Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Литературный обзор 7
Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования 21
Глава 3. Материал и методы 36
Глава 4. Морфогенез и формообразование у Laminaria bongardiana 45
4.1. Морфология ламинариевых водорослей и влияние окружающей среды на их морфогенез и формообразование 45
4.2. Сезонные изменения морфологии изучаемого вида в разных условиях обитания 53
4.2.1. Сезонные изменения морфологии пластин во внутренней части Авачинской губы 54
4.2.2. Сезонные изменения морфологии пластин в горле Авачинской губы.. 60
4.2.3. Сезонные изменения морфологии пластин в Авачинском заливе 66
Глава 5. Особенности морфологии фертильных растений 76
5.1. Сезонные изменения морфологии фертильных растений во внутренней части Авачинской губы 78
5.2. Сезонные изменения морфологии фертильных растений в горле Авачинской губы 85
5.3. Изменения морфологии фертильных растений на открытых участках Авачинского залива (б. Безымянная) 90
Глава 6. Динамика процесса спорообразования у L. bongardiana и влияние на него условий обитания растений 95
6.1. Особенности развития сорусов зооспорангиев и выхода зооспор 95
6.2. Форма сорусов спорангиев, их формирование и последующее развитие 104
Выводы 125
Список литературы 128
- Сезонные изменения морфологии изучаемого вида в разных условиях обитания
- Сезонные изменения морфологии фертильных растений в горле Авачинской губы
- Изменения морфологии фертильных растений на открытых участках Авачинского залива (б. Безымянная)
- Форма сорусов спорангиев, их формирование и последующее развитие
Введение к работе
Актуальность темы. Ламинариевые водоросли, принадлежащие к порядку Laminariales, являются важнейшей по экологической значимости группой макрофитобентоса умеренных и холодных вод Мирового океана, в том числе российского Дальнего Востока. Род Laminaria в нем имеет самое высокое видовое разнообразие и широкое распространение. Его представители являются излюбленными объектами исследований в области гидробиологии, морской экологии, молекулярно-генетических исследований и др.
В водах Северной Пацифики широко распространена L. bongardiana. К центральной части ее ареала относится восточное побережье Камчатки. Здесь данный вид играет огромную роль в формировании наиболее продуктивных и сложных по пространственной структуре и видовому составу прибрежных сообществ.
Несмотря на высокое значение в жизни прибрежных экосистем и ценный с практической точки зрения химический состав (Усов и др., 2001; Аминина, Клочкова, 2002; и др.), информация по этому виду вплоть до конца прошлого века ограничивалась результатами изучения его внутривидовой систематики, распространения и распределения (Петров, 1974; Блинова, Гусарова, 1970, 1971; Клочкова, Березовская, 1997; и др.). В последние годы благодаря работам В.А. Березовской (1999), Н.Г. Клочковой и В.А. Березовской (2001), Т.Н. Королевой (2004) и других в ходе изучения L. bongardiana были получены данные по продолжительности жизни ее спорофитной генерации, сезонному изменению размеров, массы и содержания сухих веществ. Однако такие важные вопросы биологии развития, как морфогенез, спорогенез и влияние на эти процессы условий обитания, до наших исследований оставались неизученными.
Сведения о возрастных и сезонных изменениях морфологии L. bongardiana, ее внутрипопуляционной дифференциации, связанной с процессами развития и размножения, факторами среды, между тем необходимы
для понимания внутривидовой и внутриродовой систематики, истории формирования рода, современного распространения его представителей, причин, определяющих границы видовых ареалов.
Данные изучения морфо- и спорогенеза в разных условиях обитания, в том числе в местах с разным уровнем антропогенного воздействия, необходимы также для дальнейшего развития морской гидробиологии: оценки экологического состояния прибрежных акваторий, ведения мониторинга на организменном и популяционном уровнях. В связи с возрастающим интересом к L. bongardiana как объекту промысла информация о ее популяционном развитии, кроме того, необходима для разработки научно обоснованных рекомендаций по ее рациональному использованию.
Цель и задачи работы. Целью настоящего исследования было выявление сезонных и возрастных изменений морфологии и стратегии размножения L. bongardiana в разных условиях обитания.
Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:
- выявить направления и сезонный ход основных параметров
морфологических изменений (размеры пластины и ее рассеченность);
выявить основные факторы внешней среды, направляющие морфогенез;
выявить возрастные отличия морфогенеза;
выявить общую стратегию размножения вида и определить роль разновозрастных групп в размножении популяции;
определить функциональную роль растений с разным морфотипом в воспроизводстве популяции;
изучить процессы закладки и последующего созревания сорусов зооспорангиев, динамику этого процесса в пространстве и во времени и изменение стратегии размножения в разных условиях обитания;
рассмотреть особенности биологии развития вида как следствие его высокой конкурентности.
Научная новизна. Впервые на примере L. bongardiana на основе точных измерений показано, что степень рассечения пластины у дигитатных ламинарий
- следствие сложного взаимодействия разных факторов: фазы онтогенеза, концентрации биогенов, гидродинамической нагрузки, функциональной роли в микропопуляции. В разных условиях обитания морфогенез всегда направлен на многократное, глубокое рассечение пластин в период активного линейного роста, формирование более цельных пластин на стадии спорообразования и их сильное повторное рассечение в ходе подготовки растений к зимнему покою. Показано, что успех размножения L. bongardiana обеспечивается разновременной порционной закладкой генеративной ткани у разновозрастных растений. При значительной растянутости периода спороношения имеются два его пика - ранневесенний и летне-осенний. Впервые для северо-пацифического региона на основе расчета коэффициентов фертильности описаны изменения стратегии размножения ламинариевых при воздействии неблагоприятных факторов.
Практическое значение. Результаты исследований позволяют устанавливать оптимальные сроки проведения промысла и рекомендовать нормы изъятия сырца. Они использовались для оценки ОДУ (общего допустимого улова) L. bongardiana в прикамчатских водах. Сведения по развитию растений в неблагоприятной среде могут быть использованы для оценки состояния прибрежных вод во всех районах распространения вида в Северной Пацифики, в том числе богатых углеводородным сырьем.
Апробация работы. Результаты исследований представлялись на научно-техническом симпозиуме (Санкт-Петербург, 2000), региональных научно-практических конференциях (Петропавловск-Камчатский, 2000, 2006), международной конференции «Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем» (Мурманск, 2001), II и V научных конференциях «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2001, 2004), научно-технической конференции «Рациональное использование морских биоресурсов» (Петропавловск-Камчатский, 2002), I и II международных конференциях «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки» (Москва-
Голицино, 2002; Архангельск, 2005), докладывались на III и IV научных сессиях Камчатского отделения Российского ботанического общества (КоРБО) (2005, 2006), коллоквиумах лаборатории прибрежных экосистем КамчатНИРО и лаборатории альгологии КФ ТИГ ДВО РАН, а также на ежегодных научно-технических конференциях профессорско-преподавательского состава КамчатГТУ (Петропавловск-Камчатский).
Материалы диссертации представлены в 12 публикациях.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, включающего 256 источников, из которых 104 на иностранном языке. Работа изложена на 151 странице, иллюстрирована 35 рисунками и 11 таблицами.
Благодарности. Автор выражает глубочайшую благодарность научному руководителю - д.б.н. Н.Г. Клочковой за помощь при работе над диссертацией, а также большую признательность сотрудникам лаборатории альгологии КФ ТИГ ДВО РАН к.б.н. Т.Н. Королевой и н.с. А.Э. Кусиди, сотрудникам КамчатГТУ д.г.н. В.А. Березовской, к.б.н. В.Б. Чмыхаловой и коллективу кафедры химии КамчатГТУ за поддержку и помощь.
Сезонные изменения морфологии изучаемого вида в разных условиях обитания
Проведенные нами исследования показывают, что условия среды, в частности гидродинамические факторы и содержание биогенов, оказывают большое влияние не только на развитие форм вида f. sessillis и f. subsessillis, но определенным образом направляют морфогенез других форм L. bongardiana: f. taeniata и f. typica. Это хорошо видно из анализа сезонных изменений морфологии растений, произрастающих в районах Авачинского залива, различающихся экологическими особенностями, главным образом концентрацией биогенных веществ, степенью прибойности и уровнем антропогенного загрязнения.
Комплексное воздействие перечисленных факторов на морфогенез ламинарии изучалось у растений из сильно загрязненной внутренней части Авачинской губы (б. Сероглазка), менее загрязненного горла губы (на участке побережья между м. Вилкова и м. Жукова), а также у открытых участков залива - в относительно чистой б. Безымянная и у о. Старичкова, омываемого водами Тихого океана. Особенности гидрологии и гидрохимии этих участков побережья, как и методы изучения морфогенеза ламинарии Бонгарда, подробно описаны нами в главе 2. Ниже приводится обсуждение результатов, полученных в ходе этих исследований.
Из перечисленных выше районов внутренняя часть Авачинской губы (б. Сероглазка) характеризуется наиболее низким уровнем прибойности и, пожалуй, самым высоким уровнем содержания биогенных элементов. Кроме этого, здесь отчетливо выражено комплексное антропогенное загрязнение (Березовская, 1999). Если на большей части ареала, в том числе в открытых водах Авачинского залива, ламинария Бонгарда имеет трехлетний цикл развития, то во внутренней части Авачинской губы практически повсеместно она давно перешла на двухлетний цикл (Клочкова, Березовская, 1997; Королева, 2004). Изучение обитающей здесь микропопуляции показало, что морфогенез у растений первого и второго годов жизни, несмотря на принципиальное сходство, имеет свои особенности.
Помесячные изменения среднестатистических характеристик морфологии пластин у растений второго года жизни в этой бухте в схематическом виде показаны на рис. 4.6.
К концу июня концентрация биогенных элементов заметно падает, и активный линейный рост у ламинарии к этому времени завершается. Бурный рост пластин в июне, направленный на увеличение площади фотосинтетической поверхности, сопровождается, как это показывают нашиисследования, их усиленным расчленением на лопасти. Среднее количество таковых к середине месяца у растений второго года жизни достигает 12 штук, а максимальное - 26 (табл. 4.1). При этом глубина разрывов, как это видно из таблицы, доходит почти до основания пластины.
Чем можно объяснить столь высокую степень рассеченности пластины? Мы полагаем, что это происходит в связи с тем, что в условиях постепенного падения концентрации биогенов с июня по июль и недостаточно высокой прибойности прибрежных вод появление множественных разрывов пластины обеспечивает активное движение узких лопастей и тем самым приводит к эффективному использованию биогенов из окружающей среды в большем объеме. Так растение компенсирует их возрастающий дефицит.
Действительно, в условиях слабого перемешивания воды лопасти пластины могут двигаться одновременно в разных направлениях и тем самым увеличивать объем жизненного пространства, из которого они потребляют необходимые ресурсы. В случае образования множественных лопастей даже небольшое движение воды и слабое ее забурунивание приводит к их шевелению и смене водного слоя, соприкасающегося с поверхностью растений. О том, что в условиях дефицита биогенов преимущество в развитии имеютводоросли с высокой удельной поверхностью слоевищ, эффективно использующих окружающий их объем воды, в свое время писал СЕ. Завалко (1993).
Рассечение пластин, наблюдаемое в мае - июне, дает растениям, кроме того, возможность более интенсивно наращивать общую их ширину за счет двустороннего расширения каждой лопасти и тем самым эффективно использовать исключительно благоприятные для развития ламинарии условия среды: оптимальные для цитокинетических процессов температуру, концентрацию азота и фосфора и условия освещения. В июне световой день самый длинный, и суточное количество фотосинтетически активной радиации (ФАР) самое максимальное.
В июле, как было сказано выше, концентрация биогенных элементов в Авачинской губе резко падает, световой день становится короче. Это вызывает постепенное прекращение бурного линейного роста пластин. У ламинарий рост пластин в базальной части всегда сопровождается процессом разрушения их верхушек, и положительный прирост длины, сопровождается отрицательным. В июле отрицательный прирост становится хорошо выраженным и сопровождается отрывом отдельных, в основном наружных лопастей. Это приводит к тому, что количество разрывов на пластинах сокращается в среднем до 5 (табл. 4.1).
Продолжающийся рост приводит не столько к увеличению размеров пластины, сколько к ее утолщению. В этот период растение вступает в фазу созревания. Она выражается как в увеличении удельной массы пластин, так и в подготовке к размножению. В июле в нижней трети пластины начинается формирование фертильной ткани. Места ее будущей локализации едва видны при просвечивании пластины как более темные участки.
В августе отрицательный прирост сменяется положительным. Он выражен не так заметно, как в июне. Но по мере созревания продуктов размножения и продолжающегося функционирования прилежащей к черешку базальной меристемы пластина нарастает в длину, в результате чего сорусы спорангиев к середине августа передвигаются в ее среднюю часть.
В этом и последующем месяце стратегия развития растений в местах со слабым волнением направлена на то, чтобы у них сочеталась способность к потреблению биогенов и обеспечению целостности участков пластины с созревающими сорусами. Этим мы объясняем тот факт, что с июля по сентябрь рассеченность пластин и глубина их разрывов постепенно уменьшаются. В целом августовское и сентябрьское изменение длины растений хорошо коррелирует с изменениями концентрации биогенных элементов в прибрежных водах. Так, на рис. 2.4, а показано, что в поверхностном слое воды Авачинской губы наблюдается небольшой августовский пик повышения концентрации биогенов, а из рис. 4.6 видно, что средняя длина растений второго года жизни с июля по август увеличивается почти на треть.
В сентябре, как это будет показано далее, в главе 5, растения активно спороносят, и большая часть пластины у них покрывается фертильной тканью. Понятно, что в этот важнейший с точки зрения воспроизводства вида период морфогенез растений направлен на формирование и поддержание целостности пластины. Этим объясняется наличие у растений в сентябре минимального количества разрывов. В сентябре, как это видно из табл. 4.1, максимальное число ремневидных лопастей достигает восьми, а среднее не превышает трех. В октябре и ноябре растения второго года жизни продолжают активное спорошение. Этот процесс у них, как это показано на рис. 4.6, сопровождается интенсивным разрушением верхней части пластины и ее глубоким рассечением.
Помесячные среднестатистические изменения морфологии у L. bongardiana на первом году жизни в б. Сероглазка (рис. 4.7) в целом повторяют описанные выше особенности морфогенеза двулетних растений. Необходимо отметить, что они практически весь период вегетации имеют размеры и степень рассеченности слоевищ немного меньшие, чем у двухлетних растений.
Наименее сопоставимы между собой августовские и сентябрьские растения первого и второго годов жизни. Это тоже имеет свое объяснение. На первом году жизни развитие растений направлено не только на размножение, но и на формирование резерва запасных веществ, с которым они должны уйти в зиму. Поэтому в сентябре растениям необходимо не только отспороносить, но и накопить запасные вещества. Для более активного потребления биогенов у них и формируется более разорванная, чем у второгодних растений, пластина. В последующие месяцы размеры пластин первогодних растений уменьшаются, а целостность их возрастает, т. к. за счет накопления запасных питательных веществ они становятся заметно толще (Королева, 2004) и такими уходят в зиму.
Сезонные изменения морфологии фертильных растений в горле Авачинской губы
Помесячные изменения морфология фертильных растений первого и второго годов жизни в горле Авачинской губы, которое характеризуется слабым загрязнением и высокой степенью прибойности, имеют несколько иные особенности. Данные статистической обработки материала из этого района представлены на рис. 5.4, 5.5 и 5.6. Известно, что в этом районе ламинария Бонгарда имеет трехлетний жизненный цикл (Клочкова, Березовская, 1997; Королева, 2004). Наши данные подтверждают эти выводы (Саушкина, Клочкова, 2005) и показывают, что число растений, достигших трехлетнего возраста, в общей доле популяции составляет ничтожную долю. Поэтому данные по этой возрастной группе мы не приводим.
Наблюдения за развитием растений в горле губы проводили в 2001 - 2002 годах. Сравнение данных за эти годы показывает, что помесячные изменения морфологии у растений разных возрастов происходили почти одинаково. Ниже мы описываем этот процесс на примере 2002 г.
Появление отчетливых признаков фертилизации у однолетних растений в разные годы отмечалось нами в первой декаде августа. СС и СФ растения в августе почти не отличались обликом и размерами. Их длина не превышала 166 см (рис. 5.4, а), и только ширина у СФ растения в нижней трети слоевища была на 14,2% больше, чем у СС растения. Степень рассеченности и глубина разрывов пластин в обоих случаях были небольшими. В целом габитус растений значительно отличался от такового во внутренней части Авачинской губы.
В сентябре процент фертильных растений уже достигает 33%. Развитие растений первого года жизни в горле несколько иное, чем во внутренней части
Авачинской губы. Здесь длина СС растений уменьшается от 165 до 106 см, а длина СФ растения, напротив, увеличивается по сравнению с августовской на 5,3 %. Существенного изменения ширины пластины не наблюдается. Однако в сентябре у СФ растения она глубоко разрывается на две части. У СС растения разрыв неболшой и лишь надсекает пластину в средней части.
К ноябрю количество фертильных растений микропопуляции все еще невелико и в изученных выборках составляло не более 33%. К этому времени происходит уменьшение длины, как у СС растения, так и у СФ растения, но второе является более крупным и превышает первое по длине на 19,6 %, а по ширине - на 15,6%. В обоих случаях разрывы на пластине доходят до самого основания. Наши исследования, таким образом, показывают, что среди первогодних растений фертильные заметно крупнее стерильных.
Двулетние растения вступают в стадию фертилизации в июле - на 20-30 дней раньше, чем первогодние здесь же в горле и растения обоих возрастов во внутренней части Авачинской губы. Объяснить это можно лучшими условиями обитания: снижением уровня загрязнения (Березовская, 2002) и более активным притоком биогенных веществ из-за высокой подвижности вод. Дщша, см
Процент фертильных двулетних растений в изученной микропопуляции в июле составлял 11,7%. В этот период длина СФ растения меньше длины СС растения всего на 6 % (рис. 5.4, б), а ширина в нижней трети слоевища превышает только на 4,6%. Таким образом, в самом начале процесса размножения СФ растения разных возрастов почти не отличаются от СС растений длиной и шириной. Однако сравнение рис. 5.6 и 4.9 показывает, что на втором году жизни в спороношение вступает особая морфологическая группа представителей ламинарии Бонгарда, имеющая менее разорванные пластины.
В августе длина СФ растений по сравнению с длиной СС растения увеличивается на 7,8%, а по сравнению с длиной СФ в июле уменьшается на 14,2% (рис. 5.4, б). В августе СФ растение по ширине превышает СС на 15%. Число разрывов на пластине в обоих случаях равно двум. Количество фертильных растений увеличивается до 32,5%. В августе у растений отчетливо выражен отрицательный прирост. Это приводит к уменьшению длины как стерильных, так и фертильных растений, однако разрушение последних из-за их меньшей рассеченности происходит медленнее. Поэтому они лучше сохраняют длину, чем СС растения.
К сентябрю активность спороношения микропуляции резко возрастает. Процент фертильных растений увеличивается до 42,9%. Растения по-прежнему растут, при этом скорость положительного прироста возрастает, но в целом не перекрывает отрицательный. Изменяется также скорость интеркалярного роста, и в сентябре СФ растения становятся заметно шире и хорошо отличаются от СС растений. Еще одной отличительной особенностью растений второго года жизни является появление большого числа глубоких лопастей. Такое же заметное увеличение количества глубоких разрывов пластин во внутренней части Авачинской губы у второгодних представителей ламинарии наблюдалось на месяц позже - в октябре.
К ноябрю количество фертильных растений в популяции возрастает до 89%о, при этом все растения микропопуляции заметно уменьшаются в длину. Теперь наиболее крупными среди них являются фертильные растения. Они вступили в размножение на более поздних сроках развития, и их положительная роль состоит в том, что за их счет значительно растягивается период высева зооспор. Сделанные нами расчеты показывают, что ноябрьское СФ растение на 35,2% длиннее СС растения и шире его на 9,3% и остается по-прежнему более рассеченным. Причины, приводящие к формированию такой морфологии, рассмотрены нами выше в главе 4. Здесь стоит лишь отметить, что чрезмерное, но столь необходимое для жизни в подобных условиях обитания рассечение растений позже приведет к его полному разрушению и гибели зимой. Лишь очень малая часть популяции выживет и в следующем году достигнет возраста трех лет.
При сравнении двулетних и однолетних растений в горле Авачинской губы необходимо отметить, что двулетние вступают в спороношение раньше однолетних. Морфогенез однолетних как бы повторяет морфогенез двулетних с задержкой на 20-25 дней. В группе второгодних растений только определенные растения предназначены к раннему воспроизводству. Чаще всего это короткочерешковые растения. В силу значительных отличий условий обитания в горле и во внутренней части Авачинской губы динамика и направления сезонных и помесячных морфологических изменений и формообразовательные процессы у растений разных возрастов, произрастающих у этих участков побережья, хорошо отличаются между собой.
Изменения морфологии фертильных растений на открытых участках Авачинского залива (б. Безымянная)
Особенности морфологии фертильных растений, рассмотренные выше, касались микропопуляций, испытывающих большее или меньшее влияние антропогенных факторов и обитающих во внутренних водах Авачинского залива. Для того чтобы определить, являются ли обнаруженные нами закономерности универсальными, мы рассмотрели особенности морфологии фертильных растений L. bongardiana у открытого участка Авачинского залива. Гидрологическая характеристика этого района приведена в главах 2 и 4.
Наблюдения за развитием растений в этом районе проводили в 2002 году, т. е. одновременно с исследованиями в Авачинской губе. Имея сборы из разных районов, мы могли сравнивать морфометрические данные растений, испытывающих разное воздействие среды обитания. Помесячные изменения среднестатистических характеристик морфологии пластин у растений первого года жизни приведены на рис. 5.7, а второго года жизни на следующем рис. 5.8.
Различия в стратегии развития СС растений, произрастающих в б. Безымянная, от растений, обитающих во внутренней части и горле Авачинского залива, описаны в главе 4. Фертильные растения на открытых участков Авачинской губы также имеют свою специфику стратегии развития и морфогенеза. Необходимо отметить, что в размножение растения обеих возрастных групп вступают уже в начале июня.
Сравнение морфологии однолетних СС (рис. 4.10, б) и СФ растений (рис. 5.7) отчетливо показывает, что в июне и июле фертильными становятся растения с меньшей длиной и меньшей рассеченностью пластины. Это растягивает период спороношения популяции. В размножение первыми начинают вступать морфологически недоразвитые растения с небольшой фотосинтетической поверхностью. К июню - июлю они уже накапливают необходимые вещества для закладки фертильной ткани, но при этом не тратят энергию на цитокинетические процессы, обеспечивающие линейный рост.
К августу, когда начинается пик массового спороношения, средняя длина пластин фертильных растений становится намного больше средней длины стерильных растений. В этот период в размножение вступают растения, которые в июне - июле активно увеличивали свой длину. Во время активного роста накопление пластических веществ, необходимых для формирования спорогенной ткани, шло, безусловно, медленнее, зато за счет развития большой площади фотосинтетической и ассимиляционной поверхности у них позднее наблюдалось ускоренное развитие генеративной ткани.
На втором году жизни стратегия развития микропопуляции также имеет свои особенности, отличные от таковых у растений первого года из этого же места и одновозрастных второгодних растений из разных районов Авачинской губы. При сравнении рис. 4.10, а и 5.8. видно, что СФ растения в июне имеют чуть большую длину и ширину, чем СС растения, но гораздо меньшую рассеченность. В июле и августе СФ растения по-прежнему остаются более крупными как в длину, так и в ширину. Следовательно, второгодние фертильные растения в чистом месте во всех стадиях онтогенеза превышают по размерам первогодние растения и имеют другие среднестатистические показатели степени рассеченности пластин.
Микропопуляции из чистого места обитания отличаются от других сравниваемых с ними уровнем воспроизводства, под которым имеется в виду процент в пробе фертильных растений. Проведенное нами исследование показало, что он всегда выше у растений второго года жизни. Его пик приходится у первогодних растений на август, у второгодних - на июнь-июль.
Таким образом, стратегия развития микропопуляций L. bongardiana в зависимости от условий обитания меняется. В сильнозагрязненных районах со слабым волнением в размножение первыми вступают более крупные представители, в период массового спороношения размеры СФ растения становятся меньше СС. Начало формирования фертильной ткани смещается на более поздние сроки.
В менее загрязненных и сильно прибойных районах первыми в размножение вступают второгодние растения. Фертильные растения на начальном этапе формирования генеративной ткани имеют меньшую длину пластины, чем стерильные растения, затем на более поздних этапах развития ситуация изменяется, и длина спороносящих растений начинает превышать длину растений, еще не имеющих спорогенной ткани.
В районе, не испытывающем антропогенного загрязнения и не подверженном мощным ламинарным потокам, размножение начинается на 1-2 месяца раньше, несмотря на то что прогревание прибрежных вод там осуществляется медленнее, чем в закрытом водоеме. На первом году жизни фертильными становятся представители популяции более мелкие, чем в среднем по выборке, а на втором году жизни - самые крупные среди растений этой возрастной группы.
В середине XX века было установлено, что органами бесполого размножения ламинариевых являются одногнездные зооспорангии, в которых развиваются зооспоры, содержащие гаплоидный набор хромосом. Обзор многочисленных литературных источников по спороношению представителей этого порядка показывает, что массовое развитие зооспорангиев у большинства ламинариевых начинается в конце лета - начале осени. На единичных экземплярах ламинарии японской, например, спорангии могут появляться в начале лета, а также в иные времена года (Гайл, 1935; Kanda, 1938; Крупнова, 1984), У некоторых видов ламинарий, обитающих в холодных морях, они могут сохраняться на слоевищах до начала следующего лета и при этом оставаться способными к рассеиванию зооспор (Петров, 1977).
При массовом развитии зооспорангиев на водорослевой пластине появляются сорусы, имеющие вид различных по площади пятен, слегка приподнимающихся над остальной поверхностью и отличающихся от соседних стерильных участков более темной окраской (рис. 6.1).
Многие ученые указывают на высокую зависимость образования спороносной ткани от силы движения воды. Их исследования показывают, что движение воды способствует увеличению потребления слоевищем биогенных элементов и, как следствие этого, повышению содержания в них белковых веществ, обеспечивающих более высокий темп размножения (Вопеу, 1966; Doty, 1971; Петров, 1974). Я. Хосегава и Я. Санбонсуга (Hasegava, Sanbonsuga, 1972) после многолетних исследований спорогенеза ламинариевых пришли к выводу, что основной причиной начала спорообразования являются биохимические изменения, происходящие в их тканях. Наиболее часто готовность слоевища к спорообразованию связывают с изменением количественного состава азотсодержащих веществ (Moksen et al., 1979).
Т.Н. Крупнова и А.В. Подкорытова при исследовании динамики свободных и связанных аминокислот отметили, что надежным показателем готовности слоевищ к продуцированию спороносной ткани является наличие у них определенного количества свободной глютаминовой кислоты (Подкорытова, 1980; Крупнова, Подкорытова, 1985). Эти авторы установили, что у растений, накапливающих максимальное количество глютаминовой кислоты (2800 мг на 100 г сухой массы), через некоторое время начинается образование спороносной ткани и в период закладки репродуктивной ткани содержание свободных аминокислот в тканях водорослей в 1,5 раза превышает содержание связанных.
Изучение биологии развития L. bongardiana в прикамчатских водах, проведенное Т.Н. Королевой (2002), показало, что у каждой ее возрастной генерации сезонные изменения общего химического состава и особенности сезонного распределения пластических веществ по пластине происходят по-разному. В связи с этим у представителей разных возрастных групп весьма неоднородно распределение по пластине толщины и массы и характер их сопряженных изменений служит хорошим показателем физиологического состояния растений.
Для определения состояния зрелости слоевищ Т.Н. Королева (2004) использовала такой параметр, как плотность внутренних тканей (ПВТ), и на
Форма сорусов спорангиев, их формирование и последующее развитие
Как уже говорилось выше, определенная форма сорусов ззспорангиев и их локализация у ламинариевых водорослей - достаточно постоянные признаки. У некоторых представителей порядка для развития органов размножения служат специальные морфологические образования. Так, у представителей родов Alaria, Pleuropterum формируются спорофиллы, у Undaria спороносная ткань образуется на специальных складках, низбегающих по черешку. У большинства же ламинариевых развитие сорусов спорангиев происходит на пластинчатой части слоевища, причем у представителей рода Tanya они образуют отчетливые полосы на продольных утолщениях пластины. У ламинарии сахаристой и ламинарии Гурьяновой спороносная ткань всегда формирует широкую полосу в центральной части пластины, а, например, у L. appressirhiza - небольшое локальное пятно в причерешковой зоне. Локализация сорусов, их одно- или двустороннее расположение на пластине достаточно видоспецифичны. Эти признаки хорошо дополняют описание таксонов и нередко используются при их определении.
Вместе с тем некоторые исследователи подвергали сомнению стабильность этого признака. Так, Т.Н. Крупнова (1984), изучая спорогенез культивируемой ламинарии японской, показала, что степень развития спороносной ткани зависит от обеспеченности растений биогенными элементами, световым довольствием и других факторов, а также то, что в неблагоприятных условиях произрастания сорусы у растений могут возникать только с одной, а не с двух, как это свойственно виду, сторон.
Недавними исследованиями было установлено, что для ламинарии Бонгарда свойствен отток пластических веществ к краям пластины, которые в результате становятся более толстыми, чем срединная ее часть (Королева, 2004). Этим данный вид хорошо отличается от других представителей рода. Так, например, L. japonica, L. saccharina, L. longicruris, L. cichorioides и ряд других видов имеют заметно утолщенную среднюю часть и более тонкие края. А такие виды, как L. dentigera, L. yezoensis, L. longipes, L. digitata и др., характеризуются равномерной толщиной пластины (Силкин, Хайлов, 1988; Камнев, 1999; Королева, 2004; Yarish etal., 1990; Graham, Wilcor, 2000).
Что касается формы сорусов спорангиев у ламинарии Бонгарда, то сведения по этому вопросу ограничиваются указанием на то, что они развиваются обширными пятнами с двух или только с одной стороны пластины (Петрова, 1977; Клочкова, Березовская, 1997; Королева, Вялых, 2002). Особенности же их формирования, последовательность и место закладки, а также последующего развития, сопряженного с морфогенезом пластины, ее внутренним развитием и физиологическим состоянием растения, в указанных выше и других работах не рассматриваются. Поскольку размножение является важнейшим моментом индивидуальной и популяционной биологии развития представителей любой группы, в том числе и ламинариевых, при изучении развития L. bongardiana мы уделили этому вопросу особое внимание.
Прежде всего была изучена форма сорусов спорангиев и установлено, что у образцов, принадлежащих к разным формам вида, к разным возрастным группам, в разные периоды вегетации она бывает чрезвычайно разнообразна. Можно выделить несколько основных форм сорусов спорангиев: линейные (рис. 6.3), пятнистые и иероглифические (рис. 6.4), точечные (рис. 6.5) и различные их сочетания. Мы отчасти связываем это с неравномерностью распределения по пластине пластических веществ, необходимых для формирования спорогенной ткани и особенностями внутреннего развития.
В связи с утолщением края, особенно хорошо выраженном у цельных пластин L. bongardiana f. taeniata, сорусы спорангиев образуют краевые полосы вдоль пластины (рис. 6.2, а). У представителей вида, относящихся к типовой форме, очертания сорусов спорангиев могут варьировать, но если пластина заметно вытянута в длину, у нее также часто возникают линейные сорусы (рис. 6.3, а, в-д). Иногда они разрастаются в сторону центральной части пластины и приобретают форму широкого удлиненного массива (рис. 6.3, б).
Иногда форма сорусов спорангиев не поддается точному определению, поскольку это крупные пятна, сплошные (рис. 6.4, а-г, ж) или с разрывами (рис. 6.4, з, и) и всегда разных очертаний. Часто при созревании сорусов на пластине образуется причудливый рисунок из участков фертильной и стерильной ткани. Такую их форму мы называем иероглифической (рис. 6.4, д, е, к-м).
Форма сорусов спорангиев, судя по нашим наблюдениям, зависит не только от морфологии растения, но также и от условий его произрастания. В процессе развития водоросли очертания сорусов спорангиев постоянно изменяются.
В самом начале процесса их образования это могут быть множественные точки и штрихи (рис. 6.5, а-г, е-з) или мелкие пятна (рис. 6.5, д, м, н). Позднее они приобретают иную форму: линейную, пятнистую, иероглифическую. Нередко на пластине можно наблюдать сочетание описанных выше форм, это видно из обзора приведенных выше рисунков и рисунка 6.5, и-л. В самом крайнем случае это может быть сплошной или разорванный массив сорусов спорангиев, покрывающий значительную часть пластины.Неравномерность закладки сорусов проявляется не только в том, что на поверхности пластины фертильная ткань возникает в виде небольших
