Содержание к диссертации
Введение
ВВЕДЕНИЕ 5
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 9
1. О роли высшей водной растительности в водоеме .. 9
2. Специфические черты анатомо-морфологической организации водных растений 18
3. Биологические особенности высших водных растений, используемых в исследованиях20
4. Использование водных растений для оценки биологического эффекта факторов окружающей среды .... 28
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 48
1. Тест-объекты 48
2. Токсические вещества 50
3. Методы 55
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 60
1. Изменение выживаемости и некоторых морфо-физио-логических показателей элодеи и ряски в условиях лабораторного содержания 60
2. Изменение выживаемости и морфо-физиологических показателей ряски под влиянием химических соединий 68
Выживаемость и признаки поражения растений 68
Число растений 68
Число лопастей 72
Число корней 76
Длина корней 79
Обсуждение результатов 82
3. Изменение выживаемости и морфо-физиологических показателей элодеи под влиянием химических соединений 85
Выживаемость и признаки поражения растений .... 85
Прирост основного побега 87
Число и длина боковых отростков 92
Число и длина корней 98
Суммарный прирост растений 103
Сырая и сухая масса растений 107
Соотношение показателей токсичности у элодеи на разные сроки воздействия 109
Влияние токсических веществ на включение элодеей неорганического фосфата ИЗ
Влияние токсических веществ на концентрацию свободных радикалов в тканях элодеи 118
Обсуждение результатов 121
4. Сопоставление чувствительности растительных объектов при токсическом воздействии 131
5. Влияние триметилоловохлорида на рост и развитие злодеи в модельных экосистемах 136
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 148
ВЫВОД 155
ЛИТЕРАТУРА 157
- О роли высшей водной растительности в водоеме
- Токсические вещества
- Изменение выживаемости и некоторых морфо-физио-логических показателей элодеи и ряски в условиях лабораторного содержания
Введение к работе
Охрана водоемов от загрязнений относится к числу наиболее важных и актуальных проблем современности.
Бурное развитие промышленности приводит к загрязнению континентальных и морских водоемов химическими веществами. Сырая нефть и нефтепродукты, органические и неорганические компоненты сточных вод, многочисленные пестициды, детергенты, радиоактивные вещества и многие другие химические соединения попадают в воду открытых водоемов (реки, водохранилища, моря) и изменяют в них среду обитания гидробионтов (Строганов, 1972,Митчелл Ральф,1976).
Влияние промышленного загрязнения в водоемах начало резко сказываться уже в конце XJX - начале XX вв. (Дексбах, 1973). Однако большое беспокойство вызывает скорость его распространения в последние два-три десятилетия. Оно становится все более сложным и многообразным в соответствии с высокшл темпом технического прогресса и глубокими демографическими и бытовыми изменениями. Ежегодно в нашей стране синтезируется около 40 тыс. химических соединений, а во всем мире - свыше 250 тыс. новых химических веществ и появляются ноше источники загрязнения природных вод, многие из которых устойчивы и опасны (Шиган, 1976). Так, в последние годы исследователей привлекает внимание проблема загрязнения окружающей среды металлорганическими соединениями, в частности оловоорганическими соединениями (00С), производство которых непрерывно растет (Evans,1974). Оно занимает четвертое место в мире среди металлорганических соединений и составляет более 20 тыс. тонн в год (Строганов, 1975).
Количество химикалий,попадающих в водоемы,точно не извест- но, но в среднем оно достигает нескольких тысяч; одних пестицидов более тысячи (Костандов, 1971). Такой наплыв веществ в водоемы изменяет воду как среду обитания водных организмов. И если в прошлом изменения водной среды происходили весьма медленно и гид-робионты могли к ним приспособиться, то теперь устоявшуюся, сбалансированную экосистему человек изменяет быстро и водные организмы не в состоянии приспособиться к ней и сохранить ее в прежнем виде.
В результате загрязнения водоемов происходят изменения сообществ гидробионтов, способных жить при новых условиях водной среды: возникают новые взаимоотношения между организмами, укорачиваются трофические связи, т.е. происходят качественные и количественные изменения в биоценозах, нарушаются водные экосистемы, ухудшается качество воды (Веселов, І^сев и др., 1967; Строганов, 1973,1975а; Гусев, 1975; Россолимо, 1975).
Повсеместное возрастание антропогенного загрязнения гидросферы выдвигает перед исследователями задачи качественной и количественной характеристики загрязняющих агентов и оценки их биологической опасности (Брагинский, 1968, 1970, 1979; Строганов,1970, 1971а, 1976а; Коган, 1976). Возникла необходимость в изучении механизмов реагирования гидробионтов на воздействие токсикантов и механизмов их действия для всех уровней организации живых систем, а также в установлении научно обоснованного содержания вредных веществ (ЦЩС) и допустимого предела изменения природных вод (Строганов, 1972а, 1974).
Токсичность 00С, диметилдитиокарбаматов и Щк для высших водных растений, как и для других гидробионтов, мало или совсем не
Изучена (Floch, Deschiens, 19б2; Deschiens et al.,1966;Данильченко, Строганов, 1973; Парина, Лысенко и др., 1975; Парина, 1979).
Изучение токсического действия 00С, диметилдитиокарбаматов и Щк на гидробионтов разного систематического положения (от бактерий до рыб) проводили в цроблемной лаборатории по разработке методов борьбы с биологическим повреждением материалов. Эти исследования выполняли по заданию Госкомитета по науке и технике при Совете министров СССР и по договору с Институтом бумаги с целью установления ЦДК этих соединений для рыбохозяйственных водоемов и выявления механизма реагирования водных организмов на эти соединения. Работа по теме диссертации является частью этих исследований. Она проводилась в данной лаборатории с 1971 по 1980 гг. под руководством проф. Н.С.Строганова.
В качестве тест-объектов для лабораторных исследований были выбраны два вида высших водных растений, принадлежащих к различным экологическим группам: ЭЛОДея (Elodea canadensis Rich) -Представитель погруженных растений И ряска (Lemna minor L.) - представитель полупогруженных растений. Вгбор объектов был обусловлен легкостью содержания в лабораторных условиях, быстротой роста и развития, наличием ответной реакции на внесение химических соединений. Для сравнения чувствительности высших и низших водных растений, в качестве представителя низших растений была использована протококковая водоросль сценедесмус (Scenedesmus quadricauda ВгеЪ.).
До недавнего времени реакция высших водных растений на хроническое загрязнение исследователями почти не изучалась. В связи с этим целью данной работы было исследование особенностей реагирования высших водных растений как важнейшего компонента водных биоценозов на загрязнение среды и разработка методов изучения действия токсических веществ на водные растения.
В задачи наших исследований входило: I) изучение изменчивости морфо-физиологических показателей элодеи и ряски, взятых из природных сообществ и выращенных в лабораторных условиях на чистой речной воде; 2) изучение изменчивости морфо-физиологических показателей элодеи и ряски в присутствии некоторых токсических веществ и установление пределов допустимых отклонений показателей от контроля; 3) определение сравнительной чувствительности морфо-физиологических показателей высших водных растений и выявление более чувствительных из них; 4) сопоставление чувствительности растительных объектов; 5) исследование закономерностей токсического действия на элодею в лабораторных условиях и в модельных экосистемах; 6) разработка методов оценки качества водной среды по изменению физиологического состояния элодеи.
Исследования подобного рода на высших водных растениях ранее не проводились.
Основные выводы, полученные в работе, были использованы при написании методического пособия по определению ІЩК токсических веществ.
Автор выражает глубокую благодарность и признательность учителю - заслуженному деятелю науки РСФСР профессору Н.С.Строганову, кандидату биологических наук старшему научному сотруднику О.Ф.Филенко - научному консультанту, а в последствии руководителю данной работы, а также младшим научным сотрудникам Л.М.Ала-шевой и О.В.Париной за содействие в работе по изучению кинетических закономерностей изменения концентрации СР в тканях элодеи и динамики поглощения неорганического фосфата элодеей при воздействии 00С, коллективу проблемной лаборатории по биоповреждениям материалов и кафедры Общей экологии и гидробиологии МТУ.
О роли высшей водной растительности в водоеме
Вісшая водная растительность - один из важных составных компонентов водных экосистем, играющих огромную роль в водоеме. Им отводится ведущая роль в продуцировании органического вещества в водоеме, которое в дальнейшем трансформируется по трофическим уровням. Годовая продукция органического вещества, создаваемого растительными организмами морей и океанов, в пересчете на глюкозу составляет около 400 млрд. т., а растениями суши - только 50 млрд.т. (Мережко, Шиян, 1974).
Заросли высших водных растений являются убежищем для рыб, а также субстратом для откладки яиц, где растения, с одной стороны, защищают их от хищников, а с другой - создают благоприятные условия для их развития; служат местом гнездования водоплавающих птиц. Имеются убедительные данные гидробиологов о том, что наличие погруженной высшей водной растительности абсолютно необходимо для правильного функционирования экосистемы пруда при условии, если заросли растений занимают не более 30$ площади водоема (Коган, 1980).
В настоящее время имеется достаточно много литературных публикаций, указывающих на существование тесной взаимосвязи между вегетацией высших водных растений, самоочищением водоемов, круговоротом веществ и процессами формирования качества воды в них.
Отмечают, что высшие водные растения благодаря своим морфологическим (строение стебля, расположение органов и т.д.) и экологическим (плотность зарослей и др.) особенностям могут служить барьером, т.е. биологическим фильтратором при поступлении в водо - 10 ем рассеяных загрязнений (взвешенных и слаборастворимых органических и неорганических веществ). Эта функция довольно четко показана в работах Кокина (Кокин, 1961, 1962, 1963, 1963а; Кокин, Ананьева и др., 1965), давшего качественную и количественную характеристику взвешенных веществ, оседающих на поверхности высших водных растений. Показано, что оседанию способствует слизь на поверхности растений, а также замедленное течение в зонах зарастания. Органические соединения задерживаются на водных растениях благодаря образованию органоминеральных скоплений, а осаждение минеральных веществ тесно связано с замедлением скорости течения.
Экспериментальные исследования показали, что отношение сухого веса взвешенных веществ, осевших на растениях, к сухому весу последних специфично для каждого вида. Причем эта величина достаточно постоянна (Кокин, 1962). Интенсивность очистки воды зависит от площади растений, то есть его разветвленности в воде, густоты зарослей, ослизненности.
Токсические вещества
А. Оловоорганические соединения. В опытах использовали следующие 000, принадлежащие к одному гомологическому ряду: триметил-(амил, гексил) оловохлориды, а также бис-трибутилоловоцитрат (ма-лат), трифенилоловохлорид, дибутилоловодихлорид, тетраметилолово. 00С обладают целым рядом полезных свойств, которые обусловливают возможность широкого их применения в различных отраслях народного хозяйства в качестве: термо- и светостабилизаторов пластмасс, катализаторов реакций полимеризации, биопддных добавок к краскам, смазочным маслам и пластмассам, антигрибковых пропиток для древесины, ткани, бумаги и т.п. (Мазаев, 1978). Есть сообщения зарубежных авторов о возможности применения 00С в целлюлозно-бумажной промышленности, а также в качестве сельскохозяйственных пестицидов (Neumann,1967). Столь широкий диапазон использования 00С предопределяет возможность самых различных путей поступления их в окружающую среду, а высокая стабильность к действию экологических факторов внешней среды (плохая растворимость, устойчивость к щелочам, кислотам, температуре, свету) - способствует накоплению их в окружающей среде, а отсюда, возникает неизбежность Загрязнения ВОДНОЙ Среды. Так, ПО данным Hodge Sharon et ai. (1979) в морской воде залива Сан-Диего содержание метиль-дах производных олова на уровне 15-45 мкг/л, а в озере Мичиган -7-63 мкг/л, содержание бутильных соединений c.H9Snci3 и (c Hg)2Snci2 достригают соответственно 1220 и 1600 мкг/л.
Увеличение накопления 00С через пищевую цепь ведет к возрастанию ВерОЯТНОСТИ Переноса ВещеСТВ К Человеку. ПО даННЫМ Durio
(1978) производные трифенилолова, широко используемые в сельском хозяйстве ряда стран, накапливаются в рисе.
Используемые в нашей работе 00С были получены из Института физической химии им. Л.Я.Карпова, Пермского Государственного университета, завода химических реактивов им. И. Д. Воинова и химического факультета МГУ (табл. I).
Ж)Х хорошо растворим в воде. Остальные испытанные соединения растворяются в воде только после растворения в органических растворителях, например, в этиловом спирте (Филенко, 1975).
С помощью полярографического метода удалось установить достаточную устойчивость 00С в водных растворах, а также способность их сохраняться без изменении в течение длительного времени. Устойчивость этих растворов делает 00С особо опасными в случае загрязнения ими водоемов (Филенко, 1975). Общим и основным для 00С являются радикальные реакции, чем объясняется их биологическая активность (Кочкин, 1975).
Изменение выживаемости и некоторых морфо-физио-логических показателей элодеи и ряски в условиях лабораторного содержания
С целью оценки ростовых реакций высших водных растении на условия лабораторного культивирования исследовали особенности роста и развития, а также определяли диапазон изменчивости некоторых морфо-физиологических показателей водных растений в условиях чистой среды. В летний период I97I-I980 гг. при стабилизировании фактора освещенности в опыте, был получен экспериментальный материал по росту элодеи и ряски в течение 30-ти суток (продолжительность опыта та же, что и в случае опыта с токсическим веществом). Изменяющимся внешним фактором была температура, а также качество речной воды.
Сопоставление результатов многолетних исследований позволило определить средние значения морфо-физиологических показателей в расчете на одно растение, характеризующих рост и развитие водных растений, а также установить их вариабельность элодеи в течение 30-ти суток оставалась обычно полной, т.е. все растения сохраняли свою жизнеспособность и только в двух случаях из 12 наблюдали гибель одного растения, выживаемость составила 93$. Характер протекания ростовых процессов у элодеи был следующий: прирост основного побега при минимальном и максимальном его увеличении от 1,0 до 8,6 см, в среднем составил 5,7 см. У растений происходило как побего- , так и корнеобразова-ние, которое начиналось обычно на 10-15-е сутки эксперимента, причем образование корней у элодеи в .50$ случаях шло быстрее, чем образование боковых отростков. Образование и длина боковых отростков составили в среднем 0,5 шт и 1,2 см., а образование и длина корней - 0,6 шт и 4,1 см соответственно (табл. 2).
Растения ряски, выращенные на речной воде сохраняли высокую выживаемость и активное вегетативное размножение, вследствие чего число растений к концу опыта увеличилось в среднем в 5 раз по сравнению с исходным количеством (табл. 2). Одновременно с увеличением числа растений, с течением времени происходило возрастание морфо-физиологических показателей ряски. Число лопастей и корней увеличилось в 5 и 4 раза соответственно, длина корней - в 10 раз по сравнению с исходным значением.
Изменчивость морфо-физиологических показателей элодеи и ряски проявилась и в повторностях контрольных вариантов в один и тот же период времени (табл. 3).
Таким образом, выживаемость и морфо-физиологические показатели элодеи и ряски в норме при лабораторном содержании изменяются в разной степени. Наиболее стабильным показателем у элодеи является выживаемость, менее вариабелен - показатель прироста основного побега, остальные, изученные показатели - значительно изменчивы. Узкий диапазон изменений у показателей числа лопастей и числа корней ряски, большей вариабельности подвержены длина корней и особенно - число растений ряски.
В настоящее время в литературе отсутствуют данные об изменчивости морфо-физиологических показателей высших водных растений как в природных, так и лабораторных условиях.
