Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Обзор литературы . 7
1.1 Состояние изученности хирономид малых рек Нечерноземья 7
1.2 Хирономиды как биоиндикаторы качества воды 11
Глава 2 Материм и методы исследования . .16
Глава 3 Краткая характеристика исощшашых рек 2Ь
3.1 Малые реки Калининской области 27
3.2 Малые реки Ярославского* Поволжья 30
3.3 Река Десна в пределах Смоленской области . 35.
Глава 4 Видовой состав и экология массовых форм 37
4.1 Некоторые особенности фауны хирономид малых рек .37
4.2 Некоторые особенности экологии массовых форм 48
4.2.1 Подсемейство Tanypodinae 48
4.2.2 Подсемейство Orthocladiinae 51
4.2.3 Подсемейство Chironominae - 57
Глава 5 Закшомерносш распределения хирономид в реках, динамика их численности и биомассы 65
5.1 Распределение хирономид по грунтам 65
5.2 Распределение хирономид в растительных ассоциациях 71
5.3 Распределение хирономид по поперечному профилю рек 77
5.4 Сезонная динамика численности и биомассы хирономид . 82
Глава 6 Хиршомиды как биоиндикаторы качества воды .90
6.1 Индикационное значение отдельных форм хирономид .91
6.2 Индикационное значение видового состава, численности и биомассы хирономид 99
6.3 Индикационное значение особенностей рангового распределения хирономид 108
6.3.1 Ранговое распределение и функция желательности 108
6.3.2 Ранговое значение отдельных видов на разных участках исследованных рек 111
6.3.3 Оценка качества воды исследованных рек по данным рангового распределения хирономид 127
Выводы 146
Список использованной литературы 149
- Хирономиды как биоиндикаторы качества воды
- Малые реки Ярославского* Поволжья
- Некоторые особенности экологии массовых форм
- Распределение хирономид в растительных ассоциациях
Введение к работе
Малые, реки составляют около 99 % общего числа рек СССР и 92-93 % их общей протяженности. Они используются для питьевого, промышленного и сельскохозяйственного водоснабжения, рыборазведения. На них ведется строительство мелких водохранилищ и прудов. Хозяйственное развитие страны выдвинуло в последние 10-15 лет задачу активного использования малых рек в рекреационных целях. Зоны кратковременного отдыха вблизи больших.городов, пионерские и спортивные лагеря, туристские маршруты, водолечебницы, дома отдыха и т.д., как правило, приурочены к водным объектам, в частности,к малым рекам.
Особенностью малых рек является ярко выраженная зависимость их водности, гидрологического режима и качества воды от состояния поверхности водосбора, климатических и погодных факторов. Малые реки, являясь начальным звеном речной сети, непременно оказывают влияние на всей гидрографической цепи при изменениях в их режиме. Они первыми, по сравнению со средними и. крупными реками, принимают на себя "антропогенный удар У на.них резче и раньше видны отрицательные воздействия деятельности человека.
масштабы антропогенного влияния на гидросферу и, следовательно, на реки имеют тенденцию к дальнейшему росту. Особенно интенсивно в последнее десятилетде осваивается территория Нечерноземной зоны РСФСР. Бесхозяйственное отношение к малым рекам, сброс в них неочищенных, сточных вод промышленных- и сельскохозяйственных предприятий, приводит к заиливанию рек, ухудшению качества воды, необратимым биологическим процессам. Поэтому "Основные направления экономического и социального развития СССР на X98I-I985 годы и на период до 1990 года" предусматривают "Улучшить охрану водных источников, в том числе малых рек... от истощения и загрязнения У Это еще раз подчеркивает важность изучения малых рек, их гидрологии, гидрохимии, санитарного состояния и биологического режима. На этой основе организуется экологический мониторинг малых рек, контроль над состоянием их экосистем.
Важным элементом контроля загрязнения водной среды служит, выявление основных тенденций в изменении, гидробиологических показателей. Для достижения этой, цели большое внимание необходимо уделять видовому составу главнейших сообществ, количественным характеристикам популяций доминирующих видов.
В реках особенно чувствительны к различным загрязнениям бенто-сные сообщества, так как концентрация загрязняющих веществ происходит в наибольшей, степени в придонном слое воды. Кроме того, у большинства представителей бентосной фауны продолжительность жизненного цикла составляет несколько месяцев, а местообитание, как правило, остается постоянным. Поэтому бентос, в отличие от планктона, переносимого течением, несет на себе отпечаток длительного воздействия загрязнения и, притом, в месте своей локализации.
Известно, что среди различных групп гидробионтов, в зообентосе малых рек наиболее разнообразны личинки хирономид. Поэтому они могут отражать многие характерные особенности речных экосистем, служить хорошими индикаторами состояния водоема. Высокая ценность хирономид как биоиндикаторов качества воды определяется тем, что они представлены в водоемах большим числом видов /около трех тысяч/ причем каждый из них отличается характерным экологическим спектром, различной приуроченностью к чистым и загрязненным водам. Присутствие определенных комплексов хирономид позволяет детализировать оценку качества воды, что делает их хорошим тест-объектом в целях фонового мониторинга.
Возможность индикационного использования хирономид сильно ограничена тем, что их видовой состав для подавляющего большинства малых рек остается неизвестным, личинки в большинстве своем не идентифицируются до вида. До настоящего времени не выяснена индикаторная характерность и ценность подавляющего большинства видов в различных регионах нашей страны. По этой причине хирономиды явно недостаточно используются в системе биологического контроля над качеством вод.
Задачей настоящей работы являлось изучение хирономид малых рек Нечерноземной зоны РСФСР с целью выяснения возможностей более широкого использования личинок этого семейства отряда двукрылых при оценке качества воды, организации мониторинга по биологическим показателям.
Для решения поставленной задачи было проведено изучение видового состава хирономид в исследованных реках, выяснены особенности экологии массовых видов, динамика их численности и биомассы, выявлены общие закономерности в распределении хирономид. Второй этап работы заключался в выяснении индикационных характеристик отдельных видов хирономид, определении возможности более широкого использования хирономид при организации гидробиологического мониторинга на малых реках.
Работа выполнялась на базе кафедры зоологии и микробиологии Ярославского государственного университета, кафедры ботаники Ярославского филиала ТСХА., лаборатории пресноводных беспозвоночных животных ИБВВ АН СССР /Борок/, лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии ЗИН АН СССР /Ленинград/, кафедры ихтиологии, МГУ в 1973 - 1983 гг.
Автор глубоко признателен доктору биологических наук А.И.Шиловой, кандидату биологических наук В.Я.Панкратовой и младшему научному сотруднику Н.И.Зеленцову за помощь, оказанную в определении хирономид. Особую благодарность и сердечную признательность выражаю своему научному руководителю доктору биологических наук, профессору А.С.Константинову за постоянное внимание, советы при выполнении работы.
Хирономиды как биоиндикаторы качества воды
Впервые личинки хирономид стали использоваться в качестве индикаторных организмов в 20-х годах нашего столетия А.Тинеман-ном /Thienemann , 1925, 1928/ и Е. Науманном /Naumann "-» 1927, 1932/ для классификации озер. По присутствию характерных личинок: ими были выделены ортокладииновые, танитарзусовые и хирономуоовые озера, которые примерно соответствовали олиго-, мезо- и эвтроф-ным.
В работах О.А. Сэзера /Saether , 1975, 1979/ показана возможность индикации качества воды озер по сообществам хирономид. Изучая фауну литоральных, сублиторальных и профундальных хирономид Неарктических и Палеарктических озер, он выделил 15, характерных сообществ хирономид: 6 в олиготрофных. и евтрофных озерах и 3 в мезотрофных. Он привел список 56 форм профундальных хирономид, из которых, например, Micropsectra contracta встречалась в олиготрофных озерах Палеарктики, Tanytaraua п. sp. leatagei -встречалась от олиготрофных до мезотрофных озер Неарктики, Chironomua antracinus - в олиго-, мезо- и евтрофных озерах Неарктики и Палеарктики, Т. inaequalis - от олиго- до евтрофных озер Палеарктики, Ch. plumosua f. aemireductua - от олиго- до евтрофных озер Неарктики, Ch. plumoaus - от мезо-до евтрофных озер Неарктики и Палеарктики. и т.д. О.А. Сэзер привел также список 99 видов сублиторальных и литоральных хирономид и подразделил их на 15, сообществ, характерных для определенных типов озер. Например, виды Stempel-linella minor встречалась от олиго- до мезотрофных озер, Psectro-cladiua psilopterua _ от олиго-, мезотрофных озер до евтрофных Палеарктических озер, p. simulana - от олиго-, мезо- до евтрофных Палеарктических озер и т.д.
Жрономиды были использованы Т.Видерхолмом /Wiederholm, 1878, 1980/ для индикации загрязнения в Больших Шведсшх озерах. На основе накопленного опыта ОН показал, что Heterotriaaocladiua subpilo --aua, Micropaectra spp., Sergentia coracina, Stictochironomua ro-aenaclioldi, Ghironomua antracinua, Ch. plumuaua - отражают качество воды в Больших. Швотжих озерах в различной степени загрязняемых бытовыми и промышленными сточными водами.
В работе Г.Н. Скопцовой /1980, 1981/ показана роль зообентоса, в том числе хирономид, как индикаторов качества воды в районе Красноярского водохранилища. Ею были определены индикаторная значимость, сапробная валентность и индикаторный вес для 14 видов и форм хирономид. Система оценки качества воды в сибирских водохранилищах производилась с учетом таких индикаторных форм: Prodiamesa bathyphila, Procladius ferrugineua, St. gr. histrio, Ch. f. 1. thummi, Polypedilum breviantennatum, Ablabesmyia monilia, Lipi-Giella arenicola.Исследованиями ряда авторов показана возможность использования личинок хирономид для индикации качества воды рек и речек.
А.С. Константинов /1953, 1967, 1971, 1977, 1981/ в своих работах показал изменение гидрофауны р.Волги под влиянием промышленных и хозяйственно-бытовых стоков у г.Саратова до и после, ее зарегулирования. Он уделил особое, внимание фауне хирономид и влиянию на нее загрязнения,. Яирономиды реагируют на загрязнение изменением видового разнообразия, численности и биомассы. Угнетающее воздействие на отдельные компоненты донной фауны было показано сравнением коэффициента доминирования по Симпсону, видового разнообразия по информационному индексу Шеннона-Макартура-Маргалефа, таксономического состава по индексам видового дефицита Коуза и Хеллауэ-ла, показателей относительного и абсолютного сходства по Раабе и Константинову и т.д. Во всех случаях показатели видовой структуиро-ванности биоценозов Волги в зоне загрязнения оказались значительно и притом в сходной степени сниженными по сравнению с найденными для участка реи выше города. А.С. Константинов показал также, -что хирономиды как индикаторные организмы более чувствительны по сравнению с другими бентосными группами, в частности, моллюсками и олигохетами.
Исследования ряда авторов /Томилов, Ербаева, Механикова, Акиншина, Жарикова, Лезинская, Вырыханова, Рожкова, .1977/ посвящены изучению влияния загрязнений, сточными водами на состав бентофауны и, в частности, хирономид р.Ангары. На обследованном участке реки ими обнаружено 59 видов и форм хирономид. Под влиянием сточных вод наблюдалась перестройка биоценозов, отмечено снижение числа видов;, их численности и биомассы. В связи с высокой скоростью течения Ангары, происходило быстрое и значительное самоочищение ее вод, и уже на 0,4км ниже стока наблюдалось увеличение количественных показателей. Фауна хирономид была представлена оксифильным ортокла-дииновым комплексом.
Е.В. Балушкиной /1976/ на основании материала, собранного на отдельных участках рек Ленинградской, Калининской и Московской областей показано, что под влиянием загрязнения происходила смена видового состава хирономид, закономерно изменялось соотношение численности личинок, принадлежащих к подсемействам Orthocladii-nae, Chironominae, Tanypodinae. Она предложила индекс, позволяющий оценивать степень загрязнения вод по соотношению численности указанных подсемейств.
М.В. Коростылев /1975, 197.6, 1978/ использовал хирономид как индикаторов органического загрязнения в реках Даугава и Лие-лупа. Им применен широкий ряд показателей: распределение и частота встречаемости хирономид, численность и биомасса личинок, видовой состав и его обеднение, интенсивное развитие некоторых видов, присутствие видов-индикаторов качества воды. При этом было изучено влияние хронического действия дилора на развитие Chironomus dor-salis и острая токсичность метилнитрофоса 20% и диурона QQ% для
--хирономид. М.В. Коростылев /1977/ установил, что устойчивостьвидов хирономид как внутри подсемейств, так и между ними различна. Наименьшую устойчивость проявляли личинки подсем. Orthocla-diinae. Более устойчивы представители подсем. Chironominae и Та-nypodinae. Наиболее резистентными оказались эврибионты Рго-cladius choreus и Chironomus pluraosua, наименее резистентными -фитофильные Eukiefferiella longicalcar. По резистентности исследованные виды М.В. Коростылев расположил в следующий ряд: Oh. plumosus, P. choreus Ablabesmyia phatta, Ch.dorsalis Tany tarsua gr.mancus Oricotopus silvestris E. longicalcar. Ha основании проведенных лабораторных и полевых исследовании, он делает вывод, что хирономиды тонко реагируют на загрязнение и являются показательными организмами, поэтому они должны быть шире использованы в системе контроля за состоянием загрязнения водоемов.
Изучению отношения различных видов хирономид к загрязнению в реках и ручьях посвящены работы ряда других авторов /Davies, Hawkes, 1981 ; Vlatka,Mestov, 1982 ; Arthington, Connel, Conrick, Outridge,I982/. Их исследования позволяют заключить, что с помощью индикаторных форм хирономид,можно обнаружить даже незначитель ное загрязнение, которое трудно уловить физико-химическими методами .
Ряд исследователей /Туманов и др.,1974/ в лабораторных опытах использовали хирономид, в частности, Ch.plumoaus, как аналитических индикаторов. Они показали, что личинки хирономид обладают довольно высокой чувствительностью к ряду солей /ЖаС1, КС1, CuCl2, NiClgi ШОу HaNO-,CdCl3, Cd(N03)2,Ni(NC 3)2 в концентрации І ІСГ -І ІСГ моль/л.
Показатели зообентоса входят в общую и сокращенную программы гидробиологических наблюдений Общегосударственной службы за уровнем загрязнения водных объектов внешней среды /Абакумов,Кача
Малые реки Ярославского* Поволжья
Территория Ярославского Поволжья расположена в наиболее глубокой части Московской впадины, имеет равнинный рельеф. На общем фоне волнистой равнины выделяются водораздельные холмистые возвышенности. Средняя скорость течения воды рек невысокая -0,3-0,02м/сек. По существующим классификациям, в меженный период реки Ярославского Поволжья относятся к категории со средней и повышенной минерализацией, к категории жестких вод, с повышенной окисляемостыо.
Века Корожечня берет начало в заболоченной местности Санков-ского района Калининской обл. В Ярославской обл. протекает по Угличскому району и впадает в ЗШичское водохранилище /приложение, рис.2/. Длина реки 147км, 45 из них она протекает по территории
Ярославской обл. Водосборная площадь 1690км . Ширина реки 10-30м, глубина - 3-5м. Часто встречаются перекаты с глубиной 0,5м. Долина реки Y-образная, шириной 0,5-0,6км. Склоны долины умеренно-крутые,, сложены суглинком. Пойма правобережная, шириной до 60м. Берега крутые 5,0-6,Ом, одернованы, поросли луговой и кустарниковой растительностью, сложены суглинистыми грунтами. Русло реки извилистое, песчано-галечное, сильно зарастающее, в русле имеются песчаные отмели и острова, обнажающиеся при низких уровнях воды. Среднемноголетний расход воды 10,6м3/сек. Река характеризуется повышенной минерализацией воды /в межень 650-800мг/л/, относится к типу рек с очень изменчивым гидрохимическим режимом. Корожечняотличается от рек Ярославского Поволжья максимальными изменениями концентрации общего железа /по сезонам в 20 раз/ и общей жесткости воды /в течение года в 10 раз/. Еека на всем протяжении подвержена евтрофикации. В пяти километрах от устья по правому берегу в реку спускается сток с крупного животноводческого комплекса. Вода в реке в этом месте имеет коричневый цвет, несет много взвеси, мусора, пену ; грунты дна представлены сильно заиленным песком. Загрязняющий сток на протяжении 100 м у правого берега отличим от общих водных масс, а затем сливается с ними. Ход среднемесячных температур воды в р.Корожечне представлен ниже: месяцы 5 6 7 8 9 10 IIтемпературы, С 9,4 18,7 17,7 17, & 11,2 5,3 Otb
Еека Улейма берет начало в заболоченной местности близ o.TJy-таево Ярославской обл. Впадает в р.Юхоть /Угличский р-он/, которая является правым притоком р.Волги /приложение, рис.2/, длина о Улеймы 83км, площадь водосбора 732км . Низовья реки находятся в зоне подпора Еыбинского водохранилища, его волжского плеса. Периодические спуски воды Угличской ГЕЭС приводят к изменению скорости течения и даже вызывают обратное течение воды в низовьях реки после сильного спада уровня. Долина реки трапециедальная, шириной 0,5км. Склоны ее пологие, сложены суглинком. Пойма двусторонняя, луговая, правобережная шириной I00-I2QM, левобережная - 10-20л. Русло прямолинейное, песчано-гравелистое, вдоль берегов зарастающее водной растительностью. Берега крутые: левый высотой 7,0м, одернован, правый - 2,5м, обрывистый, сложен песчаным грунтом. Преобладающими грунтами, выстилающими ложе р.Улеймы являются пески. Они встречаются как в чистом виде, так и с примесью гальки, глины, ила. Вода в реке глинистого цвета, особенно вдоль берегов, видимые загрязнения отсутствуют. Ширина реки в межень 15г-25м, среднемноголетний расход воды 3,61м3/сек. Ход среднемесячных температур воды в р.Улейме представлен ниже: месяцы 5 6 7 Ь 9 10 II тШературы,С 6;5 17.,6 15,7 14,9 10,0 3,7 0,2 Река Дубровка приток Волги второго порядка, впадает в р.Ко-торосль /приложение, рис.3/. Длина речки 17км, водосборная площадь 39км2. Рельеф бассейна представлен слабовсхолмленной местностью, характеризующейся понижениями в пойменных местах, западинами. Форма бассейна прямоугольная, вытянутая в северо-западном направлении. Отмечается заболоченность отдельных участков бассейна. Долина речки трапециедальная. Пошла реки слабо выражена, почвы дерново-подздлистые. Правый берег пологий, левый - среднекру-той, В 1975. году на речке построена плотина, в результате чего образовалось водохранилище площадью 9,_33га. Площадь зеркала в течение сезона колеблется: в июне - 7,4га, а в сентябре - 2,2га. Чаша водохранилища в рельефе занимает долину р.Дубровки. Воды реки и водохранилища гидрокарбонатно-сульфатно-натриевые. Дно водохранилища почти лишено растительности. Грунты дна глинисто-песчаные, местами заиленные.В русле реки ниже плотины растительность тянется узкой полосой вдоль берегов. Выше плотины речка местагж зарастает полностью. Грунты представлены песками, галькой, в зарослях растений образуется наилок. Скорость течения реки в верховьях достигает 0,5м/сек., ближе к водохранилищу - замедляется до 0,2 м/сек. и меньше, ниже плотины течение опять увеличивается до 0,3-0,4м/сек. Вода в речке светло-коричневого цвета без видимых загрязнений. Однако, в верхнюю часть водохранилища с левого берега течет сток с животноводческого комплекса, несущий массу органического вещества. Вода на данном участке водохранилища становится грязной, несет много взвеси, мусора, на поверхности образуется коричневая пленка.
Река Кисьма берет начало из небольшого болота Гаврилов-Ямс-кого р-на Ярославской обл., протекает только по территории области. Является притоком Волги второго порядка, впадает слева в р. Туношонку у дер.Заборново /приложение, рис.4/, длина реки 32км, площадь водосбора 139км . 12 притоков реки имеют общую протяженность 34 км. Речка течет по обширной долине шириной около 200м-Долина Y-образной формы покрыта луговой растительностью, а в нижнем течении поросла кустарником. Русло реки очень извилистое, во время весеннего, половодья Кисьма сильно разливается, затопляя все низинные участки поймы. В этот период ее ширина достигает ЗО-40м. Долина реки имеет богатый слой- торфяного ила. Дно. суглинистое с мелкой галькой. Берега различны: левый высокий, крутой, правый -несколько ниже, пологий. Речка сильно загрязняется, т.к. на берегу небольшого ручейка,, впадающего в Кисьму.в Зкм от устья построен большой сырзавод, все отходы которого попадают в речку. Вода на данном участке реки мутная, имеет серый цвет, на поверхности образуется пенистая пленка. В верховьях речки не отмечены какие-либо источники загрязнения, вода прозрачная.
Река Солоница берет начало в Писцовских болотах Ивановской обл., впадает справа в Еорьковское водохранилище /приложение, 2 рис.4/. Длина реки 138км,. водосборная площадь 1470км . Бассейн занимает среднюю часть небольшого правобережного волжского плато с равнинным и слабовсхолмленным рельефом, местами встречаются плоско-увалистые и холмистые участки. Нижняя.часть бассейна находится в пределах песчаной, заболоченной Ростовско-Костромской низины. Почвенный покров бассейна состоит из слабо-и среднеподзо-листых суглинистых, песчано-иловатых или супесчаных разностей. Берега поросли смешанным лесом в основном в верхней части бассейна. К речным поймам приурочены болота. Долина реки неясно выражена, склоны долины пологие, незамет
Некоторые особенности экологии массовых форм
Массовые и часто всречающиеся в различных участках рек личинки хирономид представляют особый интерес, поскольку в первую очередь могут быть использованы для индикации качества вод. При этом необходимо учитывать условия, время и место обитания личинок определенного вида, т. е. их "экологический облик". Ниже приводится экологическая характеристика массовых или часто встречающихся видов и форм хирономид.4.2.1 Подсем. Tanypodinae Macropelopia nebulosa/Meigen , 1804/. Дичинки найдены В большинстве рек. Обычны в прибрежье на чистом песке и заиленном грунте, в родниках. Криофильны и полиоксибионтны, личинки дости -50-гают массового развития в холодных, богатых кислородом реках, при быстром и замедленном течении. Дицикличны. Первый вылет происходит в начале-середине мая, второй - в конце августа-начале сентября. Яйцекладка содержит 200-400 яиц.
Paectrotanypua varius /Fabricius, 1787/. Личинки, найдены в немногих реках. Многочисленны в прибрежье на груоодетритных илах затишных участков рек, в родниковых топях. Эвритермный, полиокси-бионтный вид. По-видимому, дицикличен. Вылеты имаго сильно растянуты и продолжаются с весны до осени. Яйцекладка удлиненной формы, содержит 500-700 яиц.
Apaectrotanypus trifaacipennia Zetteratedt 1840. Личинки найдены в немногих реках, в прибойной зоне водохранилища, в родниковых топях. МНОГОЧИСЛЕННЫ В прибрежье, на заиленных грунтах затишных участков рек. Криофильный, полиоксибионтный вид, почти не встречается в загрязненных водах. По-видимому, дицикличен. Вылет имаго первой генерации происходит в июне, второй - в августе.
Procladiua choreua Meigeq 1804. ЛИЧИНКИ встречены ВО ВСЄХ реках. Обычны на илах прибрежий и глубоководных участках рек, многочисленны на грубодетритном грунте водохранилища. Эвритермный, полиоксибионтный вид. Способен переносить сильное загрязнение, при котором погибают все остальные виды хирономид. Дицикличен. Первый вылет наблюдается в конце мая-начале июня, второй-в середине-конце августа. Яйцекладка удлиненная, состоит из 200-400 яиц.
P.ferrugineus Kieffer , 1919. Личинки встречены во всех реках. Обычны на илах. Как правило, обитают вместе с P.choreua Эвритермный, полиоксибионтный вид. По экологии и циклу развития сходен С p. choreua.
Tanypua punctipennia Meigen , 1818. Личинки найдены в, пяти реках, немногочисленны. Встречаются в прибрежье на илах с боль шим содержанием детрита и среди растительности слабопроточных участков рек и в заводях. Эвритермный, полиоксибионтный вид, выдерживает несильное загрязнение. Дицикличен. Вылеты наблюдаются в июне и в августе-начале сентября.
T.anypus vilipennia /Kieffer, 1818/. ЛИЧИНКИ найдены В ПЯТИ реках, немногочисленны. Встречаются в прибрежье, на илах затишных участков рек. Эвритермный, полиоксибионтный вид. По-видимому, экология и цикл развития сходны с т. punctipennia.
Clinotanypus nervoaua Meigen, 1818. Личинки встречены во всех реках. Обычны в прибрежье на илистых грунтах с примесью органических остатков на слабопроточных участках рек. Эвритермный, полиоксибионтный вид, предпочитает чистые воды. По-видимому, моноци-кличен. Вылет имаго наблюдается летом.
Ablabeamyia monilia /Linne, 1756/. Личинки и куколки найдены во всех реках. Обычны в прибрежье, среди растений, но встречаются и в других биотопах при слабом течении воды. Полиоксибионтный вид, однако, тяготеет к чистым водам и никогда не встречается в холодных источниках. Дицикличен. Первый вылет наблюдается в конце мая-начале июня, второй —в конце августа. Яйцекладки удлиненные, содержат 150-350 яиц.
A.phatta Eggert , 1863. Личинки и куколки найдены во всех, реках. Немногочисленны, обитают в заводях и на затишных участках рек. При скорости течения 0,3-0,4м/сек. встречаются редко. Фитт-кау Е. /Fittkau, 1962/ указывает, что, хотя вид обитает совместно с A. monilia, он отличается от него по экологии, A. phatta менее эвритермна и полиоксибионтна, чем A. monilia.campeatria/Sdwarda , 1929/. Личинки найдены ВО всех реках, кроме Кисьмы. Обитают преимущественно в прибрежье, в обрастаниях. Немногочисленные и редкие, встречаются на песках,
Распределение хирономид в растительных ассоциациях
Водные растения по условиям обитания в них животных имеют некоторое сходство с каменистым субстратом. Так же как и камни, макрофиты представляют собой опорный субстрат. В то же самое время, растения могут быть не только опорой, но и непосредственным пищевым материалом. Растительный субстрат в отличие от минерального существует весьма непродолжительное время. Фитореофильные биоценозы начинают формироваться после спада половодья и кончают свое существование осенью. Однако, несмотря на периодичность существования водной растительности, она в обилии заселяется личинками хирономид.
Для некоторых видов хирономид характерно обитание на определенных растениях /Черновский, 1949; Wesenberg-Lund. 1943; Панкратова, 1970/. Другие могут заселять разные виды макрофитов. Для выявления специфичности личинок хирономид, поселяющихся на различных растениях, исследовалась фауна роголистника темнозеле-ного, рдеста краснеющего, рдеста блестящего, кувшинки чистобелой, кубышки желтой, кавлыша озерного, стрелолиста, ежеголовника простого.
Фауна роголистника темнозеленого / Ceratophiilum demersum W включает 28 форм. По численности и биомассе преобладает Endochi-ronomua albipennis /ІЗ и 15% соответственно/. Субдоминантное положение по численности и биомассе занимает Cricotopua silvestris/9,5 и 8,0;г соответственно/. Многочисленны ортокладиины, которые, в основном, представлены родом Cricotopua /с. algarum, С. bicincus, С. ornatus, 0. г ever sua7. Довольно часто встречаются также Orthocladius gr. saxicola, Eukiefferiella longicalcar, Psectro-cladiua psilopterua, .aimulana . Представители подсем. Chirono-щіпае представлены большим числом видов /тринадцать/, пять из --которых относятся к трибе Tanytarsini Из представителей трибы Chironomini наиболее часто встречаются Microtendipea pedellua, Polypedilum convictum ИЗ трибы Tanytaraini - Paratanytaraua quintuple , P. confuaus . Таниподины более редкие формы в фауне роголистника, представлены Ablabeamyia monilia, A. phatta, Procla-dius ferrugiheua, Conchapelopia melanopa, Xenopelopia falcigera. Общая численность личинок хирономид в зарослях роголистника составляет в среднем 17.04экзАг с биомассой 1,9г/м .
Фауна рдеста краснеющего /Potamogeton rufeacena Schrd. / насчитывает 38 таксонов хирономид. По численности доминируют Gri-cotopua ailveatria /19,6 /, далее следуют p. convictum и Glyptoendipea gripekoveni /по 9,5%/. Поскольку личинки первых двух видов отличаются меньшими размерами, по биомассе G. gripekoveni занимает лидирующее положение. Из ортокладиин многочисленны С algarura, С. bicinctua, С, dizoniaa, 0. interaectua, Psectrocla-diua aimulana, P. dilatatua, P. oligoaetus. У поверхности воды на листовых пластинках часто встречаются Synorthocladiua aemivirenaOrthocladiua gr. saxicola, Corynoneura celeripes, С acutellata, Thienemanniella clavicornia, Rheocricotopua brunenaia.
Хирономины представлены семнадцатью видами, из которых семь ОТНОСЯТСЯ к танитарзинам: Cladotanytaraus gr. mancua, Tanyaraua pallidicornia, T. uaraaenaia, T. holochlorua, P. confuaua, P-. quintuplex, P. ар. Десять видов принадлежат к трибе Chironomini: Endochironomua albipennia, Б. impar, M. pedellua, Limnochirono-. mua pulaua, Parachironomua arcuatua, P. biannulatua, Pentapedi-lum aordena, P. aberrana.
Таниподины редки и немногочисленны и, в основном, представлены A. monilia и Clinotanypus nervoaua, реже Р» choreua. Общая численность личинок хирономид в фауне рдеста краснеющего составляет в среднем 4192экз/м с биомассой 5,3г/м . --Фауна рдеста блестящего /Potamogeton lucens L. / отличается богатством видов. Нами отмечено 39 форм. По численности и биомассе доминирующее положение занимает Cricotopus silvestris /75 и 52# соответственно/. Из остальных форм наиболее часто встречаются Endochironomus albipennis, Glyptotendipea gripekoveni, Orthocla-dius gr. saxicola. Елиже к урезу воды обычно встречаются орто-кладиины Corynoneura celeripes, С. scutellata, С. algarum, Syn-orthocladius semivirens, Thienemanniella clavicornis , тагнитарзины Par at any tar a us quintuples:, P. sp., Tanytarsus pseudo lestagei, Ї. excavatus, T. raedius, T. pallidicornis, Micropsecra contracta, M. viridiscutellata , а также танйПОДИНЫ Ablabes-myia monilis, A. phatta.
На растениях в толще воды и у самого дна преобладающее положение занимают G.gripekoveni, Polypedilum convictum, Rheocri-cotopus brunensis, Parachironomus biannulatus, Cladotanytarsus gr. mancus, Diplocladius cultriger.На дне среди растений наиболее часто встречались Procladius choreus, P. ferrugineus, С. silve-stris, Psectrocladius dilatatus.
Численность населения хирономид увеличивается с продвижением от вершины к основанию растении и изменяется в среднем от 1900 до 5200экз/м , биомасса увеличивается с 0,92 до 5,6г/м2. В то же время видовое разнообразие незначительно падает.
Фауна КУВШИНКИ ЧИСТОбелОЙ /Nymphaea Candida Presl/ отличается своеобрвзием видового состава личинок хирономид. Широкие листовые пластинки кувшинок, плавающие у поверхности воды, являются надежным субстратом, к которому многие формы прикрепляютсвои домики-трубки. Здесь у уреза воды, складываются благоприятные кислородный режим и трофические условия. Из 22 найденных видов, 6 - принадлежат к подсемейству ортокладний /с. algarum, --0. ailveatria, Corynoneura celeripea, С acutellata, Thienemanni-la clavicornia,Th.flaviforcepa/ и 10 видов - представители трибы танитарзин / Cladotanytarsua gr. mancua, Tanytaraua holochlo-rua, T. verralli, T. paeudoleatagei, Paratanytaraua austriacua, P- confuaua, P. quintuples:, P. зр., Micropaectra praecox, M. conracta /. Большинство этих видов относятся к оксифильным формам.
По численности доминирующее положение занимают виды рода Согупо-neura /до 300экз/м2 и трибы Tanytaraini /до 700экз/м /. По биомассе превальирующее значение имеют Cricotopus algarum и С. sil р veatria /0,20г/м /. Таниподины встречаются редко и представленытремя видами Procladiua choreua, Ablabeamyia monilia, A. phatta. Представители трибы Chironominiтакже немногочисленны. Обнаружены три вида: Glyptotendipea gripekoveni, Cryptochironomua vulne-r.atua, Polypedilum convictum. Общая численность населения хироно-мид в зарослях кувшинки составляет в среднем 1660экз/м , с биомассой 0,55г/м .
Фауна кубышки желтой /iiuphar luteum Sm./ сходна по составу и численности личинок хирономид с фауной кувшинки чистобелой. Это, в первую очередь, относится к представителям noflceM.Ortho-qladiinae. Все. виды ортокладиин, встреченные в фауне кувшинки, найдены в фауне кубышки. Состав танитарзин также почти одинаков: Cladotanytaraua gr. mancua, Tanytaraua holochlorua, Т. verralli, Paratanytaraua auatriacus, P. confuaua, P. baicalenaia, P. quinuplex, P. ap., Micropaectra praecox, M. contracta.
Однако, доминирующее положение по численности занимали представители трибы танитарзин Cladotanytaraua gr. mancua /ДО 450экз/м /. Субдоминантами являлись Cricotopua algarum и p. baicalenaia /соответственно 260 и 220 экз/м /. Из трибы Chironomini встречены 4. вида, ИЗ которых ТОЛЬКО Glyptotendipea gripekoveni отмечен среди зарослей кувшинки, a Endochironomua albipennia, Parachiro
Похожие диссертации на Хирономиды малых рек Нечерноземной зоны РСФСР и их использование в индикации качества воды
