Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 7
1.1. Репродуктивная биология полихет. 7
1.1.1. Типы размножения полихет 7
1,1,1:1. Бесполое размножение 7
1.1.1.2. Половое размножение 8
1.1.2. Строение половой системы 9
1.1.31 Динамика развития гонад, морфология гамет. ..11
1.1.4. Оплодотворение., 13
1.1.5. Нерест 14
1.1.6. Развитие... 15
1.2. Типы жизненных циклов. 20
1.3. Размерная и возрастная структура популяции. 23
1.4. Питание 25
1.4.1. Типы питания макробецтоса .25
1.4.2. Типы питания полихет. 26
1.4.3. Особенности питания полиноид 27
1.5. Морфология и биология Lepidonotus squamatus и Harmothoe imbncata 28
1.5.1. Lepidonotus squamatus Linneus, 1767 28
1.5.2. Harmothoe imbricata Linneus, 1767 , 29
1.6. Сообщества, экологическая ниша и конкуренция. Определения терминов. 32
2. Материал и методика 36
3. Результаты. „39
3.1. Репродуктивный цикл 39
3.1.1. Lepidonotus squamatus 39
3.1.2. Harmothoe imbricata50
3.2. Пополнение популяции .. 61
3.3. Половая структура популяции 61
3.4; Размерная и возрастная структура популяции. 61
3.5. Групповой рост 74
3.6. Динамика численности 75
3.7. Питание 76
4. Обсуждение .84
4.1. Репродуктивная биология 84
4.2. Размерная и возрастная структура популяции . 89
4.3. Питание. 90
4.4. Стратегия жизненных циклов 92'
Выводы 95
Список литературы ; .96
Введение к работе
Ашуальность проблемы. Полихеты - одна из наиболее крупных и широко распространенных групп морских бентосных беспозвоночных. Класс полихет насчитывает более 9000 описанных видов, относящихся к 72 семействам (Rouse, Plejel, 2001). Биология размножения изучена у представителей практически всех семейств, хотя полный жизненный цикл описан лишь для 3% известных видов полихет (Giangrande, 1997).
Изучение структуры и закономерностей организации трофических цепей является основной задачей теории функционирования морских экосистем (Fauchald, 1979). Описание рациона гидробионтов и выявление закономерностей его варьирования является первым шагом на пути решения данной проблемы. В настоящий момент в экосистемах Белого моря детально изучены трофические связи лишь между теми группами организмов, через которые проходят основные энергетические потоки. В Белом море к ним относятся планктон, бентосные двустворчатые моллюски, рыбы и морские птицы. Питание других членов сообщества, в первую очередь донных хищных беспозвоночных, изучено слабо (Соколова, 1986; Хаитов, Горных, 2002). Многощетинковые черви играют важную роль в круговороте вещества и энергии в морских биоценозах, являясь промежуточным звеном цепи питания и источником пищи бентосоядных рыб и других организмов.
Полихеты-полиноиды Lepidonotus squamatus (Linneus 1767) и Harmothoe imbricata (Linneus 1767) - одни из самых многочисленных хищных полихет. Они широко распространены во всех морях северного полушария. Встречаются практически во всех донных биотопах, но особенно многочисленны на каменистых грунтах, в друзах мидий и модиол, среди ризоидов крупных водорослей (Tebbe and Chambers, 1982). В некоторых сообществах, например в мидийных обрастаниях якорных цепей или коллекторов, эти виды могут доминировать. В Кандалакшском заливе Белого моря они встречаются на гравийном дне и ракушечниках, в ризоидах ламинарий, в сообществе обрастания мидиевых коллекторов, заселяя сходные биотопы (близкие экологические ниши).
Занимая верхние звенья трофических цепей, достигая высокой численности и имея
широкое распространение, эти виды, безусловно, играют важную роль в функционировании
сообществ твердых грунтов. Однако, сведения о биологии этих видов достаточно скудны.
Несколько лучше исследована биология Н. imbricata. Размерная структура популяции этого
вида изучена в Баренцевом (Стрельцов, 1966), Северном (Daly, 1972) и Черном (Бритаев,
Белов, 1992) морях. Размножение довольно подробно исследовали в Северном море (Daly,
1972), личиночное развитие - у побережья Дании (Rasmussen, 1956), в проливе Ла-Манш
(Cazaux, 1968), в Черном (Киселева, \95Т),релш (Свешников, 1959), Японском (Свешников,
1967) и Средиземном (Bhaud, 1987) моряхі Р0С'"аі*ИОНАЛЬ).лі ,
Сведения о биологии L. squamatus ограниченны разрозненными данными о сроках размножения у побережья Дании (Rasmussen, 1973) и восточной Канады (Lacalli, 1980), описанием некоторых стадий личиночного развития (Thorson, 1946; Rasmussen, 1973). Исследований размерной и возрастной структуры поселений L. squamatus не проводилось. Сведения о биологии этих видов, в частности о размерной и возрастной структуре поселений, темпах роста, продолжительности жизни, питании, репродуктивных циклах в Белом море отсутствуют, что определяет актуальность настоящего исследования.
Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы является сравнительный анализ структуры популяций полихет-полиноид L. squamatus и Я. tmbricata и выявление особенностей стратегий жизненных циклов, позволяющих обоим видам сосуществовать в сходных экологических условиях Белого моря.
Основными задачами работы являются:
-
Изучение репродуктивного цикла, т.е. анализ строения гонад, сезонной динамики развития гонад, сроков нереста, личиночного развития, времени оседания личинок, половой структуры популяции.
-
Определение сроков пополнения популяции, исследование размерной и возрастной структуры популяции, изучение сезонной динамики группового роста.
-
Исследование биологии питания обоих видов.
Защищаемые положения:
-
L squamatus в условиях Белого моря является сравнительно медленно растущим, долгоживущим полителическим видом, с однократным сезонным нерестом, внешним оплодотворением и целиком пелагическим личиночным развитием. Вид квалифицируется как А'-стратег, его выживанию должны способствовать более стабильные экологические условия.
-
Я imbricata в условиях Белого моря является сравнительно быстрорастущим, короткоживущим полителическим видом, с двукратным сезонным нерестом, заботой о потомстве на ранних стадиях развития эмбриона и далее с планктонным развитием личинки. Вид квалифицируется как г-стратег (оппортунист), резко увеличивающий свою численность при возникновении нестабильных условий.
Научная новизна. Впервые получены данные о структуре популяций К imbricata и L. squamatus, определены сроки пополнения популяций, исследована размерная и возрастная структура популяций, получены сведения о продолжительности жизни обоих видов, изучена
сезонная динамика группового роста особей обоих видов в Белом море. Впервые изучен репродуктивный цикл, описаны стадии раннего личиночного развития, получены данные о строении гонад, сезонной динамике их развития, полителии, сроках нереста и оседания личинок L squamatus в Белом море. Получены данные о строении и сезонной динамике развития гонад, половой структуре популяции и полителии Н. imbncata в Белом море. Впервые исследована биология питания Н. imbncata и L. squamatus в Белом море, получены данные о спектрах питания, внутри- и межвидовой конкуренции за пищевые ресурсы между этими видами.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные позволяют определить те особенности стратегий жизненных циклов массовых видов беломорских полихет Н. imbncata и L. squamatus, которые позволяют им сосуществовать в сходных экологических условиях. Дополнены ранее опубликованные материалы о биологии и экологии массовых видов донных беспозвоночных сублиторали Кандалакшского залива Белого моря. Существенный интерес представляют данные о спектрах питания этих хищных донных беспозвоночных, которые являются важной составляющей основных энергетических потоков. Полученные автором данные являются вкладом в изучение структуры и закономерностей организации трофических сетей в Белом море и могут быть полезны при анализе закономерностей формирования и функционирования систем биоценотического и популяционного уровня, а также использованы при построении моделей функционирования морских экосистем.
Апробация работы. Результаты работы были представлены на 7 и 8 Международных Конференциях по Многощетинковым Червям (Рейкьявик, Исландия 2001, Мадрид, Испания 2004 гг.), на VI, VII, VIII и К Научных Конференциях Беломорской биологической станции им Н. А. Перцова МГУ (ББС МГУ 2001, 2002, 2003, 2004 гг.), на XXXVIII Европейском Симпозиуме по Морской Биологии (Авейро, Португалия 2003 г.). Результаты и основные положения диссертации были представлены на лабораторных коллоквиума Лаборатории экологии и морфологии морских беспозвоночных ИПЭЭ РАН (Москва, 2001, 2002, 2003, 2004 гг.), на коллоквиуме в Центре Морских Исследований Испанской Академии Наук г. Бланес (Бланес, Каталония, Испания, 2003 г.), на научной школе для молодых ученых «Полихеты как Биологические и Экологические Модели» (Лечче, Италия, 2002г.) По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы, включающего 109 названий, из них 68 на иностранных языках, списка работ, опубликованных по теме диссертации и приложения. Работа изложена на 127 страницах машинописного текста, включая 30 листов рисунков и таблиц.
Благодарности. Я приношу глубокую благодарность научным руководителям, д б н Т А Бритаеву и д.б.н Даниэлю Мартину Синтесу за постоянную помощь и поддержку при проведении данной работы Я благодарна руководству и сотрудникам Беломорской биологической станции МГУ за предоставление возможности сбора необходимого научного материала, капитанам Д. Шишову и К. Корчагину за обеспечение транспорта к месту отбора проб. Большое спасибо сотрудникам Кафедры зоологии беспозвоночных МГУ им. М. В. Ломоносова, проф., д.б.н. А. Б. Цеглину, к.б.н. М. В. Сафонову, И. Е. Иванову и Д. Г. Жадану за инструктаж и помощь при проведении водолазных работ, К А. Соловьеву за помощь в изготовлении буев и консультации при компьютерной обработке данных, проф., д.б.н. А. В. Чесунову за помощь в подготовке автореферата. Я признательна сотрудникам Лаборатории электронной микроскопии МГУ им. М. В. Ломоносова за доброжелательность и помощь при работе на сканирующем электронном микроскопе. Я благодарна коллегам из Института Океанологии им П. П. Ширшова РАН: зав. лабораторией, к.б н. Н. В. Кучеруку, .б.н. А. И. Азовскому, к.б.н. В. О. Мокиевскому, к.б.н. П. В. Рыбникову, О. В. Максимовой, а также сотрудникам Лаборатории экологии и морфологии морских беспозвоночных ИПЭЭ РАН и всем сотрудникам Кафедры зоологии беспозвоночных за многочисленные плодотворные дискуссии и постоянную моральную поддержку. Работа была поддержана грантом INTAS YSF№ 01/1-0151.
Строение половой системы
Половая система многощетинковых червей развивается в процессе полового созревания, а не закладывается на эмбриональной стадии развития. Эмбриологические исследования до сих пор не дали результатов о локализации закладки зародышевого эпителия (Anderson, 1973). Развивающийся зародышевый эпителий многощетинковых червей состоит из протогониев со сферическими ядрами, окруженными «прохромосомами».
Структура и организация яичников полихет очень разнообразна. Обычно ооциты высвобождаются: из ткани гонады в конце фазы: премейоза, но: у некоторых нереид. (Klesch, 1970; Fisher, 1974,1975) и филлодоциды Eulalia viridis отдельные грозди оогониев: отсоединяются от гонады и свободно плавают в целоме. Напротив, у Arenicola ecaudaia (Southward.and Southward, 1958; Fauvel, 1959), Harmothoe imbricata (Daly, 1972,1974), Tharyx marioni (Gibbs, 1971) и Nephtys spp. (Olive, 1976) овуляция задерживается до стадии вителлогенеза и ооциты выходят в целомическую полость непосредственно перед нерестом,
Кларк и Олив (Clark, Olive, 1973) представили концепцию модели строения яичников полихет, которая предполагает постоянное существование способной к разрастанию и делению (пролиферации) стволовых клеток или популяции гаметогониев. Такого рода популяции стволовых клеток могут присутствовать у всех полителичных видов, у которых яичники червей в посленерестовом состоянии содержат лишь небольшое количество недифференцированных зародышевых клеток, как это описано для Harmothoe imbricata. (Daly, 1974), Melinna cristata (Hutchings, 1973) и Odontosyllis polycera (Daly, 1975). С другой стороны, у многих полителичных видов в яичниках беременных и отнерестившихся: самок содержится большое количество зрелых ооцитов, которые вносят энергетический вклад в развитие ооцитов следующего цикла размножения. В этом случае трудно говорить о присутствии популяции гаметогониев.
Гамето гони и в яичниках были отмечены лишь для небольшого количества полихет,. ранн ие стадии профазы мейоза описаны для следующих, видов: Autolytus edwardsii (Gid-holm, 1963), Cirratulus cirratus (Olive,. 1971), Glycera dibranchiata (Simpson; 1962), Harmot-hoe imbricata (Daly, 1974), Melinna cristata (Hutchings, 1973), Nephtis hombergii and TV. caeca (Olive, 1976), Nicolea zostericola (Eckelbarger, \915), Pectinaria gouldii (Tweedell; 1966), некоторых нереид и серпулид (Olive, Clark, 1978).
Премейотическая;фаза заканчивается делением и расхождением хромосом и появлением сформированного ядрышка..Ядро. увеличивается: в размерах и.формирует типичный зародышевый (терминальный) везикул. Перед началом-стадии вителлогенеза происходит рост ооцитов.
Большинство полихет монотеличны или полителичны и во время нереста одномоментно выметывают большую порцию гамет, таким образом, созревание должно происходить одновременно. Синхронность созревания достигается разными путями: 1. Периодическая активность зародышевого эпителия для продукции новых когорт гамет, созревание в которых происходит синхронно как это описано для самцов Arenicola marina (Howie and McClenaghan, 1965; Olive, 1972), самок Cirratulus cirratus (Olive,. 1971,1973), Mellina cristata (Hutchings, 1973) и Nicolea zostericola (Eckelbarger, 1975). 2 .. Отбор зрелых гаметоцитов для нереста из неоднородной массы развивающихся га-метоцитов, как это описано для самцов Cirratulus cirratus (Olive, 1971) wAmphitrite ornate (Scott, 1909). 3. Варьирование в скорости развития гаметоцитов, т.е. те гаметоциты, которые закла дываются позже созревают много быстрее; чем те, что закладываются в начале, как это происходиту некоторых нереид (Clark, Ruston, 1963; Fisher, 1974) 4, Быстрое завершение гаметогенеза, следующее за растянутым периодом развития: гаметоцитов. Это может приводить к регуляции начала вителлогенеза, как у Eulalia, viridis (Olive,-1975,1976), к окончательному созреванию,как у Arenicola marina.. (Howie, 1963,1966) или к нересту, как у Nephtis hombergii (Olive, 1976). Основная масса, если не все многощетинковые черви в процессе полового созрева ния в той или иной степени претерпевают соматические изменения/Зачастую это ограни чивается уменьшением. толщины мускулатуры. и частичной редукцией; пищеварительной; системы (Olive, Clark, 1978). У большинства полихет отсутствуют специализированные половые протоки. На момент созревания функцию половых протоков начинают выполнять целомодукты (нефридии), которые увеличиваются в размерах, в них аккумулируются гаметы, после чего вы свобождаются во внешнюю среду. В: некоторых случаях нефридиальные папиллы могут выполнять роль, органов совокупления; как это описано для;Harmothoe imbricata (Daly, 1972), Pisione remota (Stecher, 1968), Branch ipolynoe seepensis (Jollivet at all; 2000).У поли-теличных видов;все.соматические изменения;обратимы.и редуцируются;после нереста. Высвобождение, гонад из тела также может происходить путем прорыва стенок тела, либо при помощи; пищеварительной системы, когда стенки; кишечника растворяются и гаметы -. выводятся во внешнюю среду через рот или анус (Olive, Clark, 1978).,
Строение половой г системы, мало варьирует в семействе; Polynoidae. Животные обычно раздельнополы. Гонады располагаются у самцов с 9-го, а у самок с 10-го сегмента до конца тела, исключая;несколько последних;предпигидиальных;сегментов. В каждом; фертильном сегменте по обе стороны от продольного мезентерия лежит пара гонад. Они формируются вокруг кровеносных: сосудов, отходящих от. заднего диссепимента вен-тральнее кишечника. Гонады.могут сильно разрастаться, заполняя целиком целом и достигая спинной: стороны тел а. Снаружи они покрыты: тонкой: оболочкой целомического эпителия:
Не смотря на то, что продукция яиц является критической точкой жизненного цикла, оогенез изучен лишь у 0.3% полихет (Giangrande, 1997). В оогенезе полихетвьщеляют четыре фазы: гаметогониальную, премейотическую, превителлогенную и вителлогенную (Olive, Clark,. 1978). Оогенез может.быть внутригонадного и внегонадного типа.. При .вне-гонадном оогенезе ооциты выходят из яичников в полость тела на стадии превителлогене-за и дальнейшее развитие происходит в целоме. Питание ооцитов идет, за счет целомиче-ских амебоцитов. При внутригонадном оогенезе ооциты находятся: в яичнике до окончания; стадии; вителлогенеза,. окруженные питательными или; фолликулярными; клетками,, или ассоциированы с кровеносными сосудами (Eckelbarger,. 1983). Оогенез внегонадного типа среди полихет распространен более широко (Giangrande, 1997).
Развивающиеся ооциты обычно ассоциированы со вспомогательными клетками, которые могут развиваться из бесплодных зародышевых клеток (питательные клетки) или. из соматических клеток (фолликулярные клетки) (Raven, 1961; Anderson; 1974). Ооциты, которые развиваются без помощи вспомогательных клеток, называются «одиночными» или «солитарными» (Korschelt, Heider, 1902), ооциты,.развивающиеся;в.ассоциации1 со вспомогательными клетками; называются шитающиеся».
У большинства полихет оогенез солитарный, но есть и исключения (Olive, Clark, 1978). Эккельбаргер (Eckelbarger, 1975) и Фишер (Fisher, 1975) описали временные фолликулярные клетки на и Plathynereis
Питание
Для анализа влияния трофического фактора на состав донного макробентоса используется метод разделения макробентоса на пищевые группировки, объединяющие беспозвоночных по сходству источника и составу используемой пищи (Соколова, 1986). Среди беспозвоночных макробентоса (Соколова, 1986) выделяются: 1.. Сестонофаги Триптонофаги, питающиеся из воды взвешенным детритом; Зоофаги, питающиеся из воды оформленной животной пищей; 2. Бентофаги Детритофаги, питающиеся со дна детритом дойного осадка; Плотоядные, питающиеся со дна оформленной животной пищей. 1.4.2. Типы питания полнхст. Типы питания многощетинковых червей весьма разнообразны. По способу добычи пищи они могут быть разделены на макрофагов и микрофогов. Макрофаги одномоментно улавливают один или несколько пищевых объектов, используя при этом весь пищедобы-вательный аппарат. Микрофаги собирают пищевые частицы большими партиями, при этом отдельная пищевая частица улавливается отдельной частью пищедобывающего аппарата. Макрофаги по типу потребляемой пищи подразделяются на растительноядных (питающиеся диатомовыми водорослями и макрофитами) и плотоядных (в эту группу входят и активные хищники и особи, питающиеся падалью). Растительноядные полихеты, питающихся диатомовыми водорослями, обычно небольшого размера и обитают в интерстициали. Дорвиллеиды, хезиониды и силлиды дробят диатомовые фрустулы и при помощи челюстей или зубов и высасывают содержимое клетки, используя для этого мускулистую глотку. Представители другой группы поедате-лей диатомей раздавливают раковины мускулистой глоткой и проглатывают все вместе, и осколки раковин, и содержимое клетки.
Растительноядные полихеты, питающиеся макрофитами не столь строги в своих пищевых предпочтениях. Разные популяции, одного и того же вида в разных местах обитания могут быть растительноядными, могут быть плотоядными и могут быть поверхностными детритофагами. Травоядные полихеты питаются водорослями, морскими травами, иногда специализируются на дрейфующих кельпах и других растительных материалах. Представители всех травоядных видов вооружены специальными челюстями для откусывания растительных частиц, а некоторые и специальными участками глоточного аппарата для перетирания клеточных стенок.
Хищничество отмечено для 19 семейств многощетинковых червей. Представители отряда Amphinomida выворачивают наружу мускулистую глотку с хитинизированной нижней губой и соскребают сидячую добычу, например губок и кишечнополостных. Глубоководные эуфрозиниды питаются в основном форамениферами. Чешуйчатые черви, относящиеся к надсемейству Aphroditacea, захватывают добычу при помощи одной или двух пар челюстей, расположенных на переднем конце вывернутой мускулистой глотки.. Хе-зиониды и нереиды питаются ракообразными, двустворчатыми моллюсками и другими полихетами, силлиды объедают гидроидов;и губок. Большинство симбиотических поли-хет также принадлежат к группе хищников. Они: обычно питаются либо пищей, добываемой хозяином, либо вообще перегодят к паразитизму и начинают питаться непосредственно хозяином.
Микрофаги; к которым относится1 основная масса многощетинковых червей, по типу добываемой пищи делятся на фильтраторов; поверхностных собирателей осадков и «копателей».
Фильтраторы экстрагируют пищевые частицы из водного столба, используя для -этого разнообразные приспособления с хорошо развитым ресничным покровом, щупальца или пальпы. Также могут выстраивать разнообразные: слизистые паутины-и выбирать пойманную добычу из них.
Поверхностные собиратели осадков подбирают детрит, соответственно, с поверхности грунта. Представители этой группы вооружены либо парными пальпами, либо многочисленными разноразмерными щупальцами, либо короной из щупалец; Функционально все эти структуры похожи. Если захватывается крупный кусок пищи, то при помощи одного или нескольких щупалец мышечным сокращением он отправляется в рот..Если.улавливаются мелкие частички, то они приклеиваются к слизи и транспортируются к ротовому отверстию при помощи ресничного движения. Ротовое отверстие у поверхностных собирателей осадков снабжено специальными :губами, при помощи которых происходит сортировка пойманных частиц.
«Копатели» зарываются в:грунт и добывают себе пропитание там. Для этого служит, выворачиваемая наружу в разной степени.мускулизированная глотка. В данном случае для сортировки добычи служат разнообразные папиллы, реснички и слизистое покрытие. Копающие овенииды для сбора пищи используют губы, а пектинарииды сортируют пищу при помощи передних щетинок.
Все представители: сем. Polynoidae имеют: сходное строение пищедобывающих ипищеварительных органов: обладают парой хитиновых челюстей, мощной мускулистой, глоткой и прямым кишечником с парными метамерными дивертикулами (Wolf, 1976), что вполне согласуется с их характеристикой как хищников-полифагов (Fauchald, 1979; Sarvala, 1971). При этом жизненные стратегии в рамках этого семейства весьма разнообразны, а также отмечено разнообразие в типах питания. Например Thormora jonstoni ведет паразитический образ жизни, прикрепляясь к хвостовому концу полихеты-эунициды
Пополнение популяции
Массовое пополнение популяции L. squamatus происходит осенью, хотя осевшие ювенили обнаружены уже в августе. Наиболее высокая смертность отмечена в третьем возрастном классе, что, по-видимому, связано со вступлением особей в период размножения. Массовое пополнение популяции Н. imbricata отмечено в августе, хотя осевшие ювенили обнаружены уже в июне, наиболее высокая смертность отмечена во втором возрастном классе, что, мы также связываем со вступлением особей в период размножения. В целом, за период исследований соотношение полов обоих видов не отклонялось от равного (/—0.48; о 5%). Средние размеры самцов и самок, полученные для10 выборок, взятых в разные сезоны, были сопоставлены по методу оценки средней разности между выборками с попарно связанными; вариантами; (Лакин, 1990). Средняя разность между размерами самцов и . самок составила 0,041: мм. И была достоверной дляя=5% (/#=2.25; v=9). Различия связаны, во-первых, с более низкой частотой самцов в размерной группе 2-2.5 мм, и, во-вторых, с их более высокой частотой в размерной группе 2.5-3.5 мм; в старших размерных группах различий не отмечено. Lepidonotus squamatus Ширина особей L. squamatus в наших пробах колебалась от 0.45 до 6.4 мм; Между шириной и длиной особей существует линейная зависимость, описываемая уравнением у=0.1929х+0.1, где у-ширина, а х-длина особей (Рис. 14). Гистограммы размерных распределений представляют собой полимодальную кривую с асимметрией в левой части (Приложение I, Рис. 1 - 10). Используя метод «вероятностной бумаги» удается во всех случаях вьщелить пять размерных классов, которые мы интерпретируем как возрастные (Бритаев, Плющева, Буяновский, 2003). Количество линий роста на челюстях варьирует от 0 (мелкие особи) до 5 (крупные особи), при этом первая линия роста закладывается на втором году жизни (Рис.15,16). Подсчет линий роста на челюстях позволяет проверить оценки, выполненные с помощью "вероятностной бумаги" Ширина особей H, imbricata в наших пробах колебалась от 0.5 до б.5мм. Между шириной и "длиной особей существует линейная: зависимость, описываемая уравнением у_=0.1739х+0.0б53, где у-ширина, а х-длина особей (Рис. 14). Гистограммы размерных распределений ; представляют собой: полимодальную кривую.: с. асимметрией;; в левой; части (Приложение I, Рис. 11-20). Используя метод «вероятностной бумаги» удается во всех случаях выделить .три размерных: класса, которые мы: интерпретируем; как: возрастные (Бритаев, Плющева, Буяновский, 2003). Количество линий роста на челюстях варьирует от 0 (мелкие особи) до 3 (крупные особи) (Табл.12,13, Рис.17,18), при этом первая линия роста закладывается на первом году жизни (Рис. 5, 6В). Сравнение обоих методов позволяет определить максимальный возраст червей в 3+ лет. Приложение 1. Рисунок 11-20. Гистограммы размер-численность, Harmothoe imbricata Рисунок 17. Схема расположения линий роста на челюстях Harmothoe imbricata Рисунок 18. Линии роста на челюстях Harmothoe imbricata 3 5. Групповой рост. Lepidonotus squamatus Мода первого возрастного.класса с июня по август 1998г. (81день) меняет свое: значение с 1.2 до 2мм..Это;означает, что скорость.роста для этого возрастного класса 0.296 мм в месяц (Табл.. 12), Мода второго возрастного класса меняет свое значение с 2 до Змм, эта означает, что скорость роста этого размерного класса 0.37мм.в месяц. Значения моды третьего размерного класса увеличивается с 2.8 до 4мм, что означает скорость роста, особей этого класса 0.44мм в месяц. Скорость группового роста для четвертого - и пятого возрастных классов проследить по гистограмме очень трудно: из-за достаточно сильной размытости: границ \ этих групп (т.е. эти группы, конечно, четко І выделяются методом "вероятностной бумаги", но реально в силу неравномерного роста червей они;достаточно перемешаны). К октябрю: происходит остановка роста; моды 1,2 и 3 совпадают с таковыми в августе/ В зимний период наблюдается тенденция к отрицательному росту, в частности моды первых трех возрастных классов проявляют тенденцию к уменьшению. Таблица 14, Темпы группового роста Lepidonotus squamatus и Harmothoe imbricata в летний период. Кривые группового роста имеют, достаточно отчетливый S-образный характер, что отражает обычное замедление роста с возрастом. .Максимальная скорость роста наблюдается между 3 и 4 годами, далее происходит замедление. Harmothoe imbricata Мода первого возрастного класса с июня по август 1999г. (46 дней) меняет свое значение с 1 до 2.1. Это означает, что скорость роста для этого возрастного класса 0,59мм в месяц (Табл. 12). Мода второго возрастного класса меняет свое значение с 1.4 до 2.9мм, это означает, что скорость роста этого размерного класса 0.65мм в месяц. Значения моды третьего размерного класса увеличивается с 2.2 до 3.3мм, что означает скорость роста особей этого класса 0.85мм в месяц. В зимний период наблюдается тенденция к отрицательному росту. 3.6. Динамика численности В исследуемом биотопе с августа 1996года по август 1998 г. численно доминировал L. squamatus.B августе 1998г. относительная численность Н. imbricata стала резко расти, а L. squamatus - падать, и уже с октября 1998 по август 1999г. этот вид стал доминировать почти во всех пробах (Рис, 3). Рисунок 3. Число особей Harmothoe imbricata и Lepidonotus squamatus в пробах. 3.7. Питание.
Lepidonotus squamatus Всего было вскрыто -145 особей L. squamatus, фрагменты, пищи - обнаружены у 68.6% особей, собранных на мидиевых коллекторах. По частоте встречаемости преобладают, раковинки одноклеточных - водорослей диатомей, из: животных , доминируют фрагменты гидроидов, ракообразных и полихет. В кишечнике L. squamatus удалось.обнаружить остатки Caprellidae (Рис. 4), других мелких.ракообразных (разных бокоплавов и ост-ракод), щетинки полихет.(Polynoidae, Nereidae, Phillodocidae),молодь двустворчатых моллюсков,радулы брюхоногих моллюсков, спикулы губок (Табл. 13). Кроме того, отмечены щетинки:особей; этого же вида и щетинки Н. imbricata. Среди содержимого кишечника удалось обнаружить достаточно богатый1 видовой набор диатомовых водорослей, нитчатые водоросли, инфузорий Tintinnoidea, гидроидов (Obelia sp) и мшанок (Electra pilosa). При исследовании содержимого фекальных пеллет оказалось, что за 24 часа 87% червей выделяют все остатки пищи, содержавшиеся в: кишечнике, максимальное время прохождения пищи через кишечник - 30 часов. После полного опорожнения Пищеварительного тракта фекалии еще некоторое время:продолжают выделяться, но содержат не остатки:пищиj а зернистые образования, видимо, идентичные.«сферулам», найденным в полостях дивертикулов кишечника Aphrodite aculeata (Fordham, 1925). Среди особей L, squamatus, собранных с губочника на Еремеевском пороге, у 87,5% кишечники были наполнены остатками пищи, среди червей, собранных с губочника у ББС МГУ остатки пищи в кишечнике обнаружены у 100% особей. В содержимом фекальных пеллет L. squamatus с Еремеевского порога, по частоте встречаемости преобладают мелкие ракообразные (в основном, Caprella septentrionalis) и: губки, далее следуют одноклеточные диатомовые водоросли; гидроиды {Obelia sp„ Dipha-sia sp.), пантоподы, брюхоногие моллюски и мшанки.. Спектр питания L. squamatus с ту-бочникау ББС МГУ более разнообразен. По частоте встречаемости превалируют ракообразные (Corophium bonelli,. Amphithoe rubricata, Caprella septentrionalis), губки, двустворчатые моллюски и полихеты (Polynoidae, Nereidae, Phillodocidae). Далее следуют нитчатые водоросли, гидроиды, мшанки, диатомовые водоросли и клещи.
Размерная и возрастная структура популяции
Размерная и возрастная структура популяций;чешуйчатых червей изучена слабо инеравномерно. В североморской популяции длина особей Lepidonotus squamatus около 50 MM.(Rasmussen, 1973), в то время как максимальная длина особей Беломорской популяции этого же.вида около 40 мм. Ширина особей Япономорской популяции L. squamatus 2,3-2,6 мм, а в Беломорской максимальная ширина особей до 6,4 мм. ВЧерном море ширина особей Harmothoe imbricata варьирует от 0,6 до 2,4 мм. (Бритаев, Белов:1993), в Беломморе максимальная отмеченная ширина 7 мм.
Продолжительность жизни некоторых видов беспозвоночных может, меняться в зависимости от места обитания популяции. Например, широко распространенный моллюск Масота balthica в.разных частях ареала имеет продолжительность жизни от.2 до 30 лет (Beukeraa, 1989)
Увеличение размеров особей в; популяции в условиях понижения!температуры обычно коррелирует с замедлением метаболизма и роста, в результате отсрочкой половоз-релости и удлинением сроков жизни (Kiime, 1963). Это подтверждается увеличен нем продолжительности жизни Harmothoe imbricata в Белом море до четырех лет по сравнению с Черным морем, в котором этот вид живет всего два года (Бритаев, Белов 1993).
Сезонное уменьшение размеров тела достаточно обычный феномен среди полихет (Newell, Л 948; Dales,. 1951; Shmidt; 1951), рост обычно замедляется шли полностью-прекращается во время развития гонад (Clark,1965). У Lepidonotus squamatus и Harmothoe imbricata рост останавливается осенью, развитие гонад начинается:в сентябре-октябре; (Свешников, 1978, Плющева, неопубликованные данные). С августа по октябрь значения» мод размерных классов совпадают, а к марту наблюдается уменьшение значения мод, что, вероятно, происходит за счет, уменьшения размеров особей и может быть связанно с низкими температурами или нехваткой пищи.
Данные по скорости; роста чешуйчатых червей. весьма скудны.. Скорость.. роста Harmothoe sarsii: увеличивается с.возрастом, в то время как. увеличение: количества сегментов с возрастом останавливается (Sarvala, 1971). Скорость группового роста Harmothoe imbricata увеличивается. на втором году жизни. Скорость группового роста Lepidonotus squamatus увеличивается на третьем и четвертом годах жизни, а затем замедляется.
Максимальная смертность в.популяциях полихет обычно наблюдается сразу после, оседания, во время первых нескольких месяцев пребывания на. дне (Sarvala, 1971; Garwood,. 1982), в ходе внутривидовой конкуренции за пищу. Следующий пик смертности обычно связан с нерестом (Olive, 1980). Максимальный уровень смертности в изучаемых популяциях Lepidonotus squamatus и Harmothoe imbricata наблюдается в третьем и втором возрастных классах соответственно, В обоих случаях это время первого участия в нереете. Пика смертности среди осевших ювенилей: не наблюдается, что может быть объяснено: отсутствием внутривидовой:конкуренции и отсутствием лимита источника пшци.-В этом случае. взрослые популяции; могут считаться; стабильными из-за невысокой смертности среди половозрелых особей; а наиболее высокая смертность наблюдается в связи со вступлением особей в нерестовый период (Olive, 1980)..
Для всех плотоядных беспозвоночных в целом характерна адаптация к использованию высококалорийной животной пищи. Поэтому большинство плотоядных беспозвоночных обеспечивает свое существование за счет небольших одноразовых порций пищи (составляющих 5-10 % веса. их. тела),, поглощаемых имис более или менее значительными-интервалами (Соколова, 1986). Продолжительность интервалов варьирует под влиянием и физиологических, и экологических факторов..В результате воздействия этих факторов1 у значительной fчасти особей почти каждого плотоядного вида желудки оказываются пустым и. В: качестве отличительной черты для. всех плотоядных беспозвоночных этот факт неоднократно отмечался в литературе (Blegvad, 1914; Hunt; 1925; Соколова, 1954);
Качественный состав пищи Н. imbricata до настоящего времени был известен только в общих чертах. Так по данным Блегвада (Blegvad, 1915) содержимое пищеварительного тракта. этого вида у побережья. Дании включает мелких ракообразных, таких: как Gammaridae, Cumacea: и т.д., мелких офиур,. многощетинковых. червей,, таких, как. Polyraidae и Stylarioides, гастропод, губок и гидроидов. Спектр питания Н.. imbricata в Дальнезеленедкой губе (Стрельцов,. 1964) в общем, совпадает с данными Блегвада, однако рацион питания1 в Баренцевом море более разнообразен..К перечисленным группам организмов прибавляются: Foraminifera, Nematoda, Oligochaeta, Bryozoa, Harpacticidae,. Ostracoda, Pantopoda, Halacaridae, Chironomidae, Bivalvia.. Однако основными -- пищевыми: объектами являются бокоплавы Amphithoe rubricata и Gammarus sp. Это согласуется с нашими данными о важной.роли мелких амфипод в питании и Я imbricata, и L. squamatus ъ Белом море. Однако в зависимости от конкретного местонахождения видовой состав амфипод меняется. Так, в сообществе обрастания индиевых коллекторов это бокоплавы А. rubricata и морские козочки Caprella septentrionalis, на губочнике на Еремеевском пороге -Caprelta septentrionalis, а на губочнике в.районе биостанции;- бокоплавы A. rubricata и Corophium bonelli. Интересно, что A. rubricata строят домики из живых нитчаток и обрывков водорослей, а С. bonelli строят норки в губках и трубочки из крупных частиц детрита. Съедаемые вместе с амфиподами водоросли, губки, гидроиды и т.д. попадают в кишечни ки полихет. Вероятно, именно этим объясняется высокая частота встречаемости нитчаток и диатомей в кишечнике и фекальных пеллетах и Н. imbricata и L. squamatus.
Для Я. imbricata ракообразные играют более важную роль в питании, чем для-L. squamatiis (частота встречаемости:28-и 12% соответственЕю). Следующими:по частоте, встречаемости среди объектов- питания , и L.. squamatus являются: полихеты, а. дляі-Я,-imbricata — гастроподы. В то же время; частота встречаемости полихет у обоих видов почти совпадает (Табл. 15J16). Кроме встречающихся в тех,же-биотопах эррантных Nereis virens, Nereis pelagica, Eulalia viridis особого внимания заслуживают находки щетинок и фрагментов: элитр конспецифичных особей: в кишечнике обоих исследуемых ВИДОВ;. Стрельцов (1964), анализируя находки фрагментов - конспецифичных особей, в кишечнике Я. imbricata, рассматривает это явление, как каннибализм; При этом он отмечает, что черви не нападают на молодь своего вида, а только на особей; сходных с ними по размеру. В этой связи напомню, что среди фрагментов конспецифичных особей нами ни разу не были; найдены челюсти. На мой взгляд, эти наблюдения свидетельствуют не о каннибализме,: а о внутривидовых столкновениях за территорию (территориальном поведении), известном и у некоторых других полихет (Бритаев; 1999).
Брюхоногие моллюски играют значимую роль в питании Я. imbricata, тогда как их роль в питании/., squamatus незначительна. Следующей по значимости группой среди; объектов питания для обоих видов полихет являются двустворчатые моллюскиВ сообществе обрастания.-; индиевых коллекторов частота встречаемости молоди і двустворчатых моллюсков приблизительно одинакова. Интересно, что если в этом,сообществе личинки мидий встречены и в кишечнике и Н.. imbricata и L. squamatus, то в губочнике, личинки двустворок были:встречены лишь в одной серии:наблюдений из четырех (Табл. 4,: 5). Pantopoda встречается очень редко и.только у самых крупных:экземпляров Я. imbricata,. Клещики (Halacaridae), остракоды диатомей и:тинтинниды, по-видимому, заглатываЕотся.: вместе с водорослями, гидроидами, мшанками и.: губками.. Эти организмы, скорее всего,. попадают в пищу обоих видов в качестве "прилова" при охоте за непосредственно интере- -сующими объектами.,Таким образом, спектры питания исследованных видов оказываются. сходными; Различие состоит в том, что в рационе Я. imbricata ракообразные и брюхоногие моллюски играют более значимую роль, чем для L. squamatus.
Совпадение спектров питания L. squamatus и Я. imbricata свидетельствует о конкуренции за пищевой: ресурс между особями обоих видов. О конкурентных, взаимоотношениях между этими видами косвенно свидетельствуют и находки щетинок одного вида,в пище другого.
