Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методика.
Глава 2. Основные черты атмосферной циркуляции, океанологическая характеристика и биологическая продуктивность района .
2.1. Атмосферная циркуляция и особенности климата.
2.2. Океанологический режим .
2.3. Продуктивные зоны и процессы их образования.
2.4. Распределение планктона и его характеристика.
Глава 3. Ихтиоцен.
3.1. Состав и биологическая характеристика ихтиоцена.
3.1.1. Качественная и количественная характеристика .
3.1.2. Биологическая характеристика.
3.2. Структура видового состава зоны субарктического фронта.
3.2.1. Видовой состав, соотношение биологических группировок по численности и биомассе в зоне субарктического фронта.
3.3. Ихтиопланктон зоны течения Куросио: состав, распределение и межгодовая изменчивость.
3.3.1. Краткая систематическая характеристика ихтиопланктона.
3.3.2. Экологические группировки в ихтиопланктоне.
3.3.3. Межгодовая изменчивость ихтиопланктона.
Глава 4. Пространственно-временная структура массовых видов ихтиоцена .
4.1. Распределение массовых пелагических рыб.
4.2. Адаптивные особенности годовых миграций .
4.3. Особенности распределения.
4.3.1. Распределение половозрелых и неполовозрелых особей.
4.3.2. Особенности распределения возрастных групп.
4.4. Динамика изменения плотности населения и биомасса пелагических рыб в процессе годового миграционного цикла.
4.4.1. Плотность населения в основном ареале вида.
4.4.2. Размерно-весовая характеристика и ее динамика в течение миграционного цикла.
4.5. Образование новых элементов в структуре ареала эпипелагических рыб в зоне течения Куросио.
Глава 5. Трофическая структура пелагического сообщество северозападной части Тихого океана .
5.1. Краткая характеристика основных планктонных сообществ в пелагиали СЗТО.
5.2. Основные трофические связи пелагиали СЗТО .
Глава 6. Состояние запасов и долгопериодные изменения численности основных промысловых рыб .
6.1. Цикличность космических явлений и динамика численности рыб.
6.1.1. Цикличность космических сил и меандрирование Куросио.
6.1.2. Меандрирование Куросио и динамика численности рыб.
6.2. Динамика численности массовых рыб.
6.2.1. Сайра.
6.2.2. Скумбрия.
6.2.3. Сардина.
6.2.4. Анчоус.
6.3. Некоторые закономерности динамики пелагического ихтиоцена Куросио.
Выводы.
Список литературы.
- Океанологический режим
- Качественная и количественная характеристика
- Адаптивные особенности годовых миграций
- Основные трофические связи пелагиали СЗТО
Введение к работе
Северо-западная часть Тихого океана является одним из важнейших районов Мирового рыболовства в Мировом океане, а доля пелагических рыб, обитающих в зоне течения Куросио в общем вылове особенно велика (Moisseev, 1994).
Основу промысла в зоне течения Куросио составляют всего несколько массовых видов (Новиков,Свирский,1987). Однако управление биоресурсами того или иного региона невозможно без знаний структуры и продуктивности биоты, закономерностей функционирования сообществ, которые могут быть получены только после проведения серьезных экосистемных исследований (Шунтов и др., 1990,1996; Шунтов, 2000).
Этот район северо-западной части Тихого океана прилегающий непосредственно к Японским и Курильским островам и ограниченный координатами 28-45 с.ш. и 128 -165 в.д. отличается от смежных участков повышенной динамической активностью вод. Он, как известно, характеризуется наличием теплого (Куросио) и холодного (Ойясио) течений, а также субарктическим фронтом, сформированным соприкасающимися субарктическими и субтропическими водными массами. На океанологический режим этого района существенное влияние оказывает также взаимодействие со смежными участками Японского, Охотского и Восточно-Китайского морей.
В описываемом районе и находится экосистема зоны течения Куросио, которая является одной из крупнейших экосистем Мирового океана. Крупная морская экосистема (КМЭ) - обширный участок океана (> 200 тыс. кв. км), характеризующийся особым гидрологическим режимом, топографией дна, продуктивностью и трофически зависимыми популяциями (Sherman, Alexander, 1986). Относительная обособленность биоты экосистемы подтверждается и последними исследованиями океанологов, которые считают, что западную часть Северного субтропического круговорота (ЭСТК) в макромасштабе можно рассматривать, как дискретную, по отношению ко всему северному субтропическому круговороту, структуру, являющуюся в отдельные
периоды обособленной или полузамкнутой частью всего северного круговорота.
Рассматривая экосистему и ихтиоцен нельзя обойти молчанием вопрос, касающийся их определения, т.к. определение крупной морской экосистемы, данное выше, носит довольно общий характер. Экосистема может быть определена как динамический в пространстве и времени открытый природный комплекс, образованный популяциями организмов и средой их обитания и связанный устойчивыми потоками вещества, энергии и информации, обеспечивающие его целостность, структурно-функциональную упорядоченность и управление (Богатов, 1995).
Открытый тип экосистемы течения Куросио не вызывает сомнений, так как она очень динамична в пространстве и времени и характеризуется наиболее активным взаимодействием между организмами и средой обитания. Это в значительной степени отличает ее от относительно замкнутых экосистем Охотского, Японского и Восточно-Китайского морей, с которыми она взаимодействует в различной степени (Шунтов, 1990). Естественно сама экосистема и ихтиоцен Куросио соприкасается соответственно на юге, севере, востоке и западе с другими экосистемами и ихтиоценами, что накладывает свой отпечаток на видовой состав в пограничных районах. В свою очередь в отдельные периоды и представители ихтиоцена Куросио проникают в другие экосистемы. Таким образом, постоянно происходит взаимопроникновение представителей различных экосистем.
Несмотря на большое количество работ по зоне течения Куросио, касающихся биоокеанологических аспектов, до сих пор отсутствуют работы, в которых бы анализировались экосистема и ихтиоцен этого района в целом. Основная часть работ была посвящена биологии массовых видов рыб и кальмаров, одновременно анализировались изменения происходившие и происходящие в популяциях промысловых рыб. В то же время сообщество рыб эпипелагиали в целом практически не рассматривалось, хотя работ посвященных составу ихтиофауны довольно много (Новиков, 1980; Иванов, Беляев, 1988; Савиных, 1994 и др.). При
этом нельзя забывать, что ихтиоцен это не простой видовой состав сообщества, а комплекс совместно обитающих и взаимодействующих рыб, занимающих в пределах экосистемы определенную площадь и объем, и существующий довольно длительную историческую эпоху. Длительность существования сообществ подтверждается и большим количеством работ (Линдберг,1972; Baumgartner и др., 1992). Каждый фаунистический комплекс рыб обитает в пределах благоприятных условий и занимает, таким образом, ихтиогеографический регион. В формировании ихтиогеографических регионов пелагических рыб основная роль принадлежит динамическим океаническим структурам. Одной из таких структур является система Куросио, точнее, ее часть, связанная с субарктическим фронтом. Эта зона характеризуется вполне определенным ихтиоценом, отличным от ихтиоценов смежных участков. Важнейшей задачей данной работы является подробное описание этого ихтиоцена и его элементов.
Существенной частью жизненного цикла большинства пелагических рыб, особенно характеризующихся высокой численностью, являются значительные по протяженности миграции, которые представляют собой важнейшую адаптацию, обеспечивающую расширение ареала при росте численности (Марти, 1980). Закономерности распределения и миграций массовых пелагических рыб (сайры, скумбрии, сардины, японского анчоуса и др.) в СЗТО изучена довольно полно (Новиков, 1956; 1966; 1979; 1986; Kawasaki, 1959; Шунтов, 1964; Соколовский, 1969; 1972; Беляев, 1980; 1984; 1985; Кеня, 1982; Ермаков, 1986). В то же время функциональная структура ареала пелагических рыб и процессы образования новых элементов в ней до сих пор не рассматривались, хотя разработка этой проблемы необходима для анализа динамики сообщества эпипелагиали. Соответственно, это требует описания пространственно-временной структуры пелагических рыб и ее изменений в зависимости от флюктуации численности и климата, а следовательно и выяснения механизма образования новых элементов в структуре ареала пелагических
рыб, что позволит предсказывать возможность их возникновения и время существования. При этом должны учитываться и взаимоотношения рыб в так называемых реализованных экологических нишах (конкуренция за пищу и пространство), что, соответственно, позволяет оценивать плотностные характеристики видов в процессе онтогенеза на разных этапах жизненного цикла в различных частях ареала.
Ихтиоцен, являясь одной из основных составляющих экосистемы, сосуществует с другими важными компонентами ее в постоянном взаимодействии. Вся эта система динамична в пространстве и времени. Одной из основных форм взаимодействия компонентов экосистемы являются трофические связи, для чего определяются спектры питания, пищевые рационы и рассчитывается выедание основных таксонов и групп планктона. Причем нельзя не учитывать птиц и млекопитающих, постоянно и временно обитающих в пелагиали Куросио.
Процесс перестройки в ихтиоцене наблюдается постоянно, а периоды относительной стабильности наблюдается довольно небольшой промежуток времени, когда "ядро" ихтиоцена практически не меняется. Поэтому и динамические процессы происходящие в сообществе связаны в первую очередь с "ядром" ихтиоцена, занимающим доминирующее положение по ихтиомассе. Следовательно, при анализе этого процесса в первую очередь необходимо ориентироваться именно на него.
Трудно объяснить динамические процессы в сообществе без
использования и анализа данных по климатоокеанологической
изменчивости, а также без выявления действия глобальных
космофизических факторов. Главное, в этом случае, во-первыхотследить
ретроспективно динамику численности того или иного вида
за продолжительный период (например сардины с 1600 года, Kubota,
1986; Hiramoto,1989; Kuroda,1991 ), а во-вторых определить результаты
указанных воздействий на процессы в океане и соответственно
предсказать тенденции в изменении численности каждого из элементов ихтиоцена. К сожалению в настоящее время это практически невозможно, т. к. многолетние данные по промыслу и состоянию запасов есть
только по ограниченному количеству промысловых видов. В то же время, учитывая сложность и часто неопределенность климатологических прогнозов, становится ясно, что долгосрочный прогноз сроков и степени колебания численности конкретных видов рыб может быть разработан лишь на основе фактических материалов о реакции той или иной популяции или сообщества в целом на изменения среды. Для этого может быть использован ихтиопланктон, который является индикатором будущих изменений в ихтиоцене, основу которого составляют рыбы нерестящиеся в эпипелагиали (Belayev, Sokolovskaya, 1992).
Важным моментом в оценке ихтиоцена является также процесс смены доминантных видов в сообществе, который идет постоянно и от него в первую очередь зависит динамика численности в данном случае ихтиоцена Куросио.
Цели и задачи исследования. Целью исследования являлось изучение
состава, структуры, элементов функционирования и
рыбопродуктивности ихтиоцена эпипелагиали зоны течения Куросио, одного из наиболее динамичных компонентов экосистемы северо-западной части Тихого океана.
Основные задачи работы заключались в следующем:
- определить качественный состав и основные количественные
характеристики ихтиоцена эпипелагиали Куросио;
выявить ядро (основные доминирующие виды) ихтиоцена на современном этапе и его динамику в 1974-1997 гг.;
- охарактеризовать пространственно-временную структуру ареалов
массовых пелагических рыб, и закономерности их распределения в
зависимости от уровня численности;
выявить основные трофические связи и оценить их роль в функционировании экосистемы Куросио, определить роль и значение массовых видов рыб и кальмаров в экосистеме Куросио и установить трофические связи;
- описать динамику численности массовых видов рыб и определяющие
ее факторы;
оценить промысловые запасы и разработать практические рекомендации по стратегии и мерам регулирования промысла основных промысловых рыб;
определить тенденции возможных изменений в ихтиоцене на ближайшее десятилетие.
Научная новизна. Обобщение результатов многолетних исследований автора (1974-1997 гг.) как часть комплексных разработок ТИНРО в области изучения экосистем и биоресурсов Тихого океана, и анализ литературных данных позволили определить общее количество видов, обитающих в эпипелагиали зоны течения Куросио. Выявлены основные доминантные виды в составе ихтиоцена зоны течения Куросио. Определена динамика смены доминантных видов за многолетний период. Установлено, что значительная часть видов ихтиоцена являются временными обитателями, однако, ядро ихтиоцена остается относительно постоянным и оно играет ведущую роль в функционировании всего сообщества. Установлено, что в период исследований рыбное сообщество было как полидоминантным (70-е, 90-е гг.), так и монодоминантным (80-е гг.). Определено, что ихтиомасса сообщества меняется обычно из года в год незначительно, за исключением периодов вспышки численности дальневосточной сардины. Разработана гипотеза - принципиально новая схема образования новых элементов в структуре ареала пелагических рыб и проведена их классификация на основе данных по нерестовому и нагульному ареалам.
Показано, что высокая неоднородность биотопа эпипелагиали зоны течения Куросио формирует неоднородную и мозаичную картину распределения представителей ихтиоцена. Впервые установлены трофические связи для разных частей ареала массовых пелагических рыб (скумбрия, сардина, анчоус, сайра, морской лещ и т.д.) и кальмаров (тихоокеанский кальмар, кальмар Бартрама), а также определены объемы потребления пищи доминирующими видами нектона. Определено, что
максимальное выедание планктона наблюдалось в 80-е гг. в период высокой численности дальневосточной сардины. Установлено также, что сардина по достижении высокого уровня численности является лимитирующим фактором для роста численности других пелагических планктоноядных рыб и кальмаров. Выяснено, что в первой половине 90-х годов в основном закончился процесс перестройки в ихтиоцене эпипелагиали, произошла смена доминантных видов, а биомасса рыб стабилизировалась на относительно низком уровне. Рост рыбопродуктивности будет довольно незначительным и не достигнет в ближайшее десятилетие уровня 80-х гг.
Создана схема прогнозирования динамических процессов в ихтиоцене на основании данных по многолетним изменениям в ихтиопланктоне.
Личный вклад автора в разрабатываемую проблему отражают опубликованные работы, разработанные практические рекомендации, материалы, представленные в отечественные и международные рыбохозяйственные организации, которые содержат теоретические и эмпирические исследования автора.
Практическая значимость. Проведенные исследования позволили получить информацию о современном состоянии ихтиоцена эпипелагиали зоны течения Куросио. Определена общая схема смены доминантных видов (сайра, скумбрия, сардина, анчоус, ставрида, кальмар), являющихся объектами активного российского промысла в северо-западной части Тихого океана.
Установлены основные пути миграций массовых планктоноядных рыб и границы их ареалов в период высокой и низкой численности, что позволило разработать рекомендации по их более эффективному промыслу, а также освоить новые районы промысла скумбрии, сардины и сайры в 70-е, 80-е гг. Получены также данные по многолетней динамике выедания планктона, что дает возможность оценить изменчивость состояния кормовой базы рыб и кальмаров эпипелагиали.
В ходе проведения исследований рыбной промышленности постоянно давались и даются рекомендации по использованию ресурсов в зоне течения Куросио, что способствует своевременной переориентации рыбной промышленности Дальнего Востока. Например, своевременно предсказанный рост и снижение численности запасов дальневосточной сардины («иваси») позволили вовремя переориентировать рыбную промышленность. Особенно важным это становится в настоящее время, когда наблюдается значительное снижение численности минтая в дальневосточных морях, а использование ресурсов пелагических рыб Куросио позволит уменьшить пресс на ресурсы 200-мильной рыболовной зоны России.
Апробация работы. Основные положения диссертации неоднократно докладывались на Ученом Совете ТИНРО-центра (1976-1997 гг.) Всесоюзных конференциях по раннему онтогенезу рыб, Севастополь (1978), Калининград (1983), Мурманск (1988), Тихоокеанского научного конгресса (Хабаровск, 1979), Всесоюзной конференции по рациональному использованию биоресурсов Тихого океана (Владивосток, 1991), первом Мировом конгрессе по рыболовству (Афины, 1992), международном симпозиуме «Климатические изменения и популяции рыб Севера (Виктория, 1992); Международном симпозиуме по мелким пелагическим рыбам (Лас-Пальмас, 1995); 1-ом Конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997), Международном симпозиуме «Динамика экосистем зоны взаимодействия Куросио-Ойясио» (Хакодате, 1998).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 51 работа.
Объем и структура работы. Рукопись диссертации состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 326 страницах машинописного текста, содержит 52 таблицы, 77 рисунков. В
списке литературы 405 источников, в том числе отечественных и
иностранных.
Океанологический режим
Циркуляция вод (течения). Циркуляция вод СЗТО - один из главных факторов, влияющих на распределение термогалинных и гидрохимических характеристик, а следовательно, на воспроизводство и распределение представителей ихтиоценов.
Течение Куросио - одно из основных течений северного субтропического круговорота, влияющего на океанологический режим СЗТО (Муромцев, 1958; Бурков, 1968; Макеров, 1982). В Восточно-Китайском море течение Куросио (в некоторых источниках Рюкю) движется на северо-восток, прижимаясь к западному склону глубоководного желоба. С западной стороны течение до глубины 150-200 м находится в постоянном взаимодействии с течениями мелководной части Восточно-Китайского моря (Покудов, 1976). В северной части глубоководного желоба, при подходе к о.Рюкю, меньшая часть вод течения продолжает движение на север, образуя Цусимское течение. Остальные воды поворачивают на Восток и выходят в Тихий океан. Ширина течений Куросио (Рюкю), по данным Ю.В.Макерова (1972) 80-100 миль, а скорость в стержне 60-90 см/с. Основной поток сосредоточен в слое 300-400 м. Имеется много схем горизонтальных течений этого района, отражающих различные черты его (Куросио) динамики. Мы здесь приводим наиболее обобщенную из них (рис. 2.4).
Между островами Кюсю и Амами существует большое число мелких островов и банок, благодаря которым течение дробится на отдельные струи. Далее течение образует единый поток. К югу от Японии течение Куросио интенсивно меандрирует. Ширина потока на разрезе к югу от о.Сикоку 26-120 миль (Макеров, 1967; Бурков, 1968). Скорости определенные динамическим методом, составляют 40-120 см/с, но иногда возрастают до 190 см/сек и более. Средняя скорость потока 50 см/с (Masuza, 1954; Бурков, 1968; Павлычев, 1972). Подобный характер течение сохраняет и в водах к востоку от Японии. Эту часть течения некоторые исследователи называют продолжением Куросио, а М.Уда, например, называл его "главное течение Куросио A" (the Kuroshio main current - A) (Uda, 1938). Скорости потока, рассчитанные динамическим методом, такого же порядка, как и в водах к югу от Японии. Эмитные наблюдения показывают, что в полосе 10-20 миль наблюдаются скорости 200-250 см/с, а иногда 300 см/с (Masuza, 1955; Макеров, 1967, 1972).
На всем протяжении от основного потока Куросио отделяются, а также подходят к нему ветви или стриммеры. К югу от потока существует противотечение Куросио. Оно образовано южными периферийными частями вихрей, примыкающих к Куросио с южной стороны. Скорости противотечения Куросио 15-50 см/с (Макеров, 1972).
Направление отдельных струй противотечения, его скорости и ширина в значительной степени определяются общей завихренностью циркуляции в этом районе, характеризующейся локальными вихревыми образованиями с горизонтальными масштабами, достигающими 60-120 миль. Несмотря на неустойчивость потока, на всем протяжении противотечения Куросио прослеживается движение вод из северных районов моря на запад и юго-запад вплоть до 19-20 с.ш. Средняя скорость противотечения (около 10 см/с) почти на порядок меньше скорости Куросио (100-120 см/с).
В отдельных районах ширина противотечения достигала 200 миль и более. Японские исследователи показали, что в области субтропического круговорота существует по крайней мере три субкруговорота. Два из них, образованные парами течений: Куросио-Противотечение Куросио и Субтропическое противотечение - западный поток к югу от него (Hasunuma, Ioshida К., 1978). Учитывая это можно предположить, что течение Куросио вместе со своим противотечением в западной части субтропического круговорота образуют относительно замкнутую систему. Наблюдения на буйковых станциях подтверждают существование глубинного противотечения Куросио, которое расположено под осью течения ниже 300 м и является частью глубинного циклонического круговорота (Бурков, 1968). Г30 135" МО №" 150" /55 №0 165
Структура вод в северо-западной части Тихого океана: 1-теплые течения; 2-холодные течения; 3-зона смешанных вод; 4-мезомасштабные вихревые образования; 5-зона вергенции.
В районе мыса Инубо от Куросио часть отходит ветвь в северовосточном направлении, которую именуют как Северо-восточную ветвь Куросио, Куросио 2, ветвь Куросио В и др. (Sugiura, 1959; Бурков, 1968). Масузава (Masuzava, 1957), обнаружил существование трех ветвей с весны до лета, однако, возможно за ветви принимались отдельные участки крупных вихрей, (Бурков, 1968).
Качественная и количественная характеристика
В эпипелагиали зоны течения Куросио и сопредельных районах обнаружено на разных стадиях онтогенеза более 700 видов рыб, относящихся к 215 семействам . Список составлялся в соответствии с представлениями о естественной системе ныне живущих рыб и с учетом последней классификации, принятой в мировой науке (Nelson, 1994; Eschmeyer, 1998). В основу списка положены материалы экспедиций ТИНРО: сборы ихтиопланктона по программе международного изучения Куросио (CSK) в 1965-1979 гг., сборы в районах воспроизводства сайры, скумбрии, сардины и японского анчоуса в 1966-1995 гг., данные мальковых и траловых съемок в районах нагула и зимовки массовых пелагических рыб, а также непосредственные наблюдения за распределением рыб в эпипелагиали в процессе развития советского (российского) промысла сайры, скумбрии, сардины и данные литературных источников (Fraser 73
Brunner, 1949; Matsubara, 1955; Hattori et.el., 1957; Линдберг и др., 1959; Notura, 1959; Куликова, 1961; Парин, 1961, 1962,1968; Ogawa, 1961; Kobayashi et.el., 1962; Hattori, 1964; Odate, 1966, 1967; Беккер, 1967, 1983; Мухачева, 1967, 1974; Линдберг, 1969; Мельчикова, 1969; Maruyama, 1970; Горбунова, 1971, 1972; Никольский, 1971; Kawaguti, 1971; Ozawa et.el., 1971; Соколовская, 1972, 1972a, 1973; Соколовский, 1972, 1974, 1975 а,б; Новиков, 1973; Чуксин, 1975; Беккер, Бородулина, 1976; Парин, Соколовский, 1976; Соколовская, Соколовский, 1976; Щербачев, Новикова, 1976; Парин и др., 1977; Amaoka et.el., 1992). Самыми представительными ( с десятью и более видами) являются девять семейств: Squalidae - 15, Gonostomatidae - 20, Melanostomiatidae -24, Astronestidae - 11, Myctophidae - 61, Congridae - 16, Exocoetidae - 15, Carangidae - 18, Scombridae - 18. Они составляют почти третью часть обнаруженных в эпипелагиали видов (198). С другой стороны, значительная часть семейств (86 из 215) имеют всего по одному виду. Наиболее полно представленные видами девять указанных семейств являются пелагическими, не связанными или мало связанными с батиалью (за исключением семейства Squalidae). Семейства, имеющие по 6-10 видов в поверхностных водах, в основном, также обитатели пелагиали. Это Sternoptychidae, Melanostomiatidae, Ophichthidae, Ophidiidae, Sphyraenidae, Bramidae, Echeneidae, Nomeidae и в меньшей степени Syngnathidae, Trichiuridae. Семейства, представленные в эпипелагиали одним или небольшим числом видов, в большинстве своем являются донными или придонными. Например, из 86 семейств, у которых в эпипелагиали обнаружено по одному виду, 44 являются донными или придонными, 20 видов обитают в неритической и 22 - в океанической пелагиали, т.е. у берегов состав ихтиофауны поверхностных вод обогащается за счет донных, придонных и чисто неритических форм. Необходимо отметить, что семейства с большим числом видов не всегда содержат в своем составе рыб с высокой численностью. В то же время в эпипелагиали субарктического фронта обитают массовые виды, которые являются единственными представителями своих семейств: Cololabis saira (Scomberesocidae), Labracoglossa argentiventris (Kyphosidae). С другой стороны, часть семейств, широко представленных в эпипелагиали, содержат в своем составе много массовых видов. Велика численность представителей семейств Gonostomatidae, Carangidae, Congridae, а особенно Myctophidae.
Большая часть видов связана с поверхностными водами только на ранних стадиях развития. Например, все виды семейства Congridae, а также некоторые виды интерзональной океанической группировки, которые на стадии личинки и малька, в отличие от взрослых особей, чаще придерживаются верхних горизонтов океана или поднимаются сюда в темное время суток (сем. Gonostomatidae, Stomiatidae, Idiacanthidae, Astronesthidae, Chauliodontidae, Synodontidae, Neoscopelidae, Evermannellidae, Melanocetidae, Centrophrynidae, Gigantactinidae, Ceratiidae, Caulophrynidae, Linophrynidae). Донные и придонные виды многих семейств (Polymixiidae, Diretmidae, Berycidae, Emmelichthyidae, Ariomattidae, Holocentridae, Serranidae, Scorpaenidae, Hexagrammidae, Anoplopomatidae и др.) попадают сюда также в основном только в личиночном состоянии, где проходят определенные этапы или выносятся случайно (виды сем. Terapontidae, Gobiidae, Stichaeidae, Pholidae, Zoarcidae, Trichodontidae, Bothidae, Pleuronectidae и многие другие).
Личинки и мальки донных и придонных форм обычно присутствуют в эпипелагиали единично, но представлены значительным количеством видов. Личинки, мальки почти всех неритических видов также выносятся потоком Куросио (особенно в периоды его прибрежного положения), системой его ветвей и круговоротов далеко в океан. Некоторые из них присутствуют в ихтиопланктоне поверхностных вод далеко от побережья постоянно и в большом количестве (Macroramphosus scolopax, Labracoglossa argentiventris), другие в периоды высокой численности (Sardinops sagax melanosticta, Engraulis japonicus). Виды, присутствующие в поверхностных водах на ранних стадиях онтогенеза, составляют так называемое "ихтиопланктонное сообщество" и играют важную роль в трофических связях всего ихтиоцена зоны течения Куросио. Здесь же, с другой стороны, выделяется менее многочисленная группа видов, которая представлена только взрослыми особями. Это многие виды акул, лососевые, почти все виды тунцов, некоторые другие представители семейства Scombridae, все виды семейств Istiophoridae, Xiphiidae, Molidae, размножение которых происходит вне описываемого района. Их роль в ихтиоцене эпипелагиали, очевидно противоположна той, которую играют виды первой группы рыб. В основном это крупные, активные хищники. И наконец в водах эпипелагиали можно выделить третью группу видов, вся жизнь которых, с момента появления, протекает в поверхностных водах и для рыб некоторых далеко мигрирующих видов невозможна вне сопряженных течений и системы вихрей. К ним, в частности, относятся почти все массовые и наиболее часто встречающиеся рыбы голоэпипелагического и неритического комплексов: сайра, сардина, скумбрия, анчоус, ставрида, японский морской лещ, а также менее многочисленные, но нередкие виды семейства Belonidae некоторые виды семейства Exocoetidae. Таким образом, в эпипелагали зоны течения Куросио можно выделить три группы видов рыб: 1 - встречающиеся на всех стадиях развития; 2 -взрослыми; 3 - на стадиях икры, личинки и малька. Это связанные друг с другом в определенные периоды жизненного цикла различные экологические группировки.
Адаптивные особенности годовых миграций
Адаптивные свойства годовых миграций массовых планктоноядных рыб зоны субарктического фронта проявляются, в частности, в том, что все они размножаются в зоне течения Куросио, а нагуливаются в более продуктивных субарктических водах. Таким образом, по происхождению они являются субтропическими, где их потомство для своего развития находит соответствующие условия. В процессе онтогенеза отношение к окружающим условиям меняется. В частности, установлено, что зимой и весной в районах размножения нерестовые части популяций сайры, сардины, анчоуса (Кагановский, 1939; Hayashi, 1967; Новиков, 1967), а также скумбрии и ставриды (Веденский, 1954; Беляев, 1985) придерживаются в среднем вод с более высокой температурой, чем летом и осенью в период нагула. Это легко проследить на примере распределения сайры, обитающей у самой поверхности воды и доступной для непосредственного наблюдения. Ее потомство, в пределах района размножения в водах Куросио, придерживается оптимальных температур -16 - 21 С, а в районах нагула 11 - 13 С (Новиков, 1967, 1972).
Серьезным шагом вперед в понимание механизма миграций сайры в СЗТО явилась схема С.Косака (Kosaka, 1986). По ней начальный этап миграций сайры в северном направлении происходит в водах «ветвей» Куросио. Этот этап завершается при пересечении сайрой фронта Куросио, после чего они мигрируют уже в водах смешения Куросио-Ойясио. При этом скопления перемещаются, обходя линзы холодных вод и сохраняя при этом генеральные северо-восточное направление с выходом основной массы скоплений в район средних Курил (пр.Буссоль-о.Симушир). На третьем этапе, в процессе собственно нагульных миграций, скопления перемещаются вдоль Курильской гряды на юго-восток и начинают уже собственно южные миграции в вершинах потоков Ойясио.
Приуроченность скоплений к оптимальным температурным условиям для каждого направления миграций видна на примере осредненных значений температуры в районах промысловых скоплений сайры по месяцам. Самая низкая температура, при которой встречаются скопления сайры, отмечается со II декады июля до 1 декады августа, т.е. в период подхода сайры в районы нагула. Позже температура встречаемости скоплений возрастает, а с ноября - декабря начинается массовый нерест сайры, а лишь не нерестящиеся особи могут образовывать скопления.
Сардина и скумбрия также распространены на обширных акваториях и в течение года мигрируют через всю фронтальную зону Куросио-Ойясио и часть субарктических вод; плотные концентрации рыб, судя по уловам промыслового флота, встречаются в пределах оптимального диапазона температур лишь в определенных океанических образованиях. Причем, разные рыбы концентрируются в однотипных структурах, где, видимо, создаются известные из промысловой океанологии условия (прибрежные фронты в данном случае не рассматриваются).
В конце южных миграций рыб (сардина, скумбрия) их скопления обычно приурочены к сильно трансформированным водам первой ветви Ойясио, а затем - к теплым выступам на ее границах. В период максимального охлаждения верхнего слоя океана скопления рыб формируются в основном вблизи вихрей закручивания на фронте Куросио (у окончания языков теплых и холодных вод). Если у побережья о.Хонсю формируется мезомасштабный теплый меандр - вихрь, это происходит в его левой, циклонической области. Это, по-видимому, дает им возможность удерживаться в определенном районе с минимальным расходом энергии (Булатов, 1993).
В период северных миграций основными районами концентраций рыб являются: западные, северо-западные периферии антициклонов с северными, северо-восточными направлениями течения, вихри закручивания на границах теплых рингов, струйные вторжения, мезомасштабные антициклонические вихри, периферийные участки или теплые затоки в циклонических областях (рис.4.12). В данном случае они позволяют рыбам преодолевать температурные барьеры, двигаться в нужном направлении с наименьшими затратами энергии и находить достаточно корма (Дьяков и др., 1984;). мысла сардины Кроме того, в тех случаях когда интрузии Ойясио были развиты слабо, появилась возможность миграций рыб вдоль фронта Ойясио и рассредоточения на большом пространстве (Дьяков и др., 1984; Булатов, 1980). На заключительном этапе миграций (июнь-июль) значительную роль играли интенсивность весенне-летнего прогрева верхнего слоя океана. При быстром формировании теплого поверхностного слоя в южнокурильском районе скопления рыб так же быстро мигрировали в традиционные районы нагула (Novikov, et.al., 1991)
В период нагула основными районами концентрации рыб являются северные фронты антициклонических вихрей, деформированные мелкомасштабными вихрями, холодные затоки в их центральной области (в южно-курильских, средне-курильских вихрях и в вихрях, расположенных восточнее). Кроме того, наиболее устойчивые условия для концентрации рыб формируются на фронте между водами Соя и Ойясио, который формируется в Южно-Курильском районе. Реже скопления сайры и сардины наблюдаются на восточном фронте Ойясио и в циклонических вихрях севернее южно-курильских антициклонов (Булатов, 1993). По мере вихрях севернее южно-курильских антициклонов (Булатов, 1993). По мере увеличения толщины верхнего однородного слоя скопления рыб переходят через термический фронт и начинают располагаться с холодной его стороны в водах Ойясио. Это несколько уменьшает приуроченность скоплений к мезомасштабным циклоническим вихрям. При этом следует заметить, что в 80-е годы сверхвысокая численность сардины повлияла на перераспределение сайры и скумбрии. Здесь наглядно видно, что сайра оттеснена на север и восток, а скумбрия на юг. В указанных динамических образованиях скопления рыб наблюдаются иногда до конца октября. В частности, скопления скумбрии в 1980 г. оставались в циклонических вихрях севернее субарктического фронта до первой, а в 1979 г. - до третьей декады октября (Дьяков и др., 1984). Мигрируя на юг по второй ветви Ойясио скопления сайры и других рыб часто концентрируется на наиболее обостренных участках фронта Ойясио (между 145 и 150 в.д.), который препятствует их продвижению к югу (Novikov, et.al., 1991). В ноябре скопления рыб уже, как правило, снова наблюдаются в пределах трансформированных вод первой ветви Ойясио.
Основные трофические связи пелагиали СЗТО
Основные биоценотические связи в сообществах - это трофические сети в количественном выражении, являющиеся не только выражением особенностей структуры сообществ, но и важным шагом в изучении их функционирования. Трофические сети включают в себя таксономическую структуру и биомассу, как интегральную функцию передачи вещества и энергии, а также пути передачи и трансформации органического вещества и энергии.
Передача и трансформация вещества в трофической сети требует знаний о биомассе всех потребителей в пелагиали, их среднесуточном рационе и времени пребывания в пределах определенных сообществ. Нами из различных источников собраны сведения о потребителях планктона и нектона в пелагиали СЗТО. Однако до сих пор большинство из них недостаточно изучены. Поэтому наши данные основываются на наиболее массовых видах, составляющих более 90% ихтиомассы в пелагиали СЗТО.
Такие количественные оценки сделаны впервые. Наиболее массовыми потребителями планктона, ихтиопланктона и нектона в пелагиали СЗТО являлись следующие виды рыб: Cololabis saira, Scomber japonicus, Sardinops melanostictus, Engraulis japonicus, Carangidae (Trachurus japonicus, Decapterus russelli), Brama japonica, Myctophidae. Thunnus albacares, Th. alalunga, Katsuwonus pelamis, Lamnidae (Lamna ditropis, Tsurus glaucus) и Carcharhinidae (Prionace glauca, Carcharadon carcharias), Seriola quinquiradiiota, Coryphaena hippurus, Scomberomorus, Oncorhynchus gorbuscha, Trachipterus ishikawai, Laemonema longipes, а также из Cephalopoda: Ommastrephes bartrami, Todarodes pacificus. Кроме того, исследовались и наиболее массовые морские млекопитающие: Phocoenoides dalli и Callorhinus ursinus.
Сводки по питанию даже массовых видов рыб в СЗТО отсутствуют. Существуют многочисленные отрывочные данные по питанию разных видов рыб в СЗТО и прилежащих районах, а также по питанию кальмаров, млекопитающих и морских птиц (Kikuchi, Tseyita,1977; Clarke, 1978, 1980; Parcy, Lorr, Peterson, 1979; Стовбун, 1983; Gordon et al., 1985; Парин, Тимонин, 1985; Степаненко, 1986; Hopkins, Baird, 1986; Pearcy et al., 1988; Cailliet, Ebeling, 1990; Mitani, 1990; Pearcy, 1991; Heard, 1991; Wada, Honda, 1992; Yamamura et al.,1993; Murato, Hayase, 1993; Seki and Bigelow, 1993; Gong et al, 1993; Slobodskoi, Kravchenko, 1993; Ishida, Oqura, 1993; Gould, 1993; Seki, 1993; Walker, Jones, 1993; Савиных, 1993; Чучукало и др.,1994а;Чучукало и др., 1994; Кузнецова и др., 1994; Кузнецова, Чучукало, 1994; Чучукало и др., 1995; Савиных, Чучукало, 1996; Kooka et al., 1997), наши данные.
Как известно, потребителями планктона в пелагиали являются также многие донные, придонные и глубоководные виды. Годовое выедание планктона и нектона основными, наиболее массовыми потребителями в пелагиали складывается из суммы сезонных северных миграций в район нагула и откорма там (субарктические воды -бореальное планктонное сообщество) и южных миграций на зимовку и нерест у Японских островов (в субтропические воды - тропическое планктонное сообщество) и периодов пребывания в том или ином районе.
Все это учитывалось при наших расчетах. Общая биомасса (запасы) основных потребителей, указанных выше, составляли в 70-х годах 9,7-12,5 млн.т, в 80-х годах - 26,5-70,5 млн.т, в 90-х годах - 16,5-22,4 млн.т. Cololabis saira (табл. 5.2) - типичный зоопланктонофаг, потребляющий в период нагула в субарктических водах преимущественно Calanoidae бореального планктонного сообщества: Neocalanus plumchrus, N. cristatus, Eucalanus bungii bungii в количестве 7,2-36,0 млн.т. в 70-х годах, 6,3-24,3 млн.т. в 80-х годах и 14,4-22,5 млн.т. в 90-х годах. В период зимовки и нереста в субтропических водах среднесуточный рацион сайры снижается на порядок. Главными объектами ее питания являются Calanoidae тропического планктонного сообщества: Euchaeta marina, Neocalanus gracilis, Rhincalanus nasutus, Cosmocalanus darwinii и др. в количестве 0,7-3,6 млн.т в 70-х годах, 0,6-2,4 млн.т в 80-х годах, 1,4-2,2 млн.т в 90-х годах. В пределах этого планктонного сообщества личинки и мальки сайры выедают мелких Copepoda: Paracalanus parvus, Clausocalanus arcuicomis, Corycaeus spp., Euterpina aeutifrons, Oithona plumifera, O. venusta и др. в количестве 1,44 млн.т. в 70-х годах, 0,36 млн.т. в 80-х годах, 0,96 млн.т. в 90-х годах.
Scomber japonicus (табл. 5.3) - вид со смешанным типом питания (планктонофаг и нектонофаг), в связи с многочисленностью является мощным потребителем, как зоопланктона, так и нектона в СЗТО. В период нагула в субарктических водах скумбрия является потребителем в основном эвфаузиид: Euphausia pacifica, Thysanoessa inermis, Th. longipes, Th. rachii. Из прочих зоопланктеров она выедает Amphipoda: (Themisto japonica, Primno macropa), Chaetognatha - (Parasagitta elegans), Coelenterata (Atlantha digitale), Copepoda (Neocalanus plumchrus, N. cristatus, Eucalanus bungii, bungii). Всего в период нагула скумбрия потребляла в 70-х годах зоопланктона -11,9-17,8 млн.т и нектона -9,7-14,6 млн.т, в 80-х годах - 9,9-3,6 млн.т и 8,1-2,9 млн.т соответственно, в 90-х - 1,8-4,0 млн.т и 1,5-3,6 млн.т соответственно. Среди рыб в ее рационе доминировали миктофиды и сардина, из головоногих - кальмары.
Из нектона скумбрия потребляла рыб (сардину, анчоуса и др.). и кальмаров. В этом же районе личинками и мальками скумбрии потреблялись мелкие и крупные Copepoda (Eucalanus crassus, Euchaeta marina, Candacia bipinnata, Rhincalanus nasutus, Cosmocalanus darwinii, Oithona spp., Oncaea spp., Corycaeus spp., Clausocalanus spp., Paracalanus spp., Microcalanus spp.). Из прочих зоопланктеров выедались в основном Euphausiidae j., Oikopleura sp. Кроме того потреблялись личинки других рыб (ихтиопланктон), в основном сардины. Таким образом в субтропических водах (в тропическом планктонном сообществе) скумбрией выедалось всего зоопланктона (в млн.т): в 70-х годах - 8,8-12,9; в 80-х годах - 7,0-2,8; в 90-х годах - 1,5-3,2; нектона (соответственно): 2,7-4,1; 2,3-0,8 и 0,4-0,9 млн.т, что значительно уступает количеству пищи, выедаемой скумбрией в период нагула в субарктических водах.
Всего за год в СЗТО скумбрией потреблялось в 70-х годах 33,1-49,4 млн.т (планктона и нектона), в 80-х годах 27,2-9,95 млн.т и в 90-х годах 5,1-12,1 млн.т, то есть максимальные пищевые потребности скумбрии наблюдались в конце 70-х годов в период ее максимальной численности и в начале 80-х снизились почти вдвое, а к началу 90-х годов почти на порядок (минимальное количество - 5,1 млн.т), с тенденцией увеличения в последующие 90-е годы почти в 2,5 раза. Sardinops melanostictus (табл. 5.4) - единственный потребитель в пелагиали СЗТО являющийся фитофагом, т.е. она потребляет фитопланктон и зоопланктон, как хищный зоопланктер. В период нагула в бореальном планктонном сообществе сардина потребляла представителей Bacillariophyta (а также простейших intinnidae) в количестве 12,2-48,6 млн.т в 70-х годах, в 80-х годах - 81,0-259,2 млн.т, в 90-х годах 24,3-2,8 млн.т. Из зоопланктона сардина потребляла мелких копепод, а также молодь Chaetognatha, Amphipoda, Appendicularia, Larva Brachyura - всего в количестве 14,9-59,4 млн.т в 70-х годах, 99,0-297,0 млн.т в 80-х годах, 29,7-3,5 млн.т в 90-х годах.
