен в 2001 г. С момента вселения кокани в оз. Толмачевское прошло 22 года. Водоем за это время претерпел значительные антропогенные изменения, связанные со строительством Толмачевского каскада ГЭС, начатым в 1997 г., и преобразованием озера в водохранилище.
В период с 1988 г. по настоящее время на озере, силами КамчатНИРО и ВНИРО, ведется мониторинг состояния популяции кокани с целью оценки результатов интродукции этого объекта. В 2003—2004 гг. к исследованиям подключилась кафедра ихтиологии Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, а в 2004-2007 гг.- проект Программы Развития ООН / ГЭФ "Сохранение биоразнообразия лососевых Камчатки и их устойчивое использование".
Ключевое озеро. В этом бессточном водоеме, находящемся в кратере вулкана, полностью отсутствовала ихтиофауна. Кокани была вселена в 1985 г. Наблюдение над популяцией многие годы велось силами КамчатНИРО.
Демидовское озеро. Сведения об изучении этого водоема в литературе отсутствуют. Кокани была переселена в 1987-1988 гг. из оз. Карымское. Первые подтверждения об успешной натурализации были получены нами осенью 2007 г.
Карымское озеро. Популяция была уничтожена в результате извержения одноименного вулкана (Куренков, 1999). В оз. Сево кокани успешно натурализовалась (Погодаев, Куренков, 2007). Интродукция в оз. Тихое в силу ряда неблагоприятных факторов оказалась безуспешной. Выжила ли кокани в озерах Халактырском и Хангар пока неизвестно, исследований в этих водоемах не проводили..
В настоящий момент наиболее удачной оказалась интродукция кокани в оз. Толмачевское. Популяция в нем достигла высокой численности. По многим своим характеристикам толмачевская кокани значительно отличается от кроноцкой. Поскольку родительская популяция была всесторонне описана СИ. Куренковом (1979), ниже мы не будем подробно описывать ее структуру, а остановимся на судьбе дочерних популяций и, в первую очередь, на структуре и особенностях становления популяции кокани оз. Толмачевское.
Вселение видов в новые экосистемы может носить весьма разнообразный характер. Происходит оно в результате как природных процессов, таких как изменение климата (Смирнов, 1967; Петрова, Бабий, 2000; Новоселов, Студенов, 2000; Бознак, 2001), так и в результате деятельности человека - случайное переселение, преднамеренная интродукция (Азбелев и др., 1962; Карпевич, 1948, 1975, 1998; Пьянова и др., 2001). Расширения ареалов видов в ряде случаев могут привести к глобальным экологическим последствиям и экономическим потерям (Elton, 1958; Lever, 1994; Devine, 1998; Weidema, 2000; McNeely et al, 2001). Например, случайный занос в систему Великих озер морской миноги (Petromyzon marinus) привел к полной перестройке трофических цепей. Контроль ее численности, ежегодно требует 10 млн. долларов (Baron, Poff, 2003). Вселение мизиды (Mysis relictd) стало причиной полного исчезновения озерной нерки [Oncorhynchus nerka Walb.) из ряда крупных озер и водохранилищ в США (Carty et al., 1996). Напротив, в некоторых случаях удалось получить значительные экономические выгоды (Микодина, 1994", Глубоков,1994, McFadyen, 1998). Удачным можно признать интродукцию амурского комплекса рыб-фитофагов (белый амур (Gtenopharyngodon idella) и белый толстолобик (Hypophthalmichtys molitrvc)) в реки Средней Азии (Алиев, 1963; Веригин, 1963, Виноградов, 2005). Значительные экономические выгоды принесло вселение нереиса (Nereis diversicolor) в бассейн Каспийского моря (Зенкевич, Бирштейн, 1934, Карпевич, 1975).
Изменение экосистемы-реципиента
Ниже, в аспекте проблем становления и интеграции видов в новых экосистемах, рассмотрены примеры случайных и намеренных переселений рыб. Мы попытаемся оценить последствия инвазий для экосистем, выявить общие тренды становления популяций, этапность их формирования, выявить причины успешной натурализации вселенцев.
Инвазия и освоение нового ареала на примере ротана {Percottus glenii Dybowski). Естественный ареал ротана расположен на северо-востоке Корейского полуострова, в северном Китае и Приморье, в нижнем и среднем течении» Амура (Берг, 1949). Ротан заселяет пойменные водоемы, пруды и болота, предпочитает стоячие водоемы.
Этот вид был вселен в подмосковные водоемы и распространился на значительной территории, заселив многочисленные водные системы. Инвазия ротана является типичным примером антропогенного расселения видов и относится к разряду «биологического загрязнения». На данный момент ротан заселяет следующие водные системы: бассейн Байкала, встречен на Южном Урале - оз. Большое Миссайлово, широко распространен в бассейне Балтийского моря, зарегистрирован в бассейнах Дуная, Днестра, Днепра и бассейне верхней Волги (Перескоков, 2000, Kautman,1999, Мошу, Гузун, 2002). Широко распространен и во многих водоемах Московской области. Ротан продолжает активно заселять новые водоемы и по некоторым расчетам в Московской области расширяет свой ареал со средней скоростью 12 км в год (Козлов, 1993). Расселению ротана во многом способствует переносы икры водоплавающими1 птицами (Богуцкая, Насека, 2002).
Отметим, что численность ротана становится значительной- только в водоемах, где отсутствуют хищник. Здесь он, как правило, полностью вытесняет прочих рыб. Напротив, в водоемах, где наблюдается высокое видовое разнообразие и присутствуют хищники, численность ротана не бывает высокой. В таких случаях он обитает в зарослях макрофитов и особого воздействия на облик экосистемы не оказывает (Богуцкая, Насека, 2002).
Успех вселения во многом связан с крайней эврибионтностыо данного вида (Кирпичников, 1945; Константинов и др., 1987). Ротан может обитать в самых разнообразных, водоемах, малочувствителен к низкому содержанию кислорода и химическому составу воды (Яковлев, 1925; Кирпичников, 1945; Синельников, 1976; Кудерский, 1980); может зимовать, вмерзая в лед (Яковлев, 1925; Залозных, 1982), переживать пересыхание водоема (Кирпичников, 1945). Показано, что популяции ротана могут осваивать практически всю кормовую базу водоема (Вечканов, 2000). В условиях недостатка кормов способен переходить на питание молодью своего1 вида (Спановская и др., 1964).
В условиях изоляции (в водоемах прудового и озерного типов) у ротана наблюдается четкий экологический диморфизм. Выделяется светлая быстрорастущая форма. Рыбы имеют вытянутую форму тела, конечный рот, сдвинутый назад спинной, и анальный плавники. Эти рыбы являются хищниками. Темная форма растет медленнее, питается всеми видами водных беспозвоночных (Крысанов, Еловенко,1981; Спановская и др.,1964). Кроме того, отмечено, что в условиях недостатка корма могут формироваться быстро и медленно растущие группировки, что, в принципе, характерно для густонаселенных водоемов с изолированными популяциями рыб (Carbine, 1945; Cooper, 1937; Поляков, 1958, 1960, 1961, 1963). В условиях инвазии по морфологическим признакам ротан может отличаться от представителей нативной популяции (Спановская, 1964, Еловенко, 1985, Быков, 2008).
Таким образом, очевидно, что успех инвазий ротана был обеспечен, в первую очередь, чрезвычайной лабильностью вида, его экологической и морфологической пластичностью. Акклиматизации с целью последующего промысла на примере сазана {Cyprinus carpio Linnaeus) и карася {Carassius auratus gibilio Linnaeus). Естественный ареал сазана состоит из двух частей (Берг, 1949а): водоемы Понто-Каспийско-Аральского региона и бассейн дальневосточных рек и рек Юго-восточной Азии (от Амура до Бирмы). В настоящее время данный вид распространен далеко за пределами своего естественного ареала. Пересадки сазана начаты в XIX веке (Бурмакин, 1963) и продолжаются по сей день.
Акклиматизация сазана в бассейне оз. Балхаш. A.M. Никольским (1855) отмечена обедненность ихтиофауны бассейна Балхаша. В связи с этим было рекомендовано вселить туда рыб лимнологического комплекса, например, сазана. Сазан был интодуцирован в р. Чу и к 1913 г. проник в Балхаш. С 1915 - 1917 гг. сазан стал промысловой рыбой, к 1930 г. его доля в уловах составляла 70% (Бурмакин, Добровский, 1956). По сравнению с представителями нативной популяции для сазана оз. Балхаш отмечен ряд морфо-биологических изменений: формы тела, скорости роста, плодовитости, порционности нереста (Иванов, 1968).
Интродукция сазана и карася в пойменные озера нижнего течения р. Камчатки была проведена в 30-х и 50-х годах XX века. Оба вида успешно» натурализовались и мало изменились по сравнению с родительскими популяциями бассейна-Амура (Куренков, 1954). Численность сазана за весь период наблюдений была очень мала (Бугаев, Вронский, 2005). Карась, успешно натурализовавшись, сформировал высокую промысловую численность. Максимальными уловы были в 60-х годах XX века и достигали 360 т. Впоследствии, на конечном этапе интеграции вида в экосистему, его численность существенно снизилась (Куренков, 1978). На данный момент, по-оценкам специалистов, верхний! пороговый объем промысла составляет около 150 т (Бугаев, Вронский, 2005а).
Определения численности и биомассы гаммарусов
Определения численности и биомассы гаммарусов в оз. Толмачевское проведено в сезон 2003 г. Выполнено две серии работ:
Сбор проб на литорали (ст. 1, 2, 3). Проводили на площади 0,15 м2. Весь грунт с данного участка собирали в газовый сачок, затем субстрат промывали. Собранных гаммарусов фиксировали в 11 % растворе формалина. Биомассу определяли в лаборатории, обсушив организмы на фильтровальной бумаге в течение 1-2 мин., а затем взвесив на .электронных весах модели HF-200, с точностью до 0,001 г.
Сбор проб на сублиторали (ст. 4, 5, 6). Ловушки были расставлены на глубине 8 м. На дно погружали сетное полотно с размером ячеи 8 мм с завернутым в него субстратом (песок и крупная галька). Время экспозиции - 4 суток. Дальнейшую обработку материала проводили в лабораторных условиях.
Для оценки изменения биологических параметров производителей кокани обловы проводили во всех водоемах в течение всего периода исследований стандартными сетями (длина сети 30 м, высота стенки 3.5 м, шаг ячеи 30 мм), со стандартным временем застоя1. Биологический анализ включал стандартные параметры (Правдин, 1966).
В оз. Толмачевское обловы кокани проводили ежегодно по всей акватории водохранилища. Из каждой сети выбрано от 15 до 50 особей на биоанализ, кроме того, в 2007 г. проведены промеры длины тела всех пойманных рыб. Для прочих водоемов проведен анализ всей обловленной рыбы. Биоанализ включал стандартные измерения: длина тела рыбы до развилки хвостового плавника (по Смиту, АС) с точностью измерения до мм, определение массы тела и массы порки с точностью до 0.1 г, массы гонад до 0.01 г.
У каждой рыбы при вскрытии определяли пол и стадию зрелости половых продуктов. Абсолютную плодовитость оценивали только у рыб с гонадами III и IY стадий зрелости. Расчет проводился по стандартной методике (Правдин, 1966). Как правило, взвешивали одну из гонад, а затем полностью просчитывали количество икринок в ней. Зная общую массу яичников, определяли искомую величину плодовитости. Некоторые образцы были отобраны на гистологический анализ. Гонады с различными внешними отклонениями и аномалиями были сфотографированы.
Биология молоди. Молодь в Толмачевском озере обловлена в конце июля - начале августа в 2003, 2004 и 2006 гг. при помощи малькового невода длиной 30 м шагом ячеи в куте 3 мм. Обловы проводили около северного и южного берегов озера, преимущественно в заливах. Пойманных рыб фиксировали в 4% формалине. Дальнейшая обработка проведена в камеральных условиях. Каждая особь проанализирована по следующим параметрам: длина (L, мм), масса (W, г), наличие / отсутствие желточного мешка.
Морфология. Данные по морфологии кокани собраны в озерах Кроноцкое и Толмачевское (2003 и 2004 гг.), оз. Ключевое (2006 г.) и оз. Демидовское (2007 г). У каждой рыбы, взятой на морфометрический анализ, измеряли 24 пластических и 11 меристических признаков (рис. 4.10.1).
Для изучения морфометрических показателей применяли чертежный измеритель и деревянную линейку с ценой деления 0.1 см. 4.1 Г. Остеология. Материал собран в 2004 - 2007 гг. в озерах Кроноцкое и Толмачевское. Обработку проводили по методике В.В. Чернавина (Tchernavin, 1938) с изменениями, предложенными С. Norden (1961) и Н.С. Романовым (1976, 1983). Принципиальное отличие от схемы Чернавина заключается в выборе основного промера, от которого рассчитывались индексы. В схеме В.В. Чернавина это расстояние между отростками клиновидноушных костей, а в схеме Л. С. Гликмана - между основаниями нижних отростков крыловидноушных костей.
Головы рыб помещали в горячую воду и выдерживали при температуре 70—90С от 10 сек. до нескольких минут (в зависимости от размера), после чего с черепа снимали и высушивали все покровные кости, отделяли кости висцерального скелета. Были исследованы хондрокраниумы с прилегающими к ним замещающими костями.
Крупные хондрокраниумы и кости измеряли с помощью чертежного измерителя и линейки с ценой деления 0.1 см, а мелкие — под бинокулярам окуляр-микрометром. Схемы промеров представлены нарис. 4.11.1. // - число чешуи в боковой линии; D - число ветвистых лучей в спинном плавнике, А - в анальном плавнике, Р - в грудном плавнике, V- в брюшном плавнике; гЬЛ - число жаберных лучей слева и rb.2 - справа; sp.br. - число жаберных тычинок; рс - число пилорических придатков; vert — число позвонков; с - длина головы; ао — длина рыла; о - горизонтальный диаметр глаза; ор - заглазничное расстояние; ю - межглазничное расстояние; hcz - высота головы на уровне затылка; 1тх - длина верхней челюсти; hmx - ширина верхней челюсти; Imd-длина нижней челюсти; Н - наибольшая высота тела; h - высота хвостового стебля; pi - длина хвостового стебля; ID - длина основания спинного плавника; hD - высота спинного плавника; IA - длина основания анального плавника; hA - высота анального плавника; IP - длина грудного и IV - брюшного плавников; расстояния: aD - антедорсальное, pD - постдорсальное, aV -аневентральное, аА - антеанальное, P-V- пектовентральное, V-A - вентроанальное.
Биотические факторы среды
Максимальное развитие водорослей происходило не в определенное время года, например, в безледный летне-осенний период, а спорадически возникало в разные сезоны отдельных лет. С 2004 г., когда наблюдения были ограничены летним периодом, сезонный максимум численности и биомассы фитопланктона отмечали в августе.
Уменьшение растворенных форм биогенных соединений фосфора и железа послужило, вероятно, причиной снижения численности и биомассы фитопланктона. С 2004 г. при значениях индекса доминирования (индекс Симпсона) выше среднемного летней величины, численность и, биомасса фитопланктона в летний период была вдвое ниже, чем в 1999-2003 гг.
Сочетание высокой степени доминирования в сообществе с относительно низкими значениями численности и биомассы свидетельствует о лимитировании фитопланктона-каким-то биогенным элементом. В экосистеме Толмачевского водохранилища это, вероятнее всего, фосфор:
Данные о фитопланктоне оз. Ключевое и Демидовское отсутствуют. Фитопланктон Кроноцкого озера изучен слабо. В целом он представлен исключительно диатомовыми. Зеленые и синезеленые. водоросли отмечены в теплые сезоны, главным образом на мелководьях. Доминантным видом является Milosira italica subsp. subarctica, которая может служить основным кормом для циклопов и в значительной степени определять их численность. Существенное развитие в некоторые годы имеет Asterionella Formosa. Максимум развития водорослей приходится на период от вскрытия; льда до середины июля и в сентябре-октябре (Куренков, 1979):
В конце августа 2005 и 2006 гг. вертикальное, распределение Хлорофилла (Хл) а было адекватно таковому плотности водорослей, среди которых доминировала Asterionella formosa. В первом случае максимум Хл а и водорослей наблюдали в эпилимнионе, во втором - в гиполимнионе. В конце сентября 2006 г. на глубине 14 м отмечено несовпадение содержания
Хл а с плотностью водорослей, вероятно из-за появления мелких протококковых. Для всех трех случаев в поверхностном слое воды высокой плотности водорослей соответствовали низкие концентрации Хл а. В зонах максимумов концентрация Хл а в августе 2005 г. составляла 10.4-14.9 мкг/л (6-Ю м), в августе 2006 г. — 10.3-17.6 мкг/л (9-16 м). В сентябре 2006 г. Хл а распределялся в столбе воды относительно равномерно.
Продукционный потенциал водорослей изменялся от начала августа к середине сентября при значениях прозрачности воды 3.5-4.5 м (данные 2006 г.). В начале августа он был наибольшим (в среднем 6.6 мг С/м сутки) с максимальной концентрацией потенциально активных водорослей на глубине 30 м. В конце августа он снизился до 1.2 мг С/м3сутки с концентрацией водорослей на глубинах 2 и 4 м (2.4 и 3.5 мг С/м3сутки), что не совпадало с максимумом Хл о и плотностью клеток. Во второй половине сентября способные к фотосинтезу водоросли концентрировались на глубине 14 м, где отмечен максимум Хл а.
По результатам измерения ФАР установлено, что компенсационная точка- в водохранилище расположена на глубине 9-10 м, что соответствует удвоенному значению прозрачности воды. Исходяиз этого, была-рассчитана первичная продукция, которая в начале и конце августа и второй половине сентября была равна, соответственно, 15.0,23.6, 15.3 мг С/м сутки.
САЧ (суточное ассимиляционное число) в августе и сентябре были практически одинаковыми 0.51 и 0.47 соответственно.
Исторически максимум биомассы зоопланктона был зарегистрирован в. 1991 г. - 6.3 мг/л. К 1997 г. последовало резкое снижение этого показателя до 0.03 мг/л (Куренков, 1999). Заполнение водохранилища привело к подтоплению обширных территорий прилегающей тундры, и, соответственно, сносу в озеро повышенного количества аллохтонной органики и некоторому росту концентраций кормового зоопланктона в 1998 г (табл. 5.2.3.1). В дальнейшем структура планктонного сообщества претерпела значительные преобразования: полностью исчезли такие ценные кормовые виды как Daphnia pulex и Neutrodiaptomus angustilobiis, снизилась концентрация Cyclops scutifer, увеличилась численность менее ценного в пищевом отношении фильтратора - босмины (Куренков, 1999). С 2001 по 2007 гг. увеличилась концентрация Holopedium, что, связано с преобразованием озера в водохранилище и последовавшим за этим закисление среды. В настоящий момент, наряду с Bosmina, он является одним из доминирующих видом. Вклад этих двух видов в формирование биомассы зоопланктона к 2007 г. достиг 90%.
Таким образом, перестройка планктонного сообщества имела, вероятно, двоякую- природу. С одной стороны, судя по огромному содержанию коловраток и босмин и исчезновению дафний (а до этого исчез нейтродиаптомус), можно предположить, что в зоопланктоне произошла перестройка сообщества, вызванная усилением пресса рыб: исчезли крупные виды, в массе развились мелкие. Такая картина является классической и наблюдается на всех озёрах при высокой численности рыб, аналогичная ситуация отмечена и для оз. Ключевое (Погодаев, Куренков, 2007). С другой стороны затопление новых площадей, гниение остатков и последующее закисление среды привело к резкому развитию такого вида, как Holopedium gibberium.
