Содержание к диссертации
Введение
Физико-географическая и лимнологическая характеристика Псковско-Чудского озера
Основные этапы изучения зообентоса Псковско-Чудского озера
Материал и методы исследований
Видовой состав и распределение макрозообентоса в бентали Псковско-Чудского озера
Макрозообентос открытой части озера
Макрозообентос мелководий
Сезонная и межгодовая динамика макрозообентоса открытой части Псковско-Чудского озера
Структура популяций и сезонная динамика массовых видов олигохет Псковско-Чудского озера
Перестройка донных сообществ под влиянием ви-дов-вселенцев
Распространение и роль Gmelinoides fasciatus в донных сообществах Псковско-Чудского озера
Особенности структуры популяции и размножения Gmelinoides fasciatus в Псковско-Чудском озере
Оценка состояния экосистемы Псковско-Чудского озера по макрозообентосу
Выводы
Литература
Приложения
- Физико-географическая и лимнологическая характеристика Псковско-Чудского озера
- Основные этапы изучения зообентоса Псковско-Чудского озера
- Макрозообентос мелководий
- Сезонная и межгодовая динамика макрозообентоса открытой части Псковско-Чудского озера
Введение к работе
Одна из важнейших проблем современности - ухудшение экологической обстановки во многих регионах, что приводит к истощению вод как природного ресурса, вследствие чего оценка состояния экосистем озер и тенденций их изменения приобретает особо важное значение
В основе определения экологической ситуации в водоемах должно лежать определение степени нарушения лимногенеза, для чего необходим всесторонний анализ экосистемы озер по разным (абиотическим и биотическим) показателям (Иванова, 1997).
Непременным условием достоверной оценки происходящих в водоеме процессов является наличие сравнительного материала за более или менее длительный период времени. Такие сведения особенно актуальны для Северо-Запада России, поскольку многолетние комплексные исследования проводятся лишь на четырех озерах (Ладожское, Онежское, Сямозеро и Красное) (Драбкова, Беляков, 1999).:
Псковско-Чудское озеро - один из крупнейших водоемов на Северо-Западе России, уникальное по природным качествам. Интенсивная хозяйственная деятельность на его водосборе в семидесятых - восьмидесятых годах привела к накоплению в озере нежелательных компонентов, нарушающих его природную устойчивость. По ряду показателей в начале девяностых годов был сделан вывод о повышении уровня трофии водоема, вызвавшего изменения в структуре и количественном развитии основных составляющих его биоты.
Сообщества макрозообентоса, как наиболее стабильные по сравнению с планктонными и нектонными, являются важнейшим звеном в оценке экологической ситуации в водоеме.
Наши исследования продолжили многолетний ряд наблюдений за развитием макрозообентоса Псковско-Чудского озера, его структурно -функциональной организацией в связи с колебаниями природных факторов и антропогенным влиянием.
Основная цель работы - характеристика современного состояния макрозообентоса Псковско-Чудского озера, выявление и оценка происходящих в нем изменений.
Для выполнения поставленной цели были решены следующие задачи:
выявление фаунистического состава, доминирующих видов и уровня количественного развития макрозообентоса открытой части водоема на современном этапе изучения;
анализ сезонных и межгодовых изменений основных донных сообществ;
изучение структуры популяций и сезонной динамики массовых видов олигохет;
оценка роли видов - вселенцев в макрозообентосе;
определение степени загрязнения водоема под влиянием антропогенного воздействия по зообентосу в современных условиях.
В результате проведенных исследований состава, распределения и количественного развития бентофауны описано современное состояние сообществ донных беспозвоночных в условиях антропогенного воздействия, включая массовое развитие новых видов. Впервые выявлена роль вселенца Gmelinoides fasciatus (Stebb.) в аборигенных сообществах Псковско-Чудского озера и особенности структуры популяции этого вида в сезонном аспекте. Впервые подробно изучены особенности структуры популяций и сезонной динамики двух массовых видов олигохет (Pota-
mothrix hammoniensis (Mich.) и Limnodrilus hoffmeisteri (Clap.) на мелководьях Псковско-Чудского озера. Выявлена сезонная и межгодовая динамика основных биоценозов открытой части Псковско-Чудского озера. Впервые выявлены многолетние изменения в занимающем основную часть дна Псковского озера пелофильном ценозе. Оценено состояние экосистемы озера по макрозообентосу на современном этапе.
Результаты работы вошли составной частью в ежегодные отчеты по теме № 45/1 «Разработать прогноз вылова во внутренних водоемах ...» (1993-1998 г.г.) и в отчет «Оценка современного состояния экосистемы Псковско-Чудского озера в условиях прогрессирующего антропогенного воздействия». Материалы диссертации следует учитывать при прогнозировании изменений экосистем крупных мелководных озер Северо-Запада России.
Считаю своим долгом выразить огромную благодарность д.б.н. Слепухиной Т. Д. за руководство и ценные советы при написании работы. Искренне признательна к.б.н. Антиповой Л. Ф. и Михайлову А. Е. за многолетние консультации и большую помощь в обработке материалов, а также Бениаминовой Л. Л. за содействие в оформлении работы.
Физико-географическая и лимнологическая характеристика Псковско-Чудского озера
Псковско-Чудское озеро относится к числу крупнейших внутренних водоемов Европы. Его водосборный бассейн, составляющий 47800 км , расположен на территории трех государств - России, Эстонии и Латвии. Озеро принадлежит к бассейну Финского залива Балтийского моря, соединяясь с заливом р. Нарвой.
Котловина Псковско-Чудского озера по времени образования разновозрастная, по генезису - полигенетическая, в основном экзарацион-ная.
Очертания, похожие на современные, озеро приобрело 5000 - 7000 лет назад. Именно к этому периоду в результате неоднородного поднятия земной коры в бассейне произошло перетекание вод с севера на юг, и образовалось современное Псковско-Чудское озеро (История озер ..., 1990).
Озеро состоит из трех частей или плесов: наиболее обширного и глубокого, называемого Чудским озером (Пейпси), южного, называемого Псковским озером (Пихква) и соединяющего их проливообразного Теплого озера (Ляммиярв, Соэярв).
В озеро впадает около 240 рек, ручьев и искусственных водотоков. Из них наиболее крупные - р. Великая и Суур-Эмайыги (норма стока 124 и 57,2 м с" соответственно), занимающие 74 % водосборного бассейна. Из озера вытекает короткая (77 км) и полноводная р. Нар-ва (норма стока 331 м с") с перепадом высот между истоком и устьем около 30 м. Схема Псковско-Чудского озера. Псковско-Чудское озеро имеет 35 островов общей площадью 7,2 км2 (0,8 % площади озера), большинство из которых располагается в Псковском (15 с общей площадью 17,46 км2) и Теплом (12 с общей площадью 9,4 км2). Крупнейшими из них являются Колпино, Пийрисаар и Каменка.
Псковско-Чудское озеро мелководно. Самый большой из плесов, Чудское озеро, является и самым глубоководным (по преобладающим глубинам). Средняя глубина его равна 8,3 м при максимальной 12,9 м, на 80 % площади его глубины свыше 6 м. Вся центральная часть характеризуется ровным дном на глубине 8 - 10 м. В Теплом озере, в самом узком месте (между Мехикоорма и Пнево) обнаружена максимальная для всего водоема глубина, равная 15,3 м, однако по преобладающим глубинам оно самое мелководное - средняя глубина всего лишь 2,6 м. Наиболее ровным и однообразным является рельеф дна Псковского озера, средняя глубина которого 3,8 м, максимальная - 5,9 м. Двухметровая изобата удалена от берега на 0,2 - 0,5 км (Псковско-Чудское озеро, 1983). Почти на всей акватории дно плоское или слегка волнистое с преобладающими глубинами 3,5 - 4,5 м.
Основными грунтами дна водоема являются пески и илы, распределение которых в основном зависит от морфометрии озерного ложа.
Прибойная зона литорали Чудского озера шириной примерно 0,5 -1,0 км по всему побережью покрыта мелким светло-желтым песком, среди которого часто встречаются валуны. Пески распространяются до глубины 4,5 - 6,5 м. На глубине более 8,5 м залегает темно-серый ил, занимающий всю глубинную часть озера.
В Псковском озере основными грунтами дна являются песок и светло-серый ил. Пески, в основном заиленные, покрывают почти всю прибрежную полосу до четырехметровых глубин воды. У торфянистого побережья (на севере озера) встречается бурый торфянистый ил. На глубинах более 4,2 - 4,5 м залегает светло-серый ил, занимающий около 70 % площади дна озера. Серый ил Псковского озера отличается от темно-серого ила Чудского озера повышенным содержанием AI2O3. Границей между песками и илом служит, так же как и в Чудском озере, переходная полоса ила с песком.
В Теплом озере преобладают пески, занимающие свыше 60 % площади дна. Лишь в средней наиболее глубоководной части озера залегает светло-серый ил, часто с примесью песка. Местами как в Псковском, так и в Теплом и особенно северной части Чудского озера, встречаются значительные пласты розовой и серой глины. В Чудском озере севернее Гдова залегают участки плотной синей глины.
По классификации Б. П. Алисова (1952) климат бассейна Псковско-Чудского озера - это климат смешанных лесов умеренной зоны. Лето умеренно теплое, зима умеренно мягкая. По условиям атмосферной циркуляции преобладающими здесь являются массы морского воздуха умеренных широт, приносимые циклонами, которые сопровождаются зимой повышением температуры воздуха и снегопадами. В летнее время циклоны вызывают понижение температуры и так же, как и зимой, приносят пасмурную и ветреную погоду. Наиболее холодными месяцами в бассейне озера являются январь и февраль со средней температурой - 6,7 ... -7,6 С. Самый теплый месяц в году - июль. Средняя многолетняя температура июля составляет 17 -18 С. Среднегодовая температура воздуха находится в пределах 4,2 -4,8 С (Пярн, 1983), при амплитуде колебаний - 39 С ... +36 С. Годовое число ясных дней по общей облачности составляет в среднем 30, по нижней - 80, а число пасмурных дней соответственно 165 и 90.
Основные этапы изучения зообентоса Псковско-Чудского озера
Гидробиологические исследования Псковско-Чудского водоема начались в 1912 г. промыслово-научной экспедицией Псковского губернского земства, под руководством И. Д. Кузнецова. Были проведены исследования фито- и зоопланктона озера, в результате которых опубликованы некоторые сведения о его видовом составе, распределении и общем годичном ходе развития (Самсонов, 1912, 1914). Вторым важным событием в истории гидробиологических исследований озера явился выход монографии А. А. Соколова (1941), по материалам Чудско-Псковской экспедиции Государственного Гидрологического Института (ГГИ, Ленинград), проведенной в 1934 г. Наряду с гидрологическим описанием, в ней были опубликованы некоторые сведения по фито- и зоопланктону.
Новый подход в гидробиологических исследованиях начинается с середины 30-х годов, с организацией в конце 1929 г. Ленинградского ихтиологического института, реорганизованного во Всесоюзный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства, позднее ГосНИОРХ. Если до этого гидробиологические исследования Псков-ско-Чудском озере ограничивались изучением планктона, то с 1935 г. была осознана необходимость комплексных исследований.
Первое изучение зообентоса было проведено в 1935-1936 гг. в восточной части водоема, входившей в то время в состав СССР. Материалы обработаны и опубликованы Ц. И. Иоффе (1939, 1948). В ходе исследований было определено более 100 видов бентосных беспозвоночных, большинство из которых были найдены в зарослевой зоне. Дана краткая характеристика населения основных биотопов дна открытой части водоема (биотопы песка, песчаного ила и глинистого ила). Отмечено, что наиболее разнообразным по составу бентоса оказался биотоп песка, самым продуктивным - биотоп глинистого ила, где средняя биомасса в Псковском озере составила 69,15 г м , в Чудском - 28,5 г " м-2. Был проведен анализ количественных колебаний бентоса по сезонам. Впервые в Псков-ско-Чудском озере отмечено нахождение Dreissena polymorpha (Pall.), в литорали устья рек Великой и Толбицы (Псковское озеро) и в районе Рас-копелькой бухты (Чудское озеро). На основе имеющегося материала было сделано заключение о более высокой продуктивности дна Псковско -Чудского водоема по сравнению с другими крупными мелководными водоемами (оз. Ильмень, Белое).
Более полно, по всей акватории водоема (март, июль, сентябрь) бентос Псковско-Чудского озера изучался сотрудниками ВНИОРХ в 1950 г. Существенной разницы в качественном составе бентофауны не обнаружено, в количественных данных есть некоторые расхождения, объясненные разными гидрометеоусловиями и несовпадением районов исследований. Общее распределение биомассы в зависимости от грунта аналогично таковому в 30-х годах (возрастание при переходе от песчаного и песчано-илового грунта к глинисто-иловому). Однако, по сравнению с 1935 г., отмечено гораздо более широкое распространение D. polymorpha. Материалы обобщены Н. В. Рябининой и хранятся в рукописных фондах института.
В течение следующего десятилетия водоем в гидробиологическом отношении почти не изучался и данные о его гидробиологическом режиме, и, в частности, зообентосе, в литературе отсутствуют до начала 60-х годов (Ястремский, 1972).
В 1960 г. сотрудниками ВНИОРХ материалы по донному населению Псковско-Чудского озера собирались в середине июня и в конце сентября по всей акватории водоема с целью выявления изменений по сравнению с 1935 и 1950 гг. Было установлено, что качественный состав гидробионтов и уровень количественного развития, как и распределение основных групп по грунтам не претерпел существенных изменений. Наиболее заметная разница наблюдалась в величине количественных показателей биомассы, в частности в соотношении величины биомассы между Псковским и Чудским озером. Большая биомасса бентоса в Чудском озере объясняется сокращением по сравнению с 1950 г. численности популяции леща - основного потребителя бентоса (Стругач, 1966, 1974).
С 60-х годов изучение Псковско-Чудского озера начинают исследователи Института зоологии и ботаники АН Эстонской ССР. В 1962-63 гг. в связи с работами по составлению генеральной схемы рыбного хозяйства внутренних водоемов было проведено изучение видового состава, распределения и сезонной динамики бентофауны в летний (июль-август) и осенний (октябрь-ноябрь) периоды (Тыльп, 1966). Выводы в основном совпадают с заключениями предыдущих исследователей. В это же время к работам на Псковско-Чудском озере присоединяются сотрудники Псковского педагогического института, в частности по зообентосу - А. Е. Михайлов. В этот период появляются первые работы по экологии отдельных видов и групп зообентоса (Михайлов 1966а, 19666, 1967, 1969а, 19696, 1971, 1972, 1973; Тимм, 1962, 1966).
Таким образом в середине 60-х годов завершается период эпизодических экспедиционных исследований и начинается регулярное стационарное изучение водоема.
С созданием Псковского отделения ГосНИОРХ в 1969 г. осуществляется комплексное систематическое изучение химико-биологических процессов в водоеме. Главной задачей являлось биогидрохимическое районирование Псковско-Чудского озера с целью установления закономерностей формирования его продуктивности. В 1969-1972 гг. были проведены сезонные съемки зообентоса по широкой сетке станций (70), в результате было выделено в 6 основных биоценозов в Псковском и 4 в Чудском озере. С 1969 г. проводится ежемесячный мониторинг зообентоса по основному гидрологическому разрезу озера, продолжающийся до настоящего времени. Итоги исследований сезонных и межгодовых изменений зообентоса в основных биоценозах дна Псковско-Чудского озера за 1970-1978 гг. подробно изложены Н. Г. Мининой (1982). Одновременно были обобщены результаты ежегодных (1964-1978 гг.) июньских съемок (22 станции) и обследования прибрежной части в 1970 г.,проведенных АН ЭССР (Тимм, Тимм, Тыльп, 1982). В этих работах приведен значительно расширившийся видовой список организмов бентоса (360 видов и форм) с фаунистико-экологическим обзором отдельных групп. Указаны возможные причины многолетних сезонных и годовых колебаний количественных показателей зообентоса. В частности, изменения продуктивности связываются с ритмом солнечной активности (10-11-годовой цикл). Псковско-Чудское озеро классифицировано как эвтрофный водоем с некоторыми чертами мезо-трофности.
Макрозообентос мелководий
В макрозообентосе мелководий Псковского и Теплого озер обнаружено 162 вида и формы среди которых преобладали хирономиды - 53 вида и олигохеты - 43 вида. Из этого разнообразия ведущую роль в донных сообществах играют около трех десятков видов (доминирующими считались те, которые в совокупности образуют не менее 75 % биомассы сообщества). Это моллюски D. polymorpha,p. Anodonta, Unio, Viviparus viviparus, p. Valvata, Bithynia tentaculata, Sphaeriidae и Pisidiidae; олигохеты Limnodrilus hoff-meisteri, Potamothrix hammoniensis, Psammoryctides barbatus, Aulodrilus pluriseta, Lamprodrilus isoporus, Rhynchelmis limosella, Lumbriculus varie-gatus, Uncinais incinata; хирономиды Chironomus plumosus, Procladius choreus, Glyptotendipes paripes, Stictochironomus histrio, Pentapedilum exectum, Сladotanytarsus mancus; ручейники Limnephilus flavicornis, Lim-nephilus rhombicus, Anabolia soror, Molanna angustata; пиявки Helobdella stagnalis и Erpobdella octoculata; бокоплавы Gmelinoides fasciatus, водяные ослики Asellus aquaticus, поденки Ephemera vulgata, вислокрылки Sialis sp.
Принципиальное отличие ценотической структуры бентоса мелководий от таковой в открытой части озера состоит в том, что если на больших глубинах однообразные ценозы занимают огромные площади, то в прибрежье ценозы гораздо разнообразнее и более ограничены в пространстве.
На большинстве мелководных станций доминировали моллюски, как крупные (D. polymorpha, p. Unio, Anodonta, Viviparus viviparus), так и мелкие (Pisidiidae и Sphaeriidae). Бокоплав Gmelinoides fasciatus, встреченный во всех без исключения пробах, на отдельных станциях являлся доминантом. Во многих устьях рек ведущую роль играли малощетинковые черви, чаще всего тубифици-ды, только в Чудском озере (д. Подборовье) доминировал ледниковый реликт Lamprodrilus isoporus. Доминирование хирономид (Glyptotendipes paripes и Chironomus plumosus) было отмечено только на двух станциях (д. Балсово, Зимний Борок). В единственной пробе в устье р. Желчи доми-нантом являлись личинки поденок Ephemera vulgata.
За все время исследований численность и биомасса гидробионтов колебались в очень широких пределах. Самой бедной оказалась станция в устье р. Чёрной, где на торфоподобном грунте в июне и сентябре числен-ность бентических животных была 2680 и 920 экз. м , биомасса 5,47 и 4,19 г " м соответственно (Приложение 2, 3). Не отличаются богатством бентоса и чисто песчаные, почти не заиленные грунты. Так, на станции напротив д. Орлово при доминировании бокоплавов Gmelinoides fasciatus и мелких Pisidiidae численность гидробионтов была высокой - 12460 экз. м (молодь бокоплавов и личинки Cladotanytarsus mancus 1-го возраста), но биомасса составила лишь 8,23 г м . Большинство исследованных районов с заиленным грунтом характеризовалось высокими количественными показателями. В северной части Псковского озера численность и биомасса макрозообентоса были обусловлены огромным количеством личинок G. paripes (13000 - 24000 экз. м ) и бокоплавов Gmelinoides fasciatus (19200 - 29580 экз. м ). Суммарная численность гидробионтов составляла 239,87 - 247,05 г м 2. На юге Псковского озера (устье р. Великой, Ано-хова губа) уровень развития бентоса определялся тубифицидами, бокоплавами и Pisidiidae. Количественные показатели колебались в пределах 240 - 11800 экз. м-2, 18,24 - 148, 38 г м-2.
Восточный берег Псковского озера (устье р. Пимжы, д. Кулье) отличались более высоким видовым разнообразием (до 36 видов и форм) и меньшей концентрацией доминирования. Количественные характеристики изменялись в пределах 664 - 1130 экз. м , биомасса 40,85 - 120,47 г" м- . В сезонном аспекте численность макрозообентоса на мелководьях в октябре в 2,2 раза превышала июньскую, биомасса - в 1,8 раза.
Сезонная и межгодовая динамика макрозообентоса открытой части Псковско-Чудского озера
Все процессы в живых системах, изученные к настоящему времени, представляют собой колебательные процессы (Межжерин, 1979). Биомасса и численность зообентоса озер тоже имеет закономерные сезонные, внутригодовые и межгодовые колебания, относительно некоторой средней величины, характерной для конкретного водоема. По классификации типов сезонной динамики в континентальных водоемах А. Ф. Алимова (1991) внутригодовые изменения биомассы макрозообентоса открытой части Псковско-Чудского озера можно отнести к II и III типу с высокими показателями весной и осенью.
Характер сезонной динамики зообентоса водоема в целом определяет состояние пелофильного ценоза, занимающего основную часть площади. Многолетние ежемесячные наблюдения на стационарных станциях № 18, 19 (Псковское озеро) и № 10 (Чудское) показали, что для профун-дали типичны два максимума количественных показателей - весенний и осенний, и летний минимум (табл. 10, 11) (рис. 3 - 6). Особенности сезонных изменений при ограниченном видовом составе и ярко выраженном доминировании С. plumosus (по биомассе) и P. hammoniensis (по численности) определяются чертами их жизненных циклов. Весной (апрель - май) популяции хирономид, в первую очередь С. plumosus, состоят преимущественно из личинок III - IV возраста. С прогревом воды до оптимальных температур (9 - 10 С) в начале мая (в Чудском озере как правило на две недели позже) начинается окукливание и вылет имаго. Особенно высокие количественные показатели хирономид в мае-июне за весь период исследований отмечались в 1996-1997 гг. В эти годы особенно высокую плотность имела популяция второго массового вида хирономид профундали - Einfeldia carbonaria. Так, в мае 1996 г. ее численность находилась в пределах 500 - 640 экз. м-2, в июне 520 - 720 экз. м-2. В 1997 г. количество личинок этого вида в северной части или-стого биотопа доходило в июне до 1400 экз. м , составляя в целом по профундальной зоне 72 % общей численности хирономид.
К июлю в связи с завершением вылета имаго всех массовых видов хирономид их численность и биомасса падают в 2 (Псковское озеро) - 3 раза (Чудское озеро). В разные годы плотность хирономид в Псковском озере колебалась в пределах 160 - 550 экз. м , биомасса варьировала от 0,34 до 5,06 г м-2, в Чудском озере 0 - 800 экз. м-2 и 0 - 9,12 г м-2 соответственно. Максимальная за 5 лет величина численности и биомассы для июля, наблюдаемая в Чудском озере в 1997 г., формировалась тоже в основном за счет Е. carbonaria.
В августе в Чудском озере наблюдается дальнейшее снижение численности и биомассы (средняя за 5 лет плотность организмов в профун-дали 206 экз. м , биомасса 1,63 г м ), в Псковском озере в отдельные годы зафиксировано некоторое повышение. На августовскую величину средних за 5 лет численности и биомассы бентоса в Псковском озере (888 экз. м-2, 7,81 г м-2) повлияли чрезвычайно высокие показатели 1995 г. Половину общей численности хирономид составляла Е. carbonaria (1340 экз. м ), основу биомассы (73 - 87 %) формировала молодь С. plumosus. В теплые штилевые дни в августе обычно наблюдается еще один вылет хирономид, после завершения метаморфоза летних генераций массовых видов.
Осень (сентябрь, октябрь) характеризуется подъемом численности и биомассы, особенно четко это выражено в Чудском озере в связи с более поздними сроками весеннего вылета имаго и неполным вылетом летней генерации С. plumosus. Появляется и молодь, потомки летних генераций массовых видов, за счет чего осенью увеличивается плотность хироно-мид.
Для сезонных изменений в популяциях олигохет пелофильных ценозов характерно уменьшение плотности червей от весны к началу лета, затем увеличение их численности при одновременном падении биомассы, и рост обоих показателей к осени (табл. 13). По осредненным за 5 лет величинам эта тенденция ярче выражена в Чудском озере (см. табл. 11). Такой ход сезонной динамики связан с особенностями жизненного цикла доминирующего вида - P. hammoniensis, составляющего 80 - 100 % биомассы олигохет центральной части озер. Этот вид тубифицид имеет растянутый период размножения, с 2 пиками интенсивности, весенним и летним (гл. IV). Подтверждением может служить двухразовое падение за сезон средней индивидуальной массы червей (в начале лета и в начале осени) в профундали Псковского озера. После размножения, особенно весеннего, часть популяции (многолетние черви с высокой индивидуальной массой тела) отмирает. В Чудском озере падение средней индивидуальной массы чаще наблюдается один раз в сезон. Ранее уже высказывалось мнение об одновершинной кривой интенсивности размножения Р. hammoniensis в профундали Чудского озера (Тимм, 1987).
