Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Методика сбора и обработки бентоса и возможности её совершенствования
1. Орудия сбора бентоса 7
2. Количество проб 19
3. Размещение станций по акватории водоема . 25
4. Частота сбора материала 30
5. Обработка собранного материала 33
6. Форма представления данных 40
ГЛАВА II. Горизонтальное распрщеление организмов
1. Значение и причины агрегированное 47
2. Методы изучения агрегированности 56
3. Зависимость индексов агрегированности от размера пробы 66
4. Макро- и мезоагрегированность бентоса некоторых водоемов 71
5. Микроагрегированность бентоса 79
ГЛАВА III. Распределение бентоса в толще грунта 88
ГЛАВА ІV. Кормовая база рыб - бентофагов некоторых внутренних водоемов
1. Веселовское водохранилище 98
2. Рыбинское водохранилище 100
3. Чебоксарское водохранилище 107
4. Озеро Плещеево 110
5. Биомасса бентоса водохранилищ Советского Союза 113
6. Основные факторы, влияющие на развитие бентоса 117
7. Формирование донной фауны в процессе развития водохранилищ 125
ГЛАВА V. Состояние кормовой базы и питание рыб
1. Воздействие рыб на кормовую базу 130
2. Зависимость некоторых характеристик питания рыб от состояния кормовой базы 139
Выводы 147
Литература 149
Приложение
- Размещение станций по акватории водоема
- Макро- и мезоагрегированность бентоса некоторых водоемов
- Формирование донной фауны в процессе развития водохранилищ
- Зависимость некоторых характеристик питания рыб от состояния кормовой базы
Введение к работе
Рациональное использование и охрана водных ресурсов являются в настоящее время острой проблемой, в решении которой важная роль принадлежит гидробиологической науке. Современная гидробиология базируется на системном подходе, предусматривающем углубленное изучение состава, структуры и функций водных экосистем. Макрозоо-бентос - один из важнейших компонентов пресноводных экосистем. Особенно большое значение он имеет как основная составная часть кормовой базы главнейших промысловых рыб. Взаимодействие ихтиофауны водоемов с ее кормовой базой изучено далеко не достаточно, это приводит к слабой обоснованности многих рыбохозяйственных рекомендаций, что наносит существенный экономический ущерб народному хозяйству.
Современные методы прогнозирования экосистем развиваются на основе создания математических моделей, среди них особо перспективны стохастические модели с распределенными параметрами, для построения которых необходимо знать пространственную структуру экосистем. Математическое описание этой структуры разрабатывается сравнительно недавно, а конкретных количественных характеристик ее для пресноводного бентоса внутренних водоемов Советского Союза практически нет. Пространственная структура кормовой базы в значительной степени определяет возможность нагула рыб, поэтому изучение горизонтального и вертикального распределения кормовых организмов необходимо для более точной характеристики условий обитания рыб.
В настоящее время в гидробиологию, как и в биологию в целом, широко внедряются количественные методы. Чтобы современное исследование было качественным (т.е. высококачественным), оно должно быть количественным. При этом мало выразить числом параметры изучаемых явлений и процессов, необходимо знать точность подобных оценок, определяемую величинами случайных и систематических ошибок. При полевых гидробиологических работах возможности непосредственного наблюдения ограничены, материал собирается при помощи различных приборов и орудий лова, причем на приборные ошибки исследователи обращают недостаточное внимание. Исходные данные собираются, как правило, выборочным методом, поэтому вопрос их репрезентативности приобретает большое значение.
В отечественной литературе отсутствуют современные методические руководства по сбору и обработке материалов по кормовой базе рыб, исследователи не располагают достаточно удовлетворительными стандартными приборами и методиками, что значительно затрудняет работу и часто делает невозможным сравнение результатов.
Исходя из вышеизложенного, перед нами была поставлена цель -дать количественную оценку кормовой базы рыб-бентофагов некоторых внутренних водоемов с учетом ее пространственного распределения как фактора доступности.
Основные задачи работы:
1. Критически оценить и усовершенствовать существующие методики сбора и обработки пресноводного макрозообентоса.
2. Предложить методики и получить конкретные оценки степени агре-гированности бентоса в различных условиях.
3. Выяснить глубину проникновения в грунт организмов бентоса.
4. Дать количественную оценку бентоса ряда водоемов.
5. Выяснить некоторые закономерности развития бентоса водохранилищ Советского Союза.
6. Изучить возможность количественной оценки взаимодействия рыб и их кормовой базы.
Размещение станций по акватории водоема
Бентосные съемки - работы, проводимые с целью получения количественных данных о биомассе, численности и видовом составе организмов бентоса в водоеме или какой-то его части (Баканов, 1979 ж). Они проводятся выборочным методом, т.е. материал собирается в отдельных точках акватории (на гидробиологических станциях), и по нему делается вывод о состоянии бентоса всего исследованного участка (генеральной совокупности). Чтобы по выборке можно было с достаточной точностью судить о генеральной совокупности, она должна удовлетворять двум условиям:
Должна быть достаточна по объему, чтобы в ней могли проявиться объективные закономерности, присущие генеральной совокупности; отдельные единицы выборки должны располагаться таким образом, чтобыг- правильно представлять все части генеральной совокупности. Бойницы выборки в гидробиологии принято называть пробами, в данном случае проба - это объем материала, захваченный дночерпате-лем при одной выемке. При использовании многотрубных или кассетных дночерпателей объем материала из одной трубки или ячейки назовем подпробой. Поскольку при бентосных работах объем выборки составляет ничтожную часть объема генеральной совокупности, то вопрос о правильном размещении сетки станций по водоему приобретает большое значение.
За редкими исключениями гидробиологи используют отбор проб на разрезах, предложенный в эпоху господства в гидробиологии описательных фаунистических работ. Распространен также способ, при котором определенное число проб отбирается на участках, являющихся, по мнению исследователя, типичными для водоема, а затем полученные результаты распространяются на всю изучаемую площадь. Собранные таким образом пробы не могут считаться вполне объективной характеристикой водоема.
Выбор наилучшего способа размещения проб является предметом изучения особого раздела статистики - теории выборочного исследования (Йейтс, 1965; Кокрен, 1976; Шварц, 1978). Работ, специально посвященных применению этой теории к бентосным съемкам нет, этот пробел в определенной степени заполняет наша работа (Баканов, 1979 ж). В зависимости от степени изученности водоема можно предложить несколько схем отбора проб. Если бентосная съемка водоема проводится впервые, то лучше использовать простой (неограниченный) случайный отбор, смысл которого заключается в том, что каждая точка водоема должна иметь одинаковую вероятность попасть в пробу. Основное преимущество случайного отбора - отсутствие систематической ошибки, которая появляется при субъективном выборе мест станций, причем ее нельзя устранить увеличением числа проб. При случайном отборе вероятность пробы попасть в какой-либо биотоп пропорциональна занимаемой им площади, поэтому средняя арифметическая всех проб автоматически получается средневзвешенной.
Если водоем ранее достаточно подробно изучался, имеются детальные карты глубин, грунтов ..., то можно применить более совершенный способ - расслоенный случайный отбор. Для этого водоем делится на "слой", т.е. сравнительно однородные участки по мор-фометрии, грунтам, глубинам, наличию или отсутствию зарослей, зон загрязнения и т.п. Слои должны как можно сильнее отличаться друг от друга по уровню развития бентоса, а внутри быть максимально однородными. Затем для каждого слоя планируется индивидуальная сетка станций по принципу случайного отбора проб, вычисляется средняя арифметическая для каждого слоя, а затем средневзвешенная для водоема, где в качестве весов служат площади слоев. При этом из общей вариабельности бентоса исключается составляющая, обусловленная разной плотностью заселения слоев, что приводит к увеличению точности или уменьшению необходимого числа проб при сохранении равной точности по сравнению с методом неограниченного случайного отбора. В литературе для этого способа употребляются также термины: стратифицированный, типический, районированный, зональный отбор. Сюда же фактически относится и метод "биологической съемки" или "экотопографический метод" (Любищев, 1958).
При расслоенном отборе обычно применяют пропорциональное размещение общего количества проб по слоям, например, если песок занимает 2% площади дна, то на нем берут 1/4 всех проб. Но в разных слоях вариабельность бентоса, как правило, разная. Предположим, что в слое с большой площадью организмы распределены более равномерно, а в слое с меньшей площадью - более агрегированное Тогда при пропорциональном размещении проб в первом слое точность средней будет значительно выше, чем во втором. Поэтому общее количество проб желательно поделить между слоями пропорционально не только их площади, но и степени вариабельности бентоса, если о ней имеются предварительные данные. Такой способ называется расслоенным случайным отбором с оптимальным размещением проб по слоям (Кокрен, 1976; Slack е.а«, 1973). При расслоенном отборе уменьшается величина случайной ошибки, но зато появляется систематическая ошибка за счет неточности определения площади слоев.
Помимо случайного может применяться систематический отбор. При этом место первой пробы выбирается случайно, а последующих -по заранее выбранной регулярной сетке станций; оптимальной схемой размещения проб служит решетка, построенная по принципу наи-плотнейшей упаковки шаров, при этом точки взятия проб лежат в вершинах равносторонних треугольников, что обеспечивает максимальную точность (Кудрин, Завалишин, 1973; Switzer, 1967). Такое размещение можно получить, если на карте водоема расположить станции в шахматном порядке, затем горизонтальные ряды точек сблизить на расстояние, равное 0.87 расстояния между вертикальными рядами.
Систематический отбор также может быть простым и расслоенным. При регулярном расположении станций легче проводить сбор материала, чем при случайном, сокращается время работ и расход горючего для судна. Но применение этого способа требует определенных знаний пространственной структуры бентоса изучаемого водоема. Если имеются периодические пространственные колебания плотности бентоса и расстояние между пробами совпадает с их периодом или будет кратным ему, то систематический отбор даст большую ошибку, которую невозможно обнаружить.
Макро- и мезоагрегированность бентоса некоторых водоемов
Для изучения макроагрегированности бентоса на Рыбинском водохранилище в мае 1978 г. отобраны 133 пробы, на Чебоксарском -в октябре 1981 г. - 80 проб, на оз. Блещеево - по 50 проб в мае, июле, октябре 1979 г. Площадь одной пробы - 1/40 м . Для количественной оценки в качестве основных показателей агрегированности использовались индексы L , Кл , х/х ; агрегирован-ность оценивалась для численности и биомассы общего кормового бентоса, хирономид, олигохет, кормовых моллюсков и отдельно для мотыля, как наиболее важного кормового объекта рыб-бентофагов. В оз. Блещеево агрегированность моллюсков не подсчитывалась ввиду их крайне низкой встречаемости.
Результаты изучения показали (табл.15-17, рис.11), что общий бентос, олигохеты и мотыль во всех случаях достоверно агрегированы с Р = 0.95, моллюски Чебоксарского водохранилища не показали достоверной агрегированности, хирономиды оз. Блещеево осенью агрегированы достоверно лишь с Р = 0.948. Макроагрегиро-ванность различных групп организмов в одном и том же водоеме может быть неодинаковой, особенно велика она у мотыля Рыбинского водохранилища (Оь 9 ), что объясняется его высокой требовательностью к условиям обитания - в этом водоеме мотыль сосредоточен на илах устьевых участков, занимающих небольшую часть площади дна. В Чебоксарском водохранилище грунты тоже достаточно гетерогенны, но агрегированность мотыля слабее - Си 3. Сбор материала здесь производился в первый год залития водохранилища, когда разложение затопленной растительности обеспечивало достаточное количество пищи на большей части площади водоема.
Агрегированность бентоса в целом, как правило, ниже (во всяком случае, не выше), чем отдельных его компонентов. Рассматривая отдельно агрегированность численности и биомассы можно видеть (рис.11), что характер ее изменения в водоеме по группам организмов одинаков, т.е. если в данном водоеме хирономиды по численности более агрегированы, чем олигохеты, то и по биомассе тоже. Величина Си для численности и биомассы бентоса в оз.Пле-щеево практически одинакова, что свидетельствует о сходстве размерной структуры организмов на различных участках, в водохранилищах этого не наблюдается. Например, агрегированность биомассы хирономид в Рыбинском водохранилище значительно выше, чем их численности, это следствие того, что таксоцен хирономид здесь представлен многими видами, причем на большей части дна обитают мелкие виды, хотя и дающие значительную численность, но малую биомассу, крупный же мотыль, дающий основную биомассу, сильно агрегирован. В Чебоксарском же водохранилище мелкие виды хирономид на затопленной суше образуют значительные скопления, имеющие большую биомассу, поэтому в этом водоеме численность агрегирована сильнее, чем биомасса.
Индекс X/Л изменяется синхронно с Си , лишь весной для биомассы бентоса оз. Плещеево он оказывается неожиданно высоким, что объясняется большим размахом колебаний биомассы бентоса в пробах - от 0 до 2200 мг/пробу. Индекс КА для подавляющего большинства случаев больше 0.8, т.е. макроагрегации бентоса занимают, как правило, не более 20% площадці водоема.
Изучение сезонной динамики макроагрегированности бентоса оз. Плещеево (табл.17) показало, что изменения индекса Си по сезонам недостоверны, то же самое относится и к индексу К А , лишь для общего бентоса весной его значение достоверно ниже, чем летом ( t = 2.6) и осенью ( t =2.4). Макроагрегирован-ность организмов зависит в первую очередь от крупномасштабных неоднородностей условий среды, для бентоса - грунтов и глубин, которая практически по сезонам не меняется, поэтому и макроаг-регированность по сезонам различается слабо. Отсутствие существенных изменений в пространственной структуре бентоса в течение года отмечено для оз. Джордж (Уганда) ( Darlington, 1977).
Оценка агрегированности бентоса на разных грунтах Рыбинского водохранилища по данным майской съемки 1978 г. не показала достоверной разницы между ними (табл.18), лишь КА хирономид на сером иле и на почве достоверно выше, чем на песке ( = 2.1). Отсутствие разницы объясняется, возможно, и небольшим количеством проб, приходящихся на каждый тип грунта - от 45 до 12.
По данным о биомассе бентоса Куйбышевского водохранилища, выраженной в виде X и Хг (Ляхов, 1974), мы подсчитали показатель агрегированности, 1С . В среднем на русловой части водохранилища и затопленных водоемах в 1958-1966 гг. он равнялся 0.67, а в I967-I97I гг. - 0.79. На затопленной суше в те же периоды он равнялся 0.40 и 0.56 соответственно. Поскольку уменьшение этого индекса говорит об увеличении агрегированности, то можно сделать вывод, что по мере развития водохранилища макро-агрегированность бентоса уменьшается. Это можно рассматривать как количественное подтверждение взглядов В.И.Жадина, считавшего: "Как правило, бурное пятнистое заселение животными-пионерами водохранилища в первые годы существования через некоторое время неизбежно заменяется более умеренным (на единицу площади), но и более равномерным распределением донной фауны" (Жадин, 1950, стр.592).
Для оценки мезоагрегированности применялись разные методики. В русловой части Волжского плеса Рыбинского водохранилища на сером иле в сентябре 1975 г. взято 42 пробы на расстоянии 500 м одна от другой (Баканов, 1978 б). По уровню развития бентоса исследованный район можно разбить на 3 участка. Верхний участок (пробы I-I2) имеет среднюю биомассу бентоса 14.2 г/м , русло подходит здесь близко к обрывистому правому берегу, поэтому в грунте значительную часть составляет крупнозернистая фракция. Средний участок (пробы 13-40) имеет более высокую биомассу -48.1 гДг, рост ее произошел за счет личинок мотыля, который предпочитает серый ил этого участка. Нижний участок (пробы 41 и 42) расположен при выходе в открытую часть водоема, в грунте значительная примесь торфяных частиц, поэтому средняя биомасса бентоса здесь ниже - 12.6 г/м . Таким образом, в изученном районе бентос образует макроагрегацию протяженностью примерно 14 км.
Формирование донной фауны в процессе развития водохранилищ
Превращение участков рек при создании плотины в водоемы замедленного стока приводит к резкому качественному и количественному изменению фауны и флоры. Улучшаются условия обитания многих гидробионтов, усиливаются биопродукционные процессы, повышается трофность водоема, словом, наблюдается явление, названное "биопродукционным эффектом подпора рек" (Пирожников, 1971), приводящее в конечном счете к увеличению выхода рыбной продукции. Этот эффект имеет две составляющие - увеличение площади биотопов и возрастание плотности населения на них по сравнению с речным периодом. Первая составляющая имеется всегда, но вторая может и не проявляться, т.е. плотность бентоса в водохранилище может быть ниже, чем в реке, как,например, это наблюдалось при создании Бердянского (Лубянов, 1964), Арпиличского (Мешкова, I960), Иркутского и Братского водохранилищ (Голышкина, 1963, 1970). Даже мнение о том, что бентос р.Волги в количественном отношении был беднее, чем в созданных на ней водохранилищах, не может быть принято безоговорочно. Применявшаяся ранее методика давала очень сильно заниженные оценки бентоса на плотных речных грунтах, особенно при наличии течения. С помощью дночерпателя Петерсена получена биомасса бентоса псаммофильного биоценоза р.Волги на месте будущего Куйбышевского водохранилища, равная 1.4 г/м , пелореофилъного - 7.1 г/м , более уловистый дночерпа тель Заболоцкого дал цифры: 8.1 и 40.6 г/м соответственно (1а-дин, 1948).
Ф.Д.Мордухай-Болтовской (1955 а, 1959, 1961 а,б) на примере становления донных биоценозов Горьковского и Куйбышевского водохранилищ выделил 4 стадии формирования бентоса. I стадия - перераспределение и частичное разрушение бывших био-ценозов. На затопленной суше биомасса бентоса 1-2 г/м . П стадия - "мотылевая". Хирономиды заселяют все участки, где прекратилась проточность. Биомасса бентоса - 12-15 г/м , на второй год она снижается до 5-7 г/м , на третий - до 1-3 г/м . Ш стадия наступает на 3-й - 4-й годы, когда состав фауны становится более однородным, ее распределение зависит уже от сложившихся, а не от исходных условий. 17 стадия наступает после образования прибрежной отмели и зоны макрофитов, тут возможно некоторое повышение бентоса.
Рассматривая формирование бентоса водохранилищ различных регионов, мы пришли к выводу, что данная схема, в целом правильно отражающая динамику бентоса многих крупных водохранилищ, всё же не может считаться универсальной и требует некоторого уточнения. Первая стадия наблюдается в чистом виде тогда, когда заполнение водохранилища происходит осенью или зимой, т.е. после вылета хирономид последней генерации. При заполнении водохранилища весной или летом она сливается со второй стадией.
Первая стадия, если она есть, очень кратковременна и не оказывает влияния на дальнейшую судьбу бентоса и на питание рыб-бен-тофагов, поэтому выделять ее нецелесообразно. Оставшиеся три стадии практически полностью совпадают с тремя фазами формирования биогидрохимического режима водохранилищ (Баранов, 1961). I фаза - вспышка трофии, II фаза - трофическая депрессия, Ш фаза - постепенное повышение трофии.
Следует отметить, что Ф.Д.Мордухай-Болтовской не ожидал заметного увеличения биомассы бентоса после окончания "мотылевой" стадии, а возможное небольшое повышение трофии связывал только с развитием макрофитов. Этот пессимистический взгляд на развитие бентоса разделял и Н.А.Дзюбан, они полагали, что для крупных водохранилищ характерен бедный по биомассе бентос и богатый зоопланктон (Дзюбан, Мордухай-Болтовской, 1965). Их взгляды с момента появления подвергались критике, в частности, было показано, что они неприменимы к водохранилищам на южных реках (Ярошенко, Набережный, 1959; Дубоссарское водохранилище, 1964).
Процесс формирования бентоса в водохранилищах можно рассматривать как переходной процесс из одного относительно стационарного состояния в другое. Известно, что такой переход может осуществляться несколькими путями (Биофизика, 1968). Действительно, в различных водохранилищах можно найти все возможные реализации этого процесса (рис.23), соответственно которым можно выделить 5 типов формирования бентоса водохранилищ (Ривьер, Баканов,1984). I тип - это классический тип с "мотылевой стадией", описанный Ф.Д.Мордухай-Болтовским. По этому типу формируется бентос в случае залития обширных пойм, заросших растительностью, способной давать большое количество легкоусвояемого детрита. Этот тип наблвдался в большинстве волжских водохранилищ и ряде других - Новосибирском (Елаговидова, 1967), Каунасском (Гасюнас, 1964).
Если каких-либо условий для вспышки мотыля нет, то "мотылевая стадия" не наступает и формирование бентоса идет по другому типу. В Волгоградском водохранилище, в отличие от прочих волжских водохранилищ, обилие мотыля в первый год было невелико, большую роль в биомассе бентоса играли бокоплави (Ляхов, I960). В некоторых водохранилищах (Усть-Илимском, Симферопольском) на первом году залития затопленная суша вообще почти не заселялась гидро-бионтами (Лубянов, 1958; Ербаева, Варыханова, 1979). 2 тип - характеризуется постепенным увеличением биомассы бентоса, отмечался для Чарвакского (Сибирцева и др., 1981), Фархадского (Ожегова, 1959), Боткинского (Громов и др., 1975; Алексевнина, Гореликова, 1980), Дубоссарского водохранилищ (Дубоссарское водохранилище, 1964; Владимиров, Тодераш, 1980).
В Орто-Токойском водохранилище биомасса бентоса практически осталась такой же, как и до залития (Кустарева, 1969) - 3 тип формирования. В Арпиличском, Бердянском, Иркутском водохранилищах бентос беднее, чем был в реке до залития - 4 тип формирования. В результате естественной сукцессии экосистемы или антропогенного эвтрофирования некоторые из подобных водохранилищ могут значительно повысить биомассу бентоса, в этом случае они будут отнесены к 5-му типу, например, Братское водохранилище.
Зависимость некоторых характеристик питания рыб от состояния кормовой базы
Многие исследователи подчеркивали тесную зависимость различных характеристик популяций рыб от состояния их кормовой базы (Никольский, 1974). Изменения, происшедшие в бентосе Рыбинского водохранилища за последние 10-15 лет, не могли не сказаться на состоянии популяции основной промысловой рыбы - леща. В период трофической депрессии водоема питание леща изучалось Т.С.Жите-невой (1958) и О.А.Ключаревой (I960), в продолжении следующего, более чем 20-ти летнего периода, сведений о питании нет. Поэтому нами совместно с ихтиологом-наблюдателем Л.Н.Стрижниковой проводился синхронный сбор материала по питанию леща и бентосу в 1975 и 1976 гг., в 1977 г. такая работа проводилась совместно c Т.С.Житеневой (Баканов, Стрижникова, 1979; Баканов и др., 1980; Житенева, Баканов, 1981).
В 1975 г. материал собирался в Волжском плесе на Щуморовском полигоне. Всего изучено питание 87 экземпляров леща и проведен биологический анализ 134 экземпляров, возраста 4-Ю лет. В начале, середине и конце каждого участка траления проводился сбор бентоса. Результаты, полученные в 1975 г. сравнивались с таковыми за 1953-1954 гг. Цифры, характеризующие состояние бентоса в эти годы подсчитаны нами по данным архива ИБВВ АН СССР (табл.49).
Видно, что на Щршровском полигоне биомасса бентоса к 1975 г. повысилась почти в 2 раза, причем биомасса олигохет осталась без изменения, а хирономид и кормовых моллюсков увеличилась более, чем в 2 раза. 96.8$ биомассы хирономид давал мотыль.
Состав пищи леща был довольно однообразен - личинки хирономид, олигохеты, мелкие кормовые моллюски; детрит встречался почти во всех кишечниках, но, как правило, не составлял основной части их содержимого. Состав пищи в 1975 г. значительно отличался от такового в 1953-1954 гг. (табл.50). Резко возросла встречаемость всех основных групп кормовых организмов, хирономиды составляли в 1975 г. основную составную часть пищи в течение всего периода нагула, а не только осенью, как было ранее. Средний суточный рацион по животным компонентам равен примерно 2% от веса тела леща.
В 1976 г. изучалось состояние бентоса и питание леща в южной части Шекснинского плеса Рыбинского водохранилища в районе между поселком Мякса и навигационным знаком Выкса. Плотность организмов бентоса здесь значительно ниже, чем на Шуморовском полигоне (табл.51). Лишь сравнительно узкий русловой участок способен удовлетворять пищевые потребности рыб, это проявилось и в относительно низкой встречаемости в кишечнике леща излюбленного корма - мотыля, который летом в июле обнаружен всего в 3% кишечников (табл.52). Встречаемость основных кормовых организмов в пище леща в южной части Шекснинского плеса в 1976 г. была значительно выше, чем в 1953-1954 гг. (исключая моллюсков), но ниже, чем у леща Волжского плеса в 1975 г.
Один из наиболее распространенных и простых показателей, характеризующих питание рыб, - общий индекс наполнения кишечника (ОИН). В Шекснинском плесе этот показатель остался таким же, как был раньше, а в Волжском плесе он увеличился (табл.53). Достоверность разности между ОИН двух плесов в настоящее время была оценена статистически; использовались два метода - непараметри-ЧЕСКИЙ критерий Уилкоксона-Манна-Уитни (Закс, 1976) и метод сравнения линий регрессии (Плохішекий, 1970). Непараметрический критерий использовался потому, что ранее нами было показано, что статистическое распределение организмов по кишечникам рыб, как и распределение бентоса по акватории водоема, соответствует ОБР (Баканов, Кияшко, 1980). Оба метода показали, что с Р = 95% различие достоверно (Баканов и др., 1981).
Иногда об условиях нагула рыб судят по величинам коэффициентов упитанности по Фультону или Кларк. Сопоставление результатов наших исследований с данными авторов, изучавших леща Рыбинского водохранилища (Баканов и др., 1981) показало, что коэффициенты упитанности не коррелируют ни с биомассой бентоса, ни с количеством пищи в кишечниках рыб. Эти показатели характеризуют форму тела рыбы, которая с одной стороны зависит от генотипа особи, с другой - от условий ее обитаїшя. Одно из них - обеспеченность пищей, но зачастую бывает трудно судить, насколько изменение коэффициента упитанности в данном конкретном случае зависит от условий питания и насколько - от прочих факторов. Этот показатель уже подвергался обоснованной критике (Амосов, 1961; Аббасов, Поляков, 1978; Краснопер, Баканов, 1981), и мы считаем, что он малоинформативен для суждения об условиях питания рыб.
В 1977 г. бентоса и питание леща более подробно изучались в Волжском плесе Рыбинского водохранилища на Щумаровском полигоне и прилегающих к нему участках (Житенева, Баканов, 1981). Биомас-са бентоса была высокая - от 12.2 до 34.9 г/м (табл.54). Для выяснения зависимости питания рыб от состояния бентоса мы воспользовались корреляционным анализом. Применение различных индексов избирания имеет смысл только в том случае, когда все компоненты питания учитываются с равной точностью, что невозможно при изучении питания леща, поэтому расчет индексов избирания не производился. Подсчитана корреляция между содержанием отдельных групп бентоса в кишечнике леща и в бентосе (табл.55).
